植物水勢研究與應用綜述

劉 欣

(吉林省林業(yè)勘察設計研究院，吉林 長春 130022)

在植物水分生理研究中，植物水勢可直接反映出植物水分虧缺程度、抗旱性強弱，因此它是公認的最常用的水分生理指標之一(付愛紅等，2012)。作為SPAC 連續(xù)體中的中間環(huán)節(jié)，植物水勢會同時受到大氣水勢、土壤水勢的雙重影響，同時，植物體內也會形成根—莖—葉的水勢下降梯度，從而促使水分從根系進入植物體內，通過木質部繼而向上運輸，到達葉片，再從葉片表面蒸騰、散失，回到大氣中(王萬里，1989)。其中，葉水勢代表植物從土壤或相鄰細胞中吸收水分以確保植物自身維持正常生理活動的能力(曾凡江等，2002)，在植物各部位組織器官水勢中，葉水勢是衡量植物體內水分虧缺狀態(tài)最敏感的生理指標(成雪峰等，2010;李小琴等，2014)。

目前，國內外關于植物水勢，尤其是葉水勢的研究主要集中在植物葉水勢動態(tài)變化特征、植物水分生理與生態(tài)特征、P-V 測定技術、植物等水/非等水行為特征4 個方面，作者對其研究狀況進行綜述，旨在為植物水勢的研究與應用提供參考。

1 探討不同土壤條件下植物葉水勢動態(tài)變化特征，以了解植物對生境的適應性

在自然環(huán)境中，植物會面臨許多不同的生長逆境，如水分脅迫、鹽脅迫、氮脅迫等。在全球氣候暖化的大背景下，干旱是植物最常遇見的一種生長逆境，研究的焦點也多集中于此。當植物面臨水分脅迫威脅時，就需要植物降低自身的水勢來從土壤中吸取更多的水分，植物對水分脅迫的響應方式各異，水勢降低幅度和速率也不同(曾凡江等，2002;孫志虎等，2003;楊培林等，2012)。然而，即使在不同的研究區(qū)域，不同植物葉水勢的日動態(tài)都呈現(xiàn)相似的規(guī)律:基本格局為白天低夜間高，清晨(6:00 時)達到最高值，最低值出現(xiàn)在13:00 ～14:00 時(王克鵬等，2014;李小琴等，2014;胡清等，2014)。由于夜間植物氣孔關閉，蒸騰作用基本停止，植物可通過根系吸水使葉水勢和土壤水勢達到平衡。研究者們通常選擇測定清晨水勢來表明植物體內遭受到的水分虧缺程度，用中午水勢反映植物體內水分虧缺的最大值，同時也可以通過這兩個指標反映出土壤水分情況(Yan et al.，2013)及植物種間(張建國等，1994;Meinzer et al. 2014)、種內個體間(CASTRO-D EZ et al.2007)忍耐干旱的程度。

2 研究不同氣候因子對植物水分生理、生態(tài)特征的影響

自然條件下，植物的水分狀況是由土壤水勢和大氣水勢共同決定的，除了土壤濕度外，氣溫、光照、相對溫濕度等氣象因子對植物水勢也有影響。通過大量的研究，我們發(fā)現(xiàn)研究結果呈現(xiàn)出一定的共性:例如，膜果麻黃(Ephedr przewalskii)、白刺(Nitria tangutorum)和云南松(Pinus yunnanensis)水勢與光照強度、氣溫呈負相關，與濕度呈正相關(胡清等，2014;常國華等，2015);同樣的，額濟納綠洲胡楊(Populus euphratica)與氣溫極顯著負相關，與相對濕度正相關(李小琴等，2014);也有一些特例，例如，番茄葉片水勢則與空氣相對濕度呈負相關(楊再強等，2012)。此外，植物的水勢還受到其他因子的影響，例如，土壤含水量(楊培林等，2012)、立地條件、陽光輻射(楊再強等，2012)等。同時，也同植物自身因素，如葉面積、根系的分布(楊再強等，2012)，蒸騰速率、光合速率(李小琴等，2014)，氣孔調節(jié)(王晶晶等，2013)等關系密切。上述諸多影響因素，對植物水勢的影響并不是單一獨立的，是相互聯(lián)系、相互影響的。

