東海甲藻硅藻現(xiàn)場(chǎng)生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)鹽相關(guān)參數(shù)的計(jì)算

周超凡, 張傳松, 韓秀榮, 石曉勇, , 劉 強(qiáng), 李雁賓,

(1.中國(guó)海洋大學(xué) 化學(xué)化工學(xué)院, 山東 青島 266100; 2.中國(guó)海洋大學(xué) 海洋化學(xué)理論與工程技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/海洋科學(xué)與技術(shù)青島協(xié)同創(chuàng)新中心, 山東 青島 266100; 3.國(guó)家海洋局 海洋減災(zāi)中心, 北京100194)

水體富營(yíng)養(yǎng)化是目前全球面臨的主要海洋環(huán)境問(wèn)題之一。長(zhǎng)江作為我國(guó)第一大河流, 每年輸送到東海大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì), 導(dǎo)致東海近岸海域富營(yíng)養(yǎng)化嚴(yán)重, 赤潮頻發(fā)。近年來(lái)海洋局監(jiān)測(cè)結(jié)果表明, 東海赤潮問(wèn)題位居中國(guó)四大海區(qū)之首[1], 2005年?yáng)|海赤潮發(fā)生頻次占四大海域總赤潮發(fā)生次數(shù)的 63.3%。東海赤潮肇事種也發(fā)生了明顯的演替現(xiàn)象, 由硅藻赤潮為主演變成近年的甲藻赤潮占優(yōu)[2-3]。2002年以來(lái)幾乎每年春季都會(huì)爆發(fā)大規(guī)模的甲藻赤潮, 如2005年5月到6月東海發(fā)生了面積超過(guò)7 000 km2的米氏凱倫藻赤潮[4-5]。營(yíng)養(yǎng)鹽是赤潮形成的必要條件, 其濃度和比例都會(huì)對(duì)浮游植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著影響。營(yíng)養(yǎng)鹽半飽和常數(shù)以及浮游植物細(xì)胞內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)鹽比例(氮磷比和硅氮比)是研究營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)和營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)浮游植物生長(zhǎng)影響的重要參數(shù),能夠指示出不同藻類對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的親和性, 揭示營(yíng)養(yǎng)鹽在浮游植物生長(zhǎng)和演替中的作用[6-7]。此外, 這幾種營(yíng)養(yǎng)鹽相關(guān)參數(shù)也廣泛應(yīng)用于生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型中[8-9], 是模擬浮游植物吸收營(yíng)養(yǎng)鹽過(guò)程和營(yíng)養(yǎng)鹽限制浮游植物生長(zhǎng)過(guò)程的高靈敏度參數(shù), 其取值是否合理往往會(huì)決定模型模擬浮游植物生長(zhǎng)過(guò)程的準(zhǔn)確性[10-11]。

營(yíng)養(yǎng)鹽培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)是獲取浮游植物半飽和常數(shù)的主要方法。營(yíng)養(yǎng)鹽培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)可分為實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)和現(xiàn)場(chǎng)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)的優(yōu)點(diǎn)在于實(shí)驗(yàn)條件可控, 易于設(shè)置較密營(yíng)養(yǎng)鹽梯度。但由于實(shí)驗(yàn)室條件(包括培養(yǎng)條件及藻種生理生化狀態(tài))與實(shí)際環(huán)境差距較大, 實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)得到的營(yíng)養(yǎng)鹽相關(guān)參數(shù)與實(shí)際海域出入較大。相對(duì)于實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)實(shí)驗(yàn), 現(xiàn)場(chǎng)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)更接近于海域自然條件, 但受現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)條件限制, 現(xiàn)場(chǎng)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)時(shí)往往難以設(shè)置較密營(yíng)養(yǎng)鹽梯度, 難以通過(guò)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)直接計(jì)算得到半飽和常數(shù)等營(yíng)養(yǎng)鹽相關(guān)參數(shù)。本研究基于生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型簡(jiǎn)化法, 建立了現(xiàn)場(chǎng)船基培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)營(yíng)養(yǎng)鹽半飽和常數(shù)和浮游植物胞內(nèi)營(yíng)養(yǎng)鹽比例計(jì)算方法, 并獲得了東海硅藻和甲藻的營(yíng)養(yǎng)鹽吸收半飽和常數(shù), 為東海赤潮生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型的構(gòu)建和營(yíng)養(yǎng)鹽遷移—轉(zhuǎn)化動(dòng)力學(xué)機(jī)制研究提供了基礎(chǔ)參數(shù)。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

