果樹有效授粉期研究進展

楊 芩 ，付 燕 ，王永清

（1.凱里學院 環(huán)境與生命科學學院，貴州 凱里 556000；2.黔東南民族職業(yè)技術學院，貴州 凱里 556000；3.四川農業(yè)大學 園藝學院，四川 雅安 625014）

果樹有效授粉期研究進展

楊 芩1，付 燕2，王永清3

（1.凱里學院 環(huán)境與生命科學學院，貴州 凱里 556000；2.黔東南民族職業(yè)技術學院，貴州 凱里 556000；3.四川農業(yè)大學 園藝學院，四川 雅安 625014）

為給果樹栽培和育種確定最佳授粉時期提供科學依據，綜述了自果樹有效授粉期概念提出至今的相關研究概況，闡述了柱頭可授性、花粉管動力學與胚珠壽命這三個重要參數對果樹有效授粉期的意義，概述了花器官敗育、胚珠發(fā)育遲緩、自交不親和性、溫度及營養(yǎng)水平等內外因子對這三個主要參數的影響情況，在此基礎上對果樹有效授粉期的研究前景進行了展望，并分析了其在育種和栽培上的指導意義。

果樹；有效授粉期；柱頭可授性；花粉管動力學；胚珠壽命；綜述

有效授粉期（Effective pollination period，簡稱EPP）的研究可以幫助確定果樹授粉的最佳時期，從而提高坐果率，對果樹栽培具有重要意義[1-2]。基于生殖過程中一系列連續(xù)的生物學參數，Williams首次提出了EPP的概念，指出在這個時期授粉能夠順利完成受精作用及獲得果實。隨后Williams[3]進一步指出，有效授粉期為卵細胞的壽命減去花粉在柱頭上水合萌發(fā)及生長至卵細胞所需的時間，即其由花粉管的生長速度與胚的壽命所決定，并且這一時期短于柱頭的有效可授期。果樹的EPP可以通過田間試驗來確定，即通過分析花齡對坐果率的影響來判斷[4]，也可以利用顯微技術與組織化學方法在實驗室獲取一些在田間無法獲取的EPP限制因子信息[5]。一般情況下，從花開至花謝，柱頭并不是始終具有接受花粉能力的，換句話說，即柱頭在花開放后的一段時間里并不是始終都具有可授性的[6-7]。

1 果樹有效授粉期的主要參數

從EPP概念的提出至今的半個世紀，許多研究者相繼在果樹EPP上開展了大量的研究工作。據報道，榴蓮果的有效授粉期極短，只能持續(xù)至開花后12 h[8]；杏樹在南地中海的溫暖氣候條件下其有效授粉期比較短，能夠持續(xù)至花后4 d，去雄后的能夠持續(xù)至花后6 d[9]；扁桃有效授粉期為花后第5天之前[10]；‘曼薩尼約’油橄欖的有效授粉期為花后4～6 d，‘皮夸爾’油橄欖的則為花后8～16 d[11]；柑桔類的有效授粉期的持續(xù)時間則具有較強的品種特異性，有的持續(xù)至花后2～3 d，有的持續(xù)至花后8～9 d[12]，這種有效授粉期的品種特異性在梨屬、蘋果屬與李屬果樹上也有報道[13-14]。從目前所查閱的文獻資料來看，柱頭可授性、花粉管生長速度與胚珠壽命是限制果樹EPP的三個主要生物因素，這三個因素具有一定的樹種或品種特異性，EPP的持續(xù)時間的變化范圍也較大。

