光照對(duì)果樹(shù)生理生化的影響及其利用

張曉偉

(遼寧省建平縣林業(yè)局，遼寧 朝陽(yáng) 122400)

光照對(duì)果樹(shù)生理生化的影響及其利用

張曉偉

(遼寧省建平縣林業(yè)局，遼寧 朝陽(yáng) 122400)

光照影響果樹(shù)的生長(zhǎng)、發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)。光強(qiáng)、光質(zhì)和光時(shí)對(duì)果園生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生影響。文章主要揭示了光量、光質(zhì)和光時(shí)對(duì)果園的影響，為果樹(shù)的栽培和管理提供理論依據(jù)，提高果樹(shù)的光能利用率，實(shí)現(xiàn)果樹(shù)的高產(chǎn)量和高質(zhì)量。

果園;生態(tài)平衡;光照

果園的生態(tài)平衡是指果園生態(tài)系統(tǒng)在一定時(shí)間內(nèi)，生物和環(huán)境之間以及生物各種群內(nèi)部相互傳遞能量、進(jìn)行物質(zhì)循環(huán)和信息傳遞，使其相互之間達(dá)到相互適應(yīng)、高度協(xié)調(diào)和統(tǒng)一的狀態(tài)[1]。即果園生態(tài)系統(tǒng)處在平衡狀態(tài)的時(shí)候，其內(nèi)部各個(gè)組分之間能夠保持穩(wěn)定的平衡狀態(tài)，能量的輸入和輸出、物質(zhì)的轉(zhuǎn)化均能夠在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)維持均衡，同時(shí)果園生態(tài)系統(tǒng)具有相對(duì)穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)和功能，當(dāng)其受到外來(lái)干擾的時(shí)候，基本上能夠靠自身的調(diào)節(jié)回到初始的平衡狀態(tài)。對(duì)于整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)來(lái)說(shuō)，其內(nèi)部的生產(chǎn)者、消費(fèi)者、分解者以及非生物環(huán)境之間，能夠保持其能量的輸入和輸出、物質(zhì)的轉(zhuǎn)化在一定的時(shí)間內(nèi)處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。

光，作為生物生命活動(dòng)的能源，是太陽(yáng)輻射能通過(guò)電磁波的形式投射到地球表面的輻射線。它不僅能夠給予生態(tài)環(huán)境適宜的溫度，而且最重要的是，光能夠通過(guò)光合作用，對(duì)綠色植物起作用，它主要在光合效應(yīng)、形態(tài)建成以及光的周期效應(yīng)上起作用，綠色植物利用光制造自身的有機(jī)物，使其能夠生存和正常的生長(zhǎng)發(fā)育。能量、光質(zhì)以及光時(shí)造成了這些效應(yīng)的發(fā)生。[2]

光照強(qiáng)度：直射光是主要被果樹(shù)利用的光，光強(qiáng)處于在5 000～50 000 lx，大多數(shù)果樹(shù)對(duì)光的需求能夠得到滿足[1]。如果光照強(qiáng)度太低，就會(huì)影響光合作用，光合效率也會(huì)很低，但光照強(qiáng)度超過(guò)光飽和點(diǎn)時(shí)，光合產(chǎn)物也會(huì)出現(xiàn)下降，更嚴(yán)重的會(huì)由于果樹(shù)水分不足，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，使得光合受阻，果樹(shù)會(huì)出現(xiàn)傷害，造成果園減產(chǎn)。

光質(zhì)：研究表明，對(duì)果樹(shù)光合作用有益的是處在380～710 nm的光，其中，位于長(zhǎng)波中的紅光和藍(lán)光，以及位于短波區(qū)段的紫外光和青光能夠被綠色植物利用。[3,4]

日照長(zhǎng)度：光照能夠促進(jìn)花芽分化，是由于強(qiáng)的和長(zhǎng)時(shí)間的光照對(duì)果樹(shù)生長(zhǎng)起到一定的抑制作用。光能能夠轉(zhuǎn)化成熱能，供植物所利用，同時(shí)可以使一些原來(lái)積溫得不到滿足的果樹(shù)獲得較高品質(zhì)和成熟度的果實(shí)。[3]