本文采用數(shù)據(jù)為 2003～2005年?yáng)|海多批次船基培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)結(jié)果, 包括: 2003年 5月份船基圍隔實(shí)驗(yàn),(簡(jiǎn)稱數(shù)據(jù)1)[12]、2003年5月份現(xiàn)場(chǎng)船基培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)(簡(jiǎn)稱數(shù)據(jù)2)[13]、2005年3月底到4月初現(xiàn)場(chǎng)船基培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)[14](簡(jiǎn)稱數(shù)據(jù)3)、2005年5月底到6月初現(xiàn)場(chǎng)船基培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)(簡(jiǎn)稱數(shù)據(jù)4)[15]。培養(yǎng)站位如圖1所示。

圖1 現(xiàn)場(chǎng)培養(yǎng)站位示意圖Fig.1 A map showing the sites of field incubation experiments

現(xiàn)場(chǎng)船基培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)周期為7～8 d, 詳細(xì)方法見(jiàn)文獻(xiàn)[12-15]。表層海水經(jīng)200 μm的篩網(wǎng)過(guò)濾去除浮游動(dòng)物后, 添加一定量硝酸鹽、磷酸鹽、硅酸鹽, 混勻后裝入聚碳酸酯培養(yǎng)瓶中, 在海水流水浴中培養(yǎng), 每天搖瓶 3～4次保持溶解氣體量并防止生物聚集。現(xiàn)場(chǎng)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)測(cè)定六項(xiàng)參數(shù): SiO3-Si、PO4-P、NO3-N、NO2-N、NH4-N、顆粒氮(PN)。硅酸鹽、磷酸鹽、硝酸鹽分別采用硅鉬藍(lán)分光光度法、磷鉬藍(lán)分光光度法、銅鎘還原法測(cè)定。PN采用堿性硫酸鉀氧化法測(cè)定。

1.2 數(shù)據(jù)處理方法

營(yíng)養(yǎng)鹽等變量隨時(shí)間變化圖采用Origin 8.0軟件繪制。簡(jiǎn)化生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型在Modelmaker 4.0軟件環(huán)境下開發(fā)。采用Matlab軟件編程計(jì)算模擬結(jié)果和實(shí)測(cè)結(jié)果的相關(guān)系數(shù)(R2)、置信度區(qū)間(P)和相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)偏差(RSD)。

2 結(jié)果與討論

2.1 生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型簡(jiǎn)化法計(jì)算現(xiàn)場(chǎng)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)營(yíng)養(yǎng)鹽相關(guān)參數(shù)方法建立

如方程 1 所示, 生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型中浮游植物動(dòng)力學(xué)過(guò)程主要包括浮游植物光合作用(Photo)、呼吸作用(Resp)、體外分泌(Exud)、自然死亡(Mort)和被浮游動(dòng)物捕食(Graz)等過(guò)程。

其中, 光合作用過(guò)程(Photo)需要考慮光照、溫度、營(yíng)養(yǎng)鹽的限制作用, 可用方程 2表示。其中, 采用Michaelis-Menten方程表示營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)浮游植物生長(zhǎng)的限制作用[16], 采用乘法法則[17]處理多營(yíng)養(yǎng)鹽和多環(huán)境因子的綜合作用。由于甲藻的生長(zhǎng)不需SiO3-Si,對(duì)于甲藻只考慮 DIN和 PO4-P的限制作用, 硅藻則考慮DIN、PO4-P、SiO3-Si的限制作用。

其中,CPPTi為浮游植物生物量, 以氮(N)表示;μimax為最大生長(zhǎng)速率常數(shù); fi(T)為浮游植物生長(zhǎng)溫度限制因子; fi(I0)為浮游植物生長(zhǎng)光照限制因子;CDIN為 DIN濃度;CPO4-P為 PO4-P濃度;CSiO3-Si為SiO3-Si濃度; i=1時(shí)代表甲藻, i=2時(shí)代表硅藻。