1.1 柱頭可授性

柱頭是花粉的“天然培養(yǎng)基”，為花粉水合萌發(fā)及花粉管開始生長提供物質支撐，而柱頭具有可授性，即接受花粉的能力是花柱與花粉附著、水合萌發(fā)的生理基礎。趙暉等人[10]與馬驥等人[15]的研究結果都表明，扁桃雌蕊因敗育而不具有花粉接受能力，或柱頭保水能力差致使花粉接受能力下降，這是扁桃坐果率低的主要原因。彭偉秀等人[16]研究認為，‘龍眼秋李’、‘黑寶石’和‘安哥諾’這三個晚熟李的柱頭可授性可以持續(xù)3 d，在開花后1～2天內柱頭可授性最強，此時授粉能夠獲得較高的坐果率。王麗娟等人[17]研究認為，在煙臺地區(qū)，甜櫻桃在大蕾期其柱頭已經具有較強的可授性，并可以持續(xù)至花瓣平展期；魯先文等人[18]研究認為，中國沙棘開花第2天才具有可授性，且其持續(xù)至開花第4天或第5天；王強等人[19]研究發(fā)現，蘋香梨在開花第9天其柱頭仍具有接受花粉的能力；Weiguang等人[20]研究發(fā)現，‘Nonpareil’和‘Padre’杏在花瓣平展期或花瓣初掉期其柱頭具有最強的可授性。這些研究結果表明，EPP與柱頭可授性具有密切關系，主要表現為柱頭表面缺乏花粉萌發(fā)所需的物質。

1.2 花粉管生長特性

受精成功是多數果樹獲得較高坐果率及產量的必要條件，但這必須以花粉管能夠在花柱中順利生長并穿過花柱在胚喪失活力之前到達胚珠為前提[21]。然而，大多果樹屬于配子體自交不親和型植物，受S多等位基因調控[22]，通常以花粉管動力學依據來評價花粉管在花柱中的生長情況，主要體現在花粉萌發(fā)率、生長至花柱基部的花粉管比率及花粉管生長速度這三個方面[21]。在許多植物中，柱頭表面上附著的花粉粒數遠遠多于能夠被受精的雌配子數，這種差異在杏、桃、李與櫻桃等核果類乃至蘋果、梨、山楂與枇杷等仁果類這些雌性生殖單位有限的果樹中的表現特別明顯[23-26]。這主要體現為柱頭乳突細胞上花粉萌發(fā)及花粉管沿花柱通道生長的競爭，但是，柱頭表面大量花粉粒的堆積使得花粉管必須通過加速生長來進一步增強自身的競爭力。花粉管生長至花柱基部的比率和花粉管生長速度具有樹種和品種的特異性，果樹大多屬于配子體自交不親和型，自體與同型異體花粉管在花柱上部或中部受到S-RNase的選擇抑制作用而停止生長[27]，只有少數花粉管在Ca2＋濃度梯度[25]和其他物質的共同作用下在授粉后12～24 h內就能生長至花柱基部[24,27-29]，并在由助細胞產生的富含半胱氨酸多肽誘導下向卵細胞生長，并且當卵細胞與生長最快的花粉管中的精子能完成受精作用以后就立即激活一種抑制機制，抑制其他的精子進入卵細胞或抑制余下的花粉管生長[30]。

1.3 胚珠活力

植物胚胎學是植物學的一個分支學科，也是農林生產實踐特別是植物栽培和育種等工作的理論基礎[31]。然而，完整的雌性生殖單位是花粉管生長至胚珠及實現受精的前提[32]，此外，由于多數果實的正常生長發(fā)育主要依靠正常受精及種子發(fā)育所產生的內源生長物質調節(jié)，因此，胚珠的發(fā)育狀況及壽命是果樹有效授粉期的關鍵限制因子[8,12,33]，也是果樹生產栽培的主要內在限制因子[12]。 胚是否具有活力可以應用熒光顯微技術來檢測，當胚珠末端出現胼胝質時則認為該胚珠沒有活力[33]。胚珠的壽命具有一定的樹種及品種特異性，據報道，榴蓮的胚珠壽命較短，只能持續(xù)之花后2 d[8]，柑橘類果樹的胚珠壽命只有4～6 d[12]，蘋果類果樹的胚珠壽命有4～10 d[14]，油橄欖的胚珠壽命可持續(xù)至花后14～16 d[11]，桃的有效授粉期為花后5～6 d[34]。

