四斑廣盾瓢蟲成蟲對桃蚜的捕食功能反應(yīng)

陳燕+謝紅輝+黃鳳寬+等

摘要：四斑廣盾瓢蟲（Platynaspis maculosa）是廣西壯族自治區(qū)亞熱帶植物科普園桃園捕食桃蚜（Myzus persicae）的天敵優(yōu)勢種之一，為明確四斑廣盾瓢蟲對桃蚜的捕食能力，在室內(nèi)自然變溫條件下初步研究四斑廣盾瓢蟲成蟲對桃蚜的捕食功能，采用Holling-Ⅱ型方程對四斑廣盾瓢蟲捕食桃蚜的作用進行擬合。結(jié)果表明，四斑廣盾瓢蟲成蟲對桃蚜的捕食功能反應(yīng)符合Holling-Ⅱ模型，Na=1.053 5Nt/（1+0. 013 0Nt），其瞬時攻擊率為1.053 5，處置時間為0012 3 d。通過Hassell和Valley的干擾效應(yīng)模型可以看出，四斑廣盾瓢蟲自身密度的增加會導(dǎo)致種內(nèi)的干擾效應(yīng)，干擾參數(shù)為0.372 4，其對桃蚜的尋找效應(yīng)隨桃蚜密度的上升而下降，最佳尋找密度為32.31頭。四斑廣盾瓢蟲對桃蚜具有一定的捕食能力，室內(nèi)試驗成蟲24 h最大捕食量為81.30頭。

關(guān)鍵詞：四斑廣盾瓢蟲；桃蚜；捕食功能

中圖分類號： S476.2文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2015）01-0134-02

收稿日期：2014-09-28

基金項目：廣西壯族自治區(qū)亞熱帶作物研究所專項資金（編號：桂熱研201308）。

作者簡介：陳燕（1987—），女，廣西柳州人，碩士研究生，研究實習(xí)員，主要從事農(nóng)業(yè)害蟲綜合治理研究。Tel：（0772）2539087；E-mail：380508497@qq.com。

通信作者：黃鳳寬，博士，研究員，主要從事水稻抗蟲性研究。E-mail：huangfengkuan@gxaas.net。桃蚜（Myzus persicae），屬半翅目（Hemiptera）蚜科（Aphididae），別稱煙蚜、桃赤蚜、菜蚜、波斯蚜、膩蟲，食性廣，危害薔薇科的桃、李、杏、櫻桃，十字花科的蔬菜及煙草、辣椒、番茄等，其中以十字花科蔬菜危害最為嚴重[1]。該蟲刺吸葉片汁液，造成葉片卷縮變形，植株生長不良和萎縮，嚴重時甚至全株枯死，同時，蚜蟲分泌的蜜露還能誘發(fā)煤煙病，影響光合作用，還能傳播多種病毒病，影響蔬菜、果品的品質(zhì)[2]。目前，蚜蟲最有效的防治方法是化學(xué)防治，但是長期使用化學(xué)農(nóng)藥，不僅造成環(huán)境污染，而且引起蚜蟲的抗藥性。目前，有關(guān)天敵防治桃蚜的報道已不少，如煙蚜繭蜂、異色瓢蟲和七星瓢蟲等，且異色瓢蟲的人工大量繁殖技術(shù)已經(jīng)較為成熟[3-5]；但是四斑廣盾瓢蟲用于防治桃蚜尚未見報道。因此本試驗研究其對桃蚜的捕食功能反應(yīng)，進一步了解四斑廣盾瓢蟲對桃蚜的控制作用，以期為桃蚜的綜合防治提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試蟲源

四斑廣盾瓢蟲成蟲及桃蚜均采自廣西壯族自治區(qū)亞熱帶植物科普園桃園，四斑廣盾瓢蟲采集后帶回室內(nèi)進行24 h饑餓處理，桃蚜選取無翅成蚜或高齡若蚜進行試驗。

1.2試驗方法

1.2.1四斑廣盾瓢蟲成蟲對桃蚜的捕食功能試驗在室內(nèi)自然溫度（25～28 ℃）、濕度（60%～80%）條件下，在高 11.0 cm、直徑9.3 cm塑料杯中進行，按照Holling捕食功能反應(yīng)研究方法[6]研究四斑廣盾瓢蟲對桃蚜的捕食功能反應(yīng)。桃蚜數(shù)量梯度分別設(shè)置為20、40、60、80、100頭5個處理，每個處理內(nèi)分別放入1頭饑餓24 h的四斑廣盾瓢蟲成蟲，每個處理5次重復(fù)。24 h后檢查記錄塑料杯內(nèi)桃蚜剩余數(shù)量。