1 果園的光狀況

1.1 果園的光狀況

照射到果樹(shù)葉片上的可見(jiàn)光，80%能夠被葉片吸收，10%被葉片反射，還有包括10%的光能夠透過(guò)葉片[1]。由于葉片不吸收綠光，因此葉片會(huì)呈現(xiàn)綠色，葉片會(huì)將綠光反射和透射。能夠被葉片吸收的太陽(yáng)輻射能，包括85%的可見(jiàn)光部分和25%紅外光部分。而對(duì)于吸收的太陽(yáng)輻射能，大部分用于蒸騰，約占94%，4%被損失掉，僅有1%被用于葉片的光合作用。光在樹(shù)冠內(nèi)分布特點(diǎn)：由外圍到樹(shù)冠內(nèi)部，光照逐漸減弱；從樹(shù)冠下部到樹(shù)冠上部，光照逐漸增強(qiáng)。

1.2 果園的受光量

果樹(shù)的葉幕形狀、大小以及葉幕的層次影響著果園的受光。研究表明，對(duì)于扁形樹(shù)冠和小樹(shù)冠來(lái)說(shuō)，其受光量大，樹(shù)冠內(nèi)無(wú)效光區(qū)小。果樹(shù)的受光量與葉面積指數(shù)密切相關(guān)。群葉結(jié)構(gòu)型葉幕能夠顯著提高葉面積指數(shù)，葉面積指數(shù)較大，能夠有效地利用光能[4]。

2 光強(qiáng)與果樹(shù)生理生化的關(guān)系

單位時(shí)間內(nèi)投射到單位土地面積上的太陽(yáng)輻射能，即太陽(yáng)輻射能通量密度，稱為光強(qiáng)，單位是Wm-2。[1]光量是指一定時(shí)間內(nèi)投射到單位土地面積上的太陽(yáng)輻射能量，單位是Jm-2。[1]光照強(qiáng)度與光合作用關(guān)系較為密切，光照的強(qiáng)弱直接影響著光合效率以及光合產(chǎn)物的生成。光照太強(qiáng)時(shí)可能造成果樹(shù)需水量不足，氣孔的關(guān)閉，以及光合作用受到阻礙，進(jìn)而使得果樹(shù)受到傷害。

2.1 果樹(shù)的需光量

依據(jù)光的補(bǔ)償點(diǎn)和光的飽和點(diǎn)，對(duì)果樹(shù)的喜光和耐陰程度進(jìn)行區(qū)分：需光量大的包括桃、杏、棗、扁桃、阿月渾子等；需光量中等的包括蘋果、櫻桃、葡萄、李，柿、梨、板栗等；需光量小的包括核桃、獼猴桃、山楂等。[1]

2.2 果樹(shù)對(duì)光強(qiáng)的反應(yīng)

絕大多數(shù)的果樹(shù)為陽(yáng)性植物，對(duì)光照強(qiáng)度要求較高，如桃、杏、棗、扁桃、阿月渾子等最喜光，對(duì)于蘋果、櫻桃、梨以及葡萄等也要求較充足的光照[1]。果樹(shù)對(duì)光強(qiáng)的反應(yīng)，與果樹(shù)的原產(chǎn)地有密切關(guān)系。熱帶果樹(shù)相對(duì)較耐蔭，如楊梅、枇杷、柑橘等；熱帶果樹(shù)中的椰子和香蕉習(xí)慣于強(qiáng)光下生長(zhǎng)結(jié)果，而菠蘿是喜光植物但強(qiáng)光可能對(duì)其造成傷害。

不同的生長(zhǎng)生育狀況，使得果樹(shù)喜光程度和耐陰程度均不同。一般來(lái)說(shuō)，果樹(shù)樹(shù)齡越大，喜光性越強(qiáng)；果樹(shù)在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期間表現(xiàn)為喜光，而休眠期表現(xiàn)為較耐陰；對(duì)于果樹(shù)器官來(lái)說(shuō)，營(yíng)養(yǎng)器官比生殖器官需光量少，相應(yīng)的生殖器官的生長(zhǎng)期比營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)期需要的光多。