由方程 1和方程 2可見(jiàn), 浮游植物生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)方程中包括過(guò)多參數(shù), 很難通過(guò)參數(shù)優(yōu)化方法求出所有參數(shù), 需對(duì)模型進(jìn)行進(jìn)一步簡(jiǎn)化。方程簡(jiǎn)化基于如下幾個(gè)假設(shè): 假設(shè) 1, 呼吸作用可以作為光合作用的“可逆”過(guò)程, 其速率與浮游植物生長(zhǎng)速率呈較好的正相關(guān)性[18], 分泌過(guò)程在模型中也處理為與光合作用成正比, 因此這兩個(gè)過(guò)程可以隱含到光合作用過(guò)程中; 假設(shè) 2, 本文所選用培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)已去除了大型浮游生物, 捕食作用較弱, 假設(shè)浮游動(dòng)物攝食過(guò)程可忽略; 假設(shè) 3, 現(xiàn)場(chǎng)培養(yǎng)時(shí)間較短, 環(huán)境條件變化小, 因此假設(shè)死亡速率常數(shù)為一恒定值(α)?；谶@三個(gè)假設(shè), 方程1可以簡(jiǎn)化為方程3。

其中, α為浮游植物死亡速率常數(shù);μ′imax為將分泌作用和呼吸作用扣除后的最大生長(zhǎng)速率。

此外, 由于現(xiàn)場(chǎng)培養(yǎng)時(shí)間一般較短, 溫度和光照波動(dòng)較小, 溫度和光照因子可以做常數(shù)處理, 這樣假設(shè)培養(yǎng)期間溫度限制因子和光照限制因子為常數(shù), 將最大生長(zhǎng)速率常數(shù)(μ′imax)和溫度(fi(T))光照(fi(I0))限制因子合為一個(gè)參數(shù)(μ′i)后, 方程3可以簡(jiǎn)化為方程4。

最終的浮游植物生長(zhǎng)方程簡(jiǎn)化為方程4, 相對(duì)應(yīng)的 PN、DIN、PO4-P、SiO3-Si的微分方程則可由方程 5～8表示。簡(jiǎn)化后模型參數(shù)僅包括浮游植物生長(zhǎng)速率常數(shù)、營(yíng)養(yǎng)鹽半飽和常數(shù)(N, P, Si)、氮磷比和硅氮比, 相關(guān)參數(shù)可以通過(guò)參數(shù)優(yōu)化方法得到。模型在Modelmaker 4.0軟件環(huán)境下運(yùn)行, 微分方程數(shù)值積分采用 Runge-Kutta法, 模擬 DIN、PN、PO4-P、SiO3-Si隨時(shí)間變化。采用馬夸特(Marquardt)法對(duì)參數(shù)優(yōu)化得到最優(yōu)參數(shù)取值。為了減少計(jì)算過(guò)程中參數(shù)的數(shù)量, 保證優(yōu)化結(jié)果的準(zhǔn)確性, 選取培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)時(shí), 僅選取培養(yǎng)期間單一藻種(甲藻或硅藻)為優(yōu)勢(shì)種(優(yōu)勢(shì)度＞80%)的培養(yǎng)數(shù)據(jù), 參數(shù)優(yōu)化時(shí)假設(shè)培養(yǎng)體系中僅含有一種浮游植物(優(yōu)勢(shì)種), 這樣可以減少將近一半的參數(shù)。進(jìn)一步采用現(xiàn)場(chǎng)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)應(yīng)用該方法計(jì)算了東海甲藻和硅藻的現(xiàn)場(chǎng)半飽和常數(shù)及浮游植物營(yíng)養(yǎng)鹽比例。

其中,μ′i為生長(zhǎng)速率常數(shù);PPTNP、PPTSiN為浮游植物營(yíng)養(yǎng)鹽氮磷比、硅氮比; i=1時(shí)代表甲藻, i=2時(shí)代表硅藻。