1.2.2四斑廣盾瓢蟲自身密度的干擾反應(yīng)試驗在室內(nèi)自然溫度（25～28 ℃）條件下，在高11.0 cm、直徑9.3 cm塑料杯中進行。經(jīng)過24 h饑餓處理的四斑廣盾瓢蟲數(shù)量梯度分別設(shè)置為1、2、3、4、5頭5個處理，桃蚜密度為200頭/處理，每個處理5個重復(fù)，24 h后檢查記錄塑料杯內(nèi)桃蚜數(shù)量。

1.3分析方法

1.3.1功能反應(yīng)用Holling Ⅱ型圓盤方程[6]擬合：

Na=a′TtNt/（1+a′ThNt）。

式中：Nt為獵物密度；Na為被捕食的獵物數(shù)量；Tt為捕食者可利用發(fā)現(xiàn)獵物的時間（在該試驗中Tt=1）；a′為瞬間攻擊率；Th為對1頭獵物的處置時間。

1.3.2干擾效應(yīng)采用Hassell和Varley提出的干擾反應(yīng)模型[7]擬合：

E=QP-m或lgE=lgQ-mlgP[E=Na/（NtP）]。

式中：E為競爭條件下的捕食效應(yīng)，Q為搜索系數(shù)，m為干擾系數(shù)，P為一定空間內(nèi)捕食者的數(shù)量。

1.3.3尋找效應(yīng)的估計S=ar/（1+arThNt）。式中：ar為瞬時攻擊率；Th為每捕食1頭獵物所需時間。

1.3.4競爭作用采用鄒運鼎等提出的競爭強度公式[8]計算：

I=（El-Ep）/E1。

式中：I為分攤競爭強度，E1為1頭天敵的捕食作用率，Ep為p頭天敵的捕食作用率。

1.3.5四斑廣盾瓢蟲最佳尋找密度估算陳國華等的研究認為，天敵的搜索攻擊行為的積極性并不是始終如一，只有在獵物最佳密度條件下才能發(fā)揮最大的積極性[9]。汪世澤等提出了用于估算獵物最佳尋找密度的Holling反應(yīng)新模型。數(shù)學(xué)表達式如下：

Na=aexp（-b/Nt）。

式中：Na為被捕食的獵物數(shù)量，Nt為供試獵物密度，a為天敵最大捕食量，b為無競爭狀態(tài)下的最佳尋找密度[10]。

2結(jié)果與分析

2.1四斑廣盾瓢蟲成蟲對桃蚜密度的功能反應(yīng)

在試驗所設(shè)密度范圍內(nèi)，四斑廣盾瓢蟲成蟲捕食桃蚜，捕食量隨著桃蚜密度的增大而增大，但其功能反應(yīng)曲線表現(xiàn)為負加速度曲線（圖1），即捕食量與獵物密度間的關(guān)系表現(xiàn)為逆密度制約。因此，四斑廣盾瓢蟲成蟲對桃蚜密度的功能反應(yīng)屬于HollingⅡ型功能反應(yīng)，可用Holling圓盤方程進行擬合。即：Na= a′TtNt/（1+a′ThNt），將Holling方程線性化為：

1/Na =1/（a′Nt）+Th。

計算得：1/Na與1/Nt的相關(guān)系數(shù)r=0. 994 6，說明獵物密度與捕食量呈顯著關(guān)系。其功能反應(yīng)系數(shù)（即瞬時攻擊率）為a′=1.053 5，處理時間Th=0.012 3 d，最大捕食量為Na=8130頭。將其代入圓盤方程，得數(shù)學(xué)模型：

Na=1.053 5Nt/（1+0.013 0Nt）。

綜合分析可以看出，當獵物密度Nt趨向于無窮大時，在1 d內(nèi)1頭四斑廣盾瓢蟲成蟲對玉米蚜的最大捕食量為8130頭，瞬時攻擊率a′為1.053 5，捕食1頭玉米蚜所需時間Th為0012 3 d。其理論與實際捕食量（圖1）經(jīng)χ2檢驗后，χ2=0996 8，小于χ2（4，0. 05）=9. 49，誤差不顯著，表明上述模型能反映四斑廣盾瓢蟲成蟲在不同蚜蟲密度下的捕食變化規(guī)律。