2 有效授粉期的影響因子

果樹有效授粉期蘊涵了花粉落到柱頭表面以后經附著、水合萌發(fā)、花粉管穿過柱頭乳突細胞、沿花柱中花粉管生長通道生長，進入子房、胚珠及胚囊，最后實現雙受精作用的這樣一個復雜預定軌道的重要參數[12]。這些參數對大多果樹的生產栽培是否能獲得商品產量具有決定性的意義[8,12]。因此，自果樹“有效授粉期”概念提出至今的半個世紀里，無數科研工作者針對影響果樹有效授粉期的幾個主要參數，即柱頭可授性、雌性生殖器官（花柱與胚珠）的生理狀況、花粉管生長速度與胚珠壽命的內外影響因素，進行了大量的研究，這些研究主要集中在花器官敗育、花粉與花柱的基因型（自交不親和的S基因型）和溫度等因素對上述參數的影響方面。

2.1 花器官敗育

在果樹中，花是最復雜且最具吸引力的器官之一，開花是果樹生長發(fā)育的一個質變過程。完整且具活力的花器官是果樹花芽形態(tài)形成的正常表型特征，也是實現授粉受精的物質基礎[35]。然而，在果樹花芽形態(tài)的形成中也常表現出花器官敗育的現象，包括雄蕊敗育（花藥退化和花粉敗育）、雌蕊敗育（花柱畸形，如短缺、彎曲、枯萎等）和雌雄生殖器官活力持續(xù)時期異步（胚囊發(fā)育遲緩）[9]。這種部分花器敗育的花統稱為退化花或不完全花，雌蕊敗育的花不能正常授粉受精，開花后即全部脫落，發(fā)生嚴重時直接影響果樹產量。因此，雌性器官的敗育對果樹有效授粉期有著決定性的影響，其主要表現為柱頭乳突細胞發(fā)育遲緩[36]，散粉時不具備花粉接受能力，或具可授性的時間極短[2,33]，出現雌雄性器官活性異步等現象。

2.2 自交不親和機制

果樹大多屬于S基因控制的配子體自交不親和系統[37]，這種阻止自體受精，預防近親繁殖和保持遺傳變異的重要機制在遺傳上受S位點復等位基因控制（S代表不育性-sterility）[38]。目前有關自交不親和性的研究結果表明，S位點中參與SI反應的基因至少有兩種：一種在花柱特異表達，即S-RNase基因；一種在花粉特異表達，是編碼F-box蛋白的F-box基因（S-locus F-box protein gene：SLF或SFB），稱之為花粉S決定子基因（pollen S-locus determinant gene）。花粉F-box蛋白參與了花柱S-RNase介導的GSI系統[37,39]。

果樹植物中自體花粉識別與拒絕主要發(fā)生在花柱上部，自體花粉的花粉管生長至花柱上部組織受到抑制，因此參與自交不親和識別系統的S位點產物應該在花柱上部的花粉管通道組織中沿花粉管的生長表達[40]?；ǚ跾基因產物（SFB）是一種分子量為43～60 kD的親水性非分泌蛋白[41]，其具有時空與組織表達的特異性，于花芽分化時在小孢子與絨氈層細胞開始表達合成，到花粉發(fā)育成熟與絨氈層細胞解體之前SFB就已經定位到了花粉外壁蛋白中[37]?；ㄖ鵖基因表達產物（S-RNase）是一種S糖蛋白，具有核酸酶活性，因而又稱為S-核酸酶，不同S-單倍型核酸酶有著高度的多態(tài)性，其氨基酸一致程度在38%～98%之間。S-RNase與SFB類似，具有時空與組織表達的特異性，其在開花前1天在花柱中大量特異表達，并被分泌到花柱傳輸組織細胞外基質中，且在那里積累到非常高的濃度（10～50 mg/mL）[42-43]。當花粉管穿透乳突細胞沿傳輸組織生長與S-RNase相遇時，S-RNase通過內吞作用進入花粉管細胞基質中，在這一過程中，Sp與S-RNase進行結合同時發(fā)生識別與激活，激活后的S-RNase就能夠降解花粉管中的RNA，使花粉管停止生長，最終導致不親和現象的發(fā)生[43]。