2.3 光強(qiáng)對(duì)果樹(shù)生長(zhǎng)結(jié)果的影響

光照強(qiáng)度對(duì)果樹(shù)的生長(zhǎng)結(jié)果有著重要的影響。光照強(qiáng)度對(duì)于果實(shí)的產(chǎn)量、品質(zhì)、著色好壞影響很大，研究表明，最佳蘋果要求相對(duì)光照強(qiáng)度大于60%。基于光照強(qiáng)度與光合生產(chǎn)密切相關(guān)程度，光照強(qiáng)弱制約著果樹(shù)光合產(chǎn)物有關(guān)的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程[5]。此外光照對(duì)果樹(shù)葉片、枝以及樹(shù)體結(jié)構(gòu)有重要的影響，光照充足條件下，葉片的表現(xiàn)為葉厚、顏色深、光合能力強(qiáng)，果樹(shù)易出現(xiàn)短枝，果樹(shù)易形成開(kāi)張的樹(shù)冠結(jié)構(gòu)；而光照不足時(shí)，果樹(shù)的徒長(zhǎng)枝較多，表現(xiàn)為徒長(zhǎng)現(xiàn)象。當(dāng)光照出現(xiàn)嚴(yán)重不足時(shí)，葉片就會(huì)無(wú)法生存，樹(shù)冠就會(huì)出現(xiàn)無(wú)葉區(qū)域。

2.4 光強(qiáng)對(duì)果樹(shù)光合作用的影響

A.Heinicke等對(duì)蘋果周年的日凈光合速率研究發(fā)現(xiàn)，在生長(zhǎng)季中影響光合作用的最重要因素是光強(qiáng)[6]。光照弱時(shí)的凈光合產(chǎn)物只是晴天的25%左右。不同的果樹(shù)樹(shù)種、品種以及不同葉片的生理特點(diǎn)，還有果樹(shù)所處的不同綜合生態(tài)環(huán)境獲導(dǎo)致果樹(shù)的光合補(bǔ)償點(diǎn)以及飽和點(diǎn)不同。[7]

果樹(shù)的單葉與群體的光合補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)不同，位于室內(nèi)的果樹(shù)與位于室外的果樹(shù)也有差別，并且與果樹(shù)的物候期有關(guān)。[7]對(duì)于果樹(shù)群體補(bǔ)償點(diǎn)來(lái)說(shuō)，與葉片不同在于它還包括下層更弱的光照下葉片超過(guò)光合作用的呼吸消耗，數(shù)值應(yīng)比單葉高。因此，果樹(shù)群體指標(biāo)是作為衡量光照強(qiáng)度對(duì)果樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育的影響大??；而在研究果樹(shù)樹(shù)冠不同葉片光能利用率時(shí)，則可用葉片指標(biāo)。此外，葉面積指數(shù)、CO2含量、土壤有效水分等因子也能夠影響果樹(shù)的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)。

2.5 光強(qiáng)對(duì)果實(shí)產(chǎn)量品質(zhì)的影響

光照強(qiáng)度能夠影響果樹(shù)的同化作用和果樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而來(lái)影響果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)。當(dāng)外界通風(fēng)透光較好時(shí)，果實(shí)的著色較好，糖含量以及VC含量較高，同時(shí)具備適宜的含水量，果實(shí)比較耐貯藏。研究發(fā)現(xiàn)，著色好的果實(shí)是在光照強(qiáng)度大于70%的條件下；光照強(qiáng)度處于40%～70%時(shí)，果實(shí)只能部分著色；而當(dāng)光照小于40%事，果實(shí)不著色[8，9]。