3 利用壓力室測定植物水勢和相應出水量的值，通過擬合壓力-容積(Pressure-Volume)曲線，測得水分P-V 參數(shù)值，從細胞層面闡明植物耐旱性及其機理

P-V 測定技術的基礎正是建立在組織細胞從飽和到失水全過程中水勢的變化上。在植物水分生理機制中，組織細胞能夠保持膨壓是一種非常重要的耐旱機理。在自然、人工干旱條件下，植物組織細胞會通過積累滲透物質、降低滲透勢來進行滲透調節(jié)，保持自身較低的水勢，以便從土壤中吸收水分。而此過程中細胞膨壓(ΨP)、滲透勢(Ψπ100，Ψtlp)、全溶質摩爾數(shù)(RNs)等水分生理參數(shù)，用其他方法難以獲取，只能通過P-V 曲線來求得。因此，植物水勢和P-V 曲線水分參數(shù)關系密切。從1975 年，Cheung 等將P-V 技術用于樹木生態(tài)學研究開始，P-V 技術便是從細胞層面研究植物水勢和膨壓消失的水分控制機理的最有效途徑，更是探討樹木應對水分虧缺生態(tài)策略的有效方法。

4 與氣孔導度、相對含水量、水分利用效率等生理指標相結合，探究植物等水/變水行為特征

在植物—環(huán)境動態(tài)關系中，根據植物現(xiàn)實體內的水分狀況以及氣孔對土壤水分脅迫的響應，植物可劃分為等水植物(Isohydric)和變水植物(An-isohydric)。等水植物在干旱環(huán)境下仍然可以關閉氣孔，保持相對穩(wěn)定的中午水勢;而變水植物則是降低中午水勢以保持相對穩(wěn)定的氣體交換頻率(Tardieu＆Simonneau，1998)。因此，是否能保持穩(wěn)定的最低水勢是判斷等水/變水植物的標準之一。從上個世紀90 年代開始，國外研究者已經開展對植物等水/變水行為的研究，不僅研究地點分布廣泛，而且研究對象所涉及的范圍較寬廣，從作物、果樹到灌木、喬木均有涉及。通常情況下，等水植物中午水勢的變化幅度，或者處理組葉水勢與對照組葉水勢的差值低于1.0 MPa，變水植物則大于1.0 MPa，可以達到3.0 ～4.0 MPa，有些物種，如石南屬(Erica)植物甚至可以達到9.0～10.0 MPa(Tardieu＆Simonneau，1998;West et al.，2008;Quero et al.2011;Meinzer et al.，2014)。

目前，多數(shù)研究的焦點都集中于水勢及其影響因子間相關程度、回歸關系方面，還沒有系統(tǒng)的理論體系來解釋植物內部的機理關系。以“等水行為”“變水行為”等關鍵詞在中國知網中搜索，尚未見到相關的國內研究報道，對國內主要物種，特別是東北地區(qū)主要森林樹種等水/變水行為特征研究，目前仍是一塊空白領域。因此，需要研究者在以后的科研工作中，將現(xiàn)實的水分生理參數(shù)與微觀的生理指標相結合，從而對植物水分生理、生態(tài)特征有一個更全面的認識，也為確定合理灌溉指標、人工林營造及生態(tài)系統(tǒng)保護等提供重要的理論依據。

［1］常國華，陳映全，高天鵬，等.膜果麻黃(Ephedr przewalskii)和白刺(Nitria tangutorum)幼枝水勢及影響因素［J］.中國沙漠，2015，35(2):385-392.

［2］成雪峰，張鳳云，柴守璽. 春小麥對不同灌水處理的氣孔反應及其影響因子［J］. 應用生態(tài)學報，2010，21(1):36-40.