2.2尋找效應(yīng)的估計

尋找效應(yīng)是捕食性天敵在捕食過程中對獵物攻擊的一種行為效應(yīng)。Holling（1959） 提出尋找效應(yīng)（S）與獵物密度Nt的關(guān)系為：S=ar/（1+arThNt）。結(jié)果（圖2）表明，四斑廣盾瓢蟲成蟲對桃蚜的尋找效應(yīng)隨獵物密度的增加而減小。

2.3四斑廣盾瓢蟲成蟲對自身密度的干擾反應(yīng)

進行該試驗（表1、圖3），可采用Hassell和Varley（1969）提出的干擾反應(yīng)模型擬合：E=QP-m或lgE=lgQ-mlgP[E=Na/（NtP）]。Hassell 方程為：E=0.248 1P-0.372 4（r=0963 9**），對捕食率進行卡平方適合性檢驗，得知誤差不顯著（χ2=0.001 8<χ2（4，0. 05）=9. 49），說明擬合較好。

綜合分析可知，在一定空間內(nèi)，隨著四斑廣盾瓢蟲成蟲自身密度的增加，天敵間干擾效應(yīng)加大，使得每個天敵對獵物的捕食量逐漸減少，捕食率下降，而分攤競爭強度隨四斑廣盾瓢蟲成蟲密度增加而加大。

表1四斑廣盾瓢蟲成蟲自身干擾反應(yīng)

2.4四斑廣盾瓢蟲最佳尋找密度估算

以單頭四斑廣盾瓢蟲在不同桃蚜密度下捕食的試驗數(shù)據(jù)，對Holling新功能反應(yīng)方程進行擬合，得到 Na=87.2exp（-32.31/Nt），所得天敵最大捕食量a=87.2頭，無競爭狀態(tài)條件下最佳尋找密度為b=32.31，可擬定四斑廣盾瓢蟲成蟲對桃蚜成蟲或高齡若蚜控制的益害比可設(shè)為1 ∶32.31。該試驗在室內(nèi)簡單的環(huán)境下進行，可能與田間復(fù)雜的環(huán)境有所出入，但該試驗方法與桃蚜群集危害的特點較符合，因此認為該結(jié)果能較好地反映四斑廣盾瓢蟲對桃蚜成蚜和高齡若蚜的捕食行為。

3結(jié)論與討論

試驗證明，隨著桃蚜密度的增大，四斑廣盾瓢蟲對桃蚜的捕食量增大，但是當桃蚜的密度增加到一定水平時，四斑廣盾瓢蟲捕食量趨于穩(wěn)定，呈現(xiàn)明顯的負加速度，并非直線關(guān)系，因此，四斑廣盾瓢蟲對桃蚜的捕食功能反應(yīng)可用Holling-Ⅱ模型進行擬合，經(jīng)χ2檢驗，表明模擬后的方程可用來描述四斑廣盾瓢蟲成蟲對桃蚜的捕食功能反應(yīng)情況，該結(jié)果與目前大多數(shù)天敵昆蟲對它們的獵物的功能反應(yīng)[11-13]相一致。雖然在試驗設(shè)計的密度范圍內(nèi)，隨著桃蚜密度的增加，四斑廣盾瓢蟲的捕食量隨著增大，但是尋找效應(yīng)降低。由四斑廣盾瓢蟲自身密度干擾反應(yīng)試驗得知，隨著四斑廣盾瓢蟲自身密度的增加， 相互間存在一定的干擾作用。由最佳尋找密度估算

得知，四斑廣盾瓢蟲成蟲對桃蚜高齡若蚜或成蚜的最佳尋找密度為32.31，即以四斑廣盾瓢蟲控制桃蚜高齡若蚜或成蚜的益害比可設(shè)為 1 ∶32.31，但是四斑廣盾瓢蟲對桃蚜的尋找效應(yīng)隨著獵物密度的增加而下降，且室內(nèi)的環(huán)境條件相對簡單，試驗所用的小塑料杯也會縮短四斑廣盾瓢蟲對獵物的尋找時間，而田間的環(huán)境條件相對比較復(fù)雜，勢必會影響四斑廣盾瓢蟲對桃蚜的捕食情況，擬定益害比為1 ∶32.31，也沒有考慮到若蚜的情況，這個結(jié)果可能與田間實際情況有偏差，因此在實際應(yīng)用時，應(yīng)當結(jié)合實際的田間條件應(yīng)用該天敵。但是該試驗結(jié)果對實際生產(chǎn)還是有一定的參考價值。

本試驗所用的試蟲為未分雌雄的混合種群，雌蟲、雄蟲及若蟲各自對桃蚜的捕食功能反應(yīng)有待于深入研究。

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