3 光質(zhì)與果樹(shù)生理生化的關(guān)系

太陽(yáng)輻射的光譜成分和太陽(yáng)輻射各波段所含能量稱為光質(zhì)。太陽(yáng)光向外傳遞能量是通過(guò)輻射的形式傳播的，其輻射波長(zhǎng)范圍為零到無(wú)窮大，但太陽(yáng)光輻射的主要波長(zhǎng)的范圍是從150 nm到4 000 nm，包含的能量約占太陽(yáng)輻射總能量的99%。其中最大能量波長(zhǎng)位于475 nm處，并向長(zhǎng)波和短波雙方向遞減。光在植物的新陳代謝、生長(zhǎng)、發(fā)育、分布和種內(nèi)、種間關(guān)系等方面直接或間接地產(chǎn)生影響，不但以其熱效應(yīng)給予一個(gè)適宜的環(huán)境溫度，更重要的是，綠色植物能通過(guò)光合作用制造有機(jī)物，使它們能夠在地球上生存，光的主要表現(xiàn)形式為光合作用、光形態(tài)建成以及光周期響應(yīng)。[1]

能夠?qū)麡?shù)光合作用有益的光的波長(zhǎng)是在380～710 nm。包括長(zhǎng)波波段的紅光和藍(lán)光，以及短波波段的紫外光與青光，紅光能夠起到促進(jìn)碳水化合物合成和新梢節(jié)間伸長(zhǎng)的作用；藍(lán)光有助于果樹(shù)蛋白質(zhì)和有機(jī)酸形成；紫外光與青光對(duì)果樹(shù)的節(jié)間伸長(zhǎng)有抑制作用，同時(shí)能夠促進(jìn)果樹(shù)芽的分化，此外還有助于花色素的合成，使果樹(shù)的有色果實(shí)的外觀顏色更加艷麗。[10，11]

3.1 紫外線對(duì)果樹(shù)生理生化作用

研究發(fā)現(xiàn)：紫外線B輻射在果樹(shù)的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)、種間競(jìng)爭(zhēng)起著重要作用，同時(shí)對(duì)果樹(shù)群落等均會(huì)產(chǎn)生影響。對(duì)于絕大多數(shù)的果樹(shù)群落，復(fù)雜的種間關(guān)系通常使得物種間的競(jìng)爭(zhēng)含義并不是十分的具體，因此評(píng)價(jià)紫外線輻射的增強(qiáng)對(duì)果樹(shù)群落的生態(tài)學(xué)影響，需要從多個(gè)種群以及與其相關(guān)的其他環(huán)境條件，但目前有關(guān)這方面的報(bào)道研究較少，目前主要是從兩個(gè)種群方面研究果樹(shù)的種內(nèi)和種間的實(shí)驗(yàn)。有關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，紫外線對(duì)果實(shí)有重要的影響，它能夠使果皮中維生素C含量增加。同時(shí)對(duì)丘陵山地種植的葡萄、桃、杏等果實(shí)研究發(fā)現(xiàn)，果實(shí)中維生素C和糖分的含量比平原地栽培的高，而且果實(shí)品質(zhì)也好[12]。

3.2 可見(jiàn)光及紅外線對(duì)果樹(shù)的生理生化作用

對(duì)果樹(shù)組織培養(yǎng)材料研究發(fā)現(xiàn)，可見(jiàn)光的主要作用是在形態(tài)建成的方面，同時(shí)在果樹(shù)細(xì)胞的若干分化過(guò)程中起著重要作用。[13]同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)，葉綠素a和b對(duì)于紅光部分的吸收帶較寬，偏向于長(zhǎng)波的方向；在藍(lán)光部分窄，偏短波方向。紅外線對(duì)果樹(shù)生態(tài)的效應(yīng)是熱效應(yīng)。土壤和空氣增熱的效果是其與紅光部分作用的結(jié)果，同時(shí)果實(shí)體溫的升高以及果樹(shù)所需的熱量都是紅外線起的作用；此外，紅外線還對(duì)果樹(shù)的萌芽和生長(zhǎng)有一定刺激作用。[14]

對(duì)于果樹(shù)的光合作用方面，蒲高斌[15]研究發(fā)現(xiàn)紅光處理材料的葉綠素a、葉綠素b以及葉綠素的總量高于其他光處理，綠光處理表現(xiàn)為最低；白光處理表現(xiàn)為葉綠素a/b最高，但紅光處理能夠提高葉綠素的總量，能夠使氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和光合速率顯著提高，顯著高于其他處理。