［3］付愛紅，李衛(wèi)紅，陳亞寧.極端干旱地區(qū)多枝檉柳莖水勢變化因子分析［J］. 中國沙漠，2012，32(3):730-736.

［4］胡清，呂軍，李冰冰，等. 旱季云南松松針水勢變化規(guī)律［J］.云南大學學報(自然科學版)，2014，36(3):443-438.

［5］孫志虎，王慶成. 應用PV 技術對北方4 種闊葉樹抗旱性的研究［J］.林業(yè)科學，2003，39(2):33-38.

［6］李小琴，張小由，劉曉晴，等.額濟納綠洲河岸胡楊(Populus euphratica)葉水勢變化特征［J］中國沙漠，2014，34(3):712-717.

［7］王克鵬，張仁陟，董搖博，等. 長期保護性耕作對黃土高原旱地土壤水分及作物葉水勢的影響［J］.生態(tài)學報，2014，34(13):3752-3761.

［8］王晶晶，莫偉平，賈文鎖，等. 干旱條件下葡萄葉片氣孔導度和水勢與節(jié)位變化的關系［J］.中國農業(yè)科學，2003，46(10):2151-2158.

［9］王萬里.壓力室(PRESSURE CHAMBER)在植物水分狀況研究中的應用［J］.植物生理學通訊，1984，20(3):52-57.

［10］楊培林，彭俊，鐘新才. 不同水分處理下防護林樹種葉水勢、莖水勢及土水勢的研究［J］.新疆農業(yè)科學，2012，49(2):273-278.

［11］楊再強，張婷華，李永秀，等，不同水分脅迫條件下溫室番茄莖流和葉片水勢的反應［J］. 中國農業(yè)氣象，2012，33(3):382-387.

［12］王晶，邱尚志，楊青霄，等. 水分脅迫下新西伯利亞銀白楊光合能力變化［J］. 森林工程，2014，30(2):1-5.

［13］馮子娟. 赤峰36 號楊幼苗對水分協(xié)迫的生理響應［J］.吉林林業(yè)科技，2014，43(5):5-6，22.

［14］張建國，李吉躍，姜金璞. 京西山區(qū)人工林水分參數(shù)研究(Ⅰ)［J］.北京林業(yè)大學學報，1994，16(1):1-12.

［15］曾凡江，張希明，李小明.檉柳的水分生理特性研究進展［J］.應用生態(tài)學報，2002，13(5):611-614.

［16］Cheung Y N S，Tyree M T，Dainty J. Water relations parameters on single leaves obtained in a pressure bomb and some ecological interpretations［J］.Canadian Journal of Botany，1975，53(13):1342-1347.

［17］CASTRO-D?EZ P，NAVARRO，J. Water relations of seedlings of three Quercus species:variations across and within species grown in contrasting light and water regimes［J］.Tree Physiology，2007，27，1011–1018.

［18］Tardieu F，Simonneau T. Variability of species among stomatal control under fluctuating soil water status and evaporative edemand:modeling isohydricand an isohydric behaviours［J］. Journal of Experimental Botany，1998，49:419-432.

［19］West A G，Hultine K R，Sperry J S，et al.Transpiration and hydraulic strategies in a pinon-juniper woodland［J］.Ecological Applications，2008，18:911-927.

［20］Quero J L，Sterck F J，Martínez-Vilalta J，et al.Water-use strategies of six co-existing Mediterranean woody species during a summer drought［J］. Oecologia，2011，166:45-57.

［21］Meinzer F C，Woodruff DR，Marias D E，et al.Dynamics of leaf water relations components in co-occurring iso-and anisohydric conifer species［J］. Plant，cell and environment，2014，37(11):2577-2586.

［22］Yan M J，Yamamoto M，Yamanaka N，et al. A comparison of pressure-volume curves with and without rehydration pretreatment in eight woody species of the semiarid Loess Plateau［J］. Acta Physiologiae Plantarum，2012，35(4):1051-1060.