2.3 溫度和樹體營養(yǎng)水平

溫度是影響果樹有效授粉期的最重要的環(huán)境因素，在柱頭可授性、花粉萌發(fā)、花粉管生長及胚珠壽命等方面均扮演重要角色。高溫（20～30 ℃）可降低甜櫻桃柱頭接受能力，而低溫（10 ℃）能增強其柱頭可授性，并可以適當延長柱頭可授性的持續(xù)時間[44]。適宜的高溫（15～20 ℃）可以加速杏和櫻桃花粉的萌發(fā)及花粉管的生長，隨著溫度升高花粉萌發(fā)率降低，在低溫（5 ℃）下花粉萌發(fā)率更高，花粉管更長，生長至花柱基部的花粉管更多[21,45]。有關研究結果表明，櫻桃和李隨溫度的升高其胚珠壽命均縮短，適當的低溫可以延長胚珠的壽命[46]，在20 ℃的溫度下甜櫻桃胚珠的壽命僅有1～2 d，而在5 ℃下可延長至5 d；酸櫻桃胚珠在25 ℃下其壽命為4 d，而在5℃下其壽命為9 d[13,47]。

除了溫度以外，樹體營養(yǎng)水平對有效授粉期也有著重要的意義。長久以來，果農熟知改善樹體營養(yǎng)水平可以促進坐果而增產，這可能是由于樹體營養(yǎng)水平的提高延長了胚珠的壽命，從而有利于提高坐果率。秋季土施氮肥與采后葉面噴施氮肥均可顯著延長蘋果胚珠的壽命[1,3]；秋季落葉使得甜櫻桃樹體碳水化合物積累水平下降，從而縮短了其胚珠壽命，這也證實了樹體營養(yǎng)水平對有效授粉期的重要意義[13]。

3 有效授粉期在育種和栽培上的意義

有效授粉期提供重要信息以判斷某種果樹的坐果率及單果種子數，已有的關于果樹有效授粉期及其影響因子的研究報道中有許多關于育種的良好建議。許多果樹，如杏[48]、甜櫻桃[49]、梨與蘋果[50]等果樹，其產量是極不穩(wěn)定的。雖然對這一現象的解釋有一定的爭議，但大量研究結果都表明，花期前高溫雖然能夠促進杏花芽發(fā)育及提早開花，但對花柱的發(fā)育卻沒有起到促進作用，而是相對減少了花柱內相關物質的積累，縮短了花柱長度，以及雌性生殖單位發(fā)育異步，造成了坐果率下降[34]。此外，溫度對柱頭可授性的持續(xù)時間、花粉萌發(fā)率與花粉管生長也有著類似的作用[21,45]。因此，應將溫度對花柱與胚珠發(fā)育、柱頭可授性的持續(xù)時間、花粉萌發(fā)與花粉管生長等方面的影響作為果樹生態(tài)適應性劃分及特定生態(tài)適宜區(qū)域最適種質篩選的理論依據。

此外，對于大多數果樹而言，花器官部分敗育的花可能不能正常授粉受精，開花后即全部脫落，發(fā)生嚴重時直接影響果樹的產量，但這對于某些果樹（如枇杷）生產優(yōu)質果品卻有利，枇杷每朵花具有5 枚花柱、5 個心室、10 粒胚珠，果實一般有2～5顆種子，這降低了枇杷果品的商品價值，但如果每朵花只有1 枚花柱或1～2 枚胚珠發(fā)育正常，能夠受精發(fā)育，從而生產出少核枇杷果品，因此，花器官的部分敗育對枇杷而言卻是一個優(yōu)點，同時也為培育少核枇杷提供了新的思路。除此之外，這種花器官的部分敗育、花粉萌發(fā)和花粉管生長特性也為某些果樹的生產提供了栽培技術措施的暗示，如對于具有無融合生殖特性而果實又有種子的柑橘類果樹，可以通過噴施能使花粉萌發(fā)于花粉管的生長抑制劑以生產無籽果實[13]，但這種方法是否可以應用于生產少核枇杷果品尚不得而知，需要進一步的探索。