4 光長(zhǎng)與果樹(shù)生理生化的關(guān)系

光長(zhǎng)，通常是指光照的時(shí)間長(zhǎng)短，是以小時(shí)為單位，也可以用于光資源數(shù)量、質(zhì)量的表達(dá)。[4]強(qiáng)的和長(zhǎng)時(shí)間的光照，能夠?qū)ιL(zhǎng)起到一定的抑制作用，以此間接地能夠促進(jìn)花芽的形成。另有研究發(fā)現(xiàn)，由于光能能夠轉(zhuǎn)化成熱能，因此充足的光照條件，能夠使得一些積溫得不到滿足的果樹(shù)品種的果實(shí)表現(xiàn)為較高的品質(zhì)和較高的成熟度。[1]

4.1 果樹(shù)對(duì)日長(zhǎng)的反應(yīng)

能夠?qū)麡?shù)開(kāi)花的光周期現(xiàn)象起到?jīng)Q定作用的是暗期的長(zhǎng)短。光質(zhì)以640～660 nm的紅光區(qū)中段暗期最有效，遠(yuǎn)紅光則可消除紅光的效應(yīng)。光周期是許多果樹(shù)為了適應(yīng)即將到來(lái)的不利生態(tài)條件(逆境)而進(jìn)行落葉、休眠的信息，特別是溫帶，日長(zhǎng)縮短預(yù)示著冬天的降臨。當(dāng)日長(zhǎng)縮短到一定程度后，果樹(shù)體內(nèi)便相應(yīng)進(jìn)行一系列生理生化變化，為休眠越冬做好準(zhǔn)備，并在短日照的誘導(dǎo)下完成落葉，進(jìn)入休眠。

4.2 光時(shí)對(duì)果樹(shù)的生理生化作用

短日照條件下，果樹(shù)的主要表現(xiàn)為，新梢的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)受到抑制，頂端生長(zhǎng)停止時(shí)期提前，枝條的節(jié)數(shù)和節(jié)間長(zhǎng)度減少，同時(shí)短日照還可誘發(fā)花芽提前進(jìn)入休眠。[16]短日照條件下，形成層活動(dòng)也停止較早，原因是因?yàn)樾纬蓪拥幕顒?dòng)需要頂端生長(zhǎng)點(diǎn)活動(dòng)產(chǎn)生的IAA運(yùn)輸來(lái)刺激。[4]光時(shí)對(duì)果樹(shù)新梢生長(zhǎng)的影響程度會(huì)因果樹(shù)種類、品種而不同。長(zhǎng)時(shí)間的光照，能夠?qū)ιL(zhǎng)起到一定的抑制作用，以此間接地能夠促進(jìn)花芽的形成。研究發(fā)現(xiàn)，與短日照相比，長(zhǎng)日照更有利于果實(shí)的發(fā)育，包括果實(shí)的大小、形狀、色澤，以及果實(shí)的內(nèi)含物較短日照含量較高。[8]對(duì)桃研究發(fā)現(xiàn)，用短日照處理，桃的果實(shí)生長(zhǎng)嚴(yán)重受到抑制，單果重和果形指數(shù)均較小，同時(shí)成熟期延遲。[17]短日照能夠誘發(fā)果樹(shù)落葉和進(jìn)入休眠；長(zhǎng)日照則可解除果樹(shù)休眠，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，但長(zhǎng)日照對(duì)果樹(shù)的不同休眠狀態(tài)的反應(yīng)不同，一般表現(xiàn)為夏季休眠比冬季休眠更容易被長(zhǎng)日照解除。[18]