4 研究展望

全面了解影響果樹有效授粉期的柱頭可授性、花粉管動力學、胚珠壽命這三個主要參數，以及影響這三個參數的內外因子，在提高坐果率、生態(tài)適應性劃分、改善品質和培育新品種等方面具有重要意義。目前，人們對果樹有效授粉期的認識，大多局限于有效授粉期的確定，而關于有效授粉期的影響因子的研究報道卻僅局限于核果類的杏、李和櫻桃等樹種，而關于梨、蘋果、枇杷等果樹有效授粉期的影響因子及相互作用的研究報道卻甚少。特別是關于花粉管生長的動力學問題，大多果樹屬于配子體自交不親和型，人們只知道自交不親和反映了花粉識別與雙受精兩端的結果，而對其中復雜的過程，如花柱內是否存在修飾基因，SI過程是否受修飾基因調控，除了SFB和S-RNase兩種關鍵物質還有哪些物質是發(fā)生SI的必需物質，SI過程的信號轉導是怎樣進行的，完成SI使命之后各關鍵物質的命運如何，這些問題仍不得而知，這與果樹植物自交不親和性分子機理的全面揭示還有極大的距離。

此外，完整的雌性生殖單位是實現授粉受精的前提，雌性生殖單位的發(fā)育狀況尤其是胚珠發(fā)育狀況對有效授粉期具有決定性的作用，特別是花粉管的定向生長和胚珠的退化方面鮮有研究報道，花粉管怎樣才能穿過胚珠孔進入胚囊實現受精，一般情況下同一心室中的兩粒胚珠為什么只有一粒胚珠能完成受精而另外一粒卻退化，是否存在花粉管內釋放某種物質啟動某種機制，答案尚不清楚。雖然這些機制的深入研究對大多數果樹的育種與栽培的指導意義不大，但對于培育如少核和無核枇杷類果樹可能具有實質性的意義。

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Advances in research on effective pollination period in fruit trees

YANG Qin1, FU Yan2, WANG Yong-qing3
(1. College of Environment and Life Science, Kaili University, Kaili 556000, Guizhou, China;2. Qiandongnan Vocational and Technical College, Kaili 556000, Guizhou, China;3. Horticultural College, Sichuan Agricultural University, Ya’an 625014, Sichuan, China)

In order to provide a scienti fi c basis for determining the optimum pollination period in cultivation and breeding of fruit trees, the progresses and achievements of effective pollination period were reviewed from proposal of concept to this day. The importance of stigmatic receptivity, pollen tube kinetics and ovule longetity on effective pollination period were expounded, and effects of many factors on the three parameters were summarized, including fl oral organ abortion,ovule development retardation, self-incompatibility, temperature, tree nutritional level, and so on. Besides, research prospect on effective pollination period in fruit trees were discussed, and guiding significance of the researches for breeding and cultivation was analyzed.

fruit trees; effective pollination period; stigma receptivity; pollen tube kinetics; ovule longevity; review

S66-33 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981(2015)01—0152—05

2014-05-11

貴州省教育廳“125計劃”重大科技專項（黔教合重大專項字〔2013〕028），貴州省科技廳自然科學項目（黔科合J字〔2012〕2300號）；凱里學院博士專項（BS201334）。

楊 芩，副教授，博士。E-mail：yangqin1028518@126.com

楊 芩,付 燕, 王永清.果樹有效授粉期研究進展[J].經濟林研究,2015,33(1)：152－156.

[本文編校：伍敏濤]