5 提高果園光能利用率的途徑

果樹(shù)產(chǎn)量品質(zhì)的形成，主要是由葉片等光合器官吸收來(lái)自太陽(yáng)輻射的光能，同時(shí)利用二氧化碳和水，形成的有機(jī)物來(lái)作為其物質(zhì)基礎(chǔ)的。因此，采取科學(xué)的農(nóng)業(yè)技術(shù)措施，來(lái)調(diào)節(jié)光合作用過(guò)程和光合產(chǎn)物的分配、利用，提高光能利用率，就成為果園增產(chǎn)增質(zhì)的重要途徑。[19]

5.1 限制果園光能利用率的因子

5.1.1 太陽(yáng)能截獲少 輻射到果園內(nèi)的太陽(yáng)能，除一部分被果園反射外，其他不少太陽(yáng)能量透射到果園地面上。

5.1.2 被果樹(shù)截獲的太陽(yáng)能利用不充分 當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到飽和點(diǎn)時(shí)，如果光強(qiáng)再增加，多余的太陽(yáng)能便全部損失。果樹(shù)冠層的光補(bǔ)償點(diǎn)過(guò)高，這樣高于飽和點(diǎn)和低于補(bǔ)償點(diǎn)的光能就被全部浪費(fèi)了。此外，還有一部分太陽(yáng)光能用于果樹(shù)的呼吸作用。

5.1.3 環(huán)境因子或果樹(shù)的生理狀態(tài)不良 果樹(shù)的光合器官受到損害或者由于其他因素受到抑制作用，使得這些器官不能很好地發(fā)揮作用，例如冬季的低溫，夏季的高溫干旱以及礦物營(yíng)養(yǎng)不良，CO2濃度不足等都可導(dǎo)致光能利用率下降。[20]

5.1.4 能量轉(zhuǎn)化率低 光能轉(zhuǎn)化成果樹(shù)自身可利用的能量效率較低，成為光能利用率較低的原因之一。經(jīng)濟(jì)系數(shù)不高，也使得光合潛力降低。

5.2 提高果園光能利用率的途徑[21，22]

5.2.1 提高果園單位面積光截獲率 采用合理密植、改變?cè)灾卜绞?、減少機(jī)械操作道，合理整形修剪都可明顯提高果園特別是果園早期單位面積光截獲率和葉面積指數(shù)，增加光能利用率。此外，年周期中促進(jìn)果園內(nèi)葉幕形成，延遲落葉，果園喬灌草的結(jié)合，地面覆蓋反光薄膜(銀白色)等，也有利于提高果園單位面積光截獲率。

5.2.2 選用高光合效率的砧穗組合和豐產(chǎn)品種 目前除菠蘿外，果樹(shù)雖均屬于C3植物，但種類與品種間的光合效率仍有不少差異，如沙梨中的黃花梨，柑橘中的伊予蜜柑光合效率顯著提高。再結(jié)合適應(yīng)性、抗性、生長(zhǎng)結(jié)果習(xí)性的優(yōu)勢(shì)，從中選出經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量高的砧穗組合，可把果園所截獲的日光能，充分利用，提高光合效率。

5.2.3 選擇和改善果樹(shù)光合利用的有利條件 首先要適地適作，選擇優(yōu)良的小氣候和土壤條件。其次要結(jié)合喬灌草結(jié)合建立果園，加深耕作層、改良土壤、生草種綠肥、覆蓋免耕、合理施肥灌水、應(yīng)用生理活性物質(zhì)、雨季排水、綜合防治病蟲(chóng)、改善通風(fēng)以及增加CO2供應(yīng)，抵御災(zāi)害?？傊?，改善果樹(shù)環(huán)境及其生理狀況，以提高光合效率。

5.2.4 減少果實(shí)以外消耗，提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量 合理矮化密植和整形修剪，減少樹(shù)冠內(nèi)無(wú)效體積和器官，協(xié)調(diào)梢果矛盾，增加對(duì)果實(shí)同化養(yǎng)分的供應(yīng)，提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。

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1005-5215(2015)01-0073-04

2014-10-27

張曉偉(1974-)，男，遼寧建平人，大專，工程師，現(xiàn)從事退耕還林后續(xù)產(chǎn)業(yè)建設(shè)技術(shù)指導(dǎo)與野生動(dòng)物保護(hù)工作.

S184

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2015.01.025