2.2 營(yíng)養(yǎng)鹽等狀態(tài)變量模擬結(jié)果

浮游植物生長(zhǎng)過(guò)程吸收氮、磷、硅營(yíng)養(yǎng)鹽, 培養(yǎng)期間, DIN、PO4-P、SiO3-Si營(yíng)養(yǎng)鹽的濃度會(huì)隨著時(shí)間而降低, PN濃度則隨著浮游植物數(shù)量的增多而增加。以2005年6月SRF0站、RB12站為例, 將DIN、PN、PO4-P、SiO3-Si幾個(gè)變量的實(shí)測(cè)值和模擬值比較, 見(jiàn)圖2。由圖可知, DIN、PN、PO4-P、SiO3-Si濃度的模擬結(jié)果和實(shí)驗(yàn)結(jié)果基本吻合, 較好地模擬了PN的增長(zhǎng)趨勢(shì)及DIN、PO4-P、SiO3-Si下降趨勢(shì)。具體而言, 對(duì)于RB12站(圖2的A-11-1～A-11-4), 顆粒態(tài)營(yíng)養(yǎng)鹽(PN)濃度隨著時(shí)間呈 S型曲線升高; 溶解無(wú)機(jī)態(tài)營(yíng)養(yǎng)鹽(DIN、 PO4-P、SiO3-Si)隨著浮游植物的吸收利用而被消耗, 隨時(shí)間呈反S型曲線減少。對(duì)于SRF0站(圖2的A-10-1～A-10-4), 溶解無(wú)機(jī)態(tài)營(yíng)養(yǎng)鹽隨著浮游植物的吸收利用而被消耗, 基本在2～3 d降到最低值, 顆粒態(tài)營(yíng)養(yǎng)鹽的變化也在 2～3 d達(dá)到高值, 然后基本維持不變。進(jìn)一步用Matlab軟件計(jì)算了所有站位模擬值與實(shí)測(cè)值的相關(guān)系數(shù)(R2)、置信度(P)以及相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)偏差(RSD), 統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表1。模擬結(jié)果與實(shí)測(cè)值之間的R2較高, 80%以上R2都大于0.60, 且R2大于0.80的超過(guò)了70%。只有 A-10-1～A-10-4顆粒氮、A-11-4顆粒氮、A-5-1顆粒氮的P值大于 0.01,P值小于 0.01的超過(guò)了90%,P值小于0.05的超過(guò)了95%, 由相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)偏差RSD計(jì)算也可以看出溶解態(tài)營(yíng)養(yǎng)鹽和PN模擬效果較好, 大部分RSD小于 20%。該模型能較好模擬研究海域浮游生態(tài)系統(tǒng)各狀態(tài)量的變化, 表明所確定的模型參數(shù)基本能反映研究海域的地域化特征。

表1 所有站位模擬效果統(tǒng)計(jì)Tab.1 Statistical work of simulation results

圖2 2005年6月SRF0、RB12站培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度變化模擬值與實(shí)測(cè)值的比較Fig.2 The comparison of simulated and observed nutrition concentration at sites SRF0 and RB12 in June 2005

2.3 東海硅藻、甲藻營(yíng)養(yǎng)鹽相關(guān)參數(shù)計(jì)算結(jié)果

東海甲藻硅藻營(yíng)養(yǎng)鹽相關(guān)參數(shù)計(jì)算結(jié)果如表2所示。東海甲藻: 氮半飽和常數(shù)2.50 μmol /L、磷半飽和常數(shù) 0.16 μmol/L、營(yíng)養(yǎng)鹽氮磷比建議取值為15.80。東海硅藻: 氮半飽和常數(shù)3.99 μmol/ L、磷半飽和常數(shù)0.38 μmol/ L、硅半飽和常數(shù)3.35 μmol /L、營(yíng)養(yǎng)鹽氮磷比20.45、營(yíng)養(yǎng)鹽硅氮比建議取值為0.49。結(jié)果表明, 甲藻的無(wú)機(jī)氮半飽和常數(shù)以及磷酸鹽半飽和常數(shù)要低于硅藻, 相對(duì)于甲藻而言, 硅藻更容易受到營(yíng)養(yǎng)鹽限制?？傮w而言, 本研究所得到的營(yíng)養(yǎng)鹽相關(guān)參數(shù)取值在文獻(xiàn)報(bào)道的取值范圍內(nèi)。對(duì)于甲藻, 李英[19]等通過(guò)實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)方法, 研究了東海原甲藻與磷源營(yíng)養(yǎng)鹽的關(guān)系, 計(jì)算得到的甲藻磷酸鹽半飽和常數(shù)K1P為 0.13 μmol/L, 趙曉瑋[20]得出東海米氏凱倫藻對(duì)磷的半飽和常數(shù)為0.20 μmol/L, 李天深[21]等獲得的亞歷山大藻的磷半飽和常數(shù)為 0.75 μmol/L,與本研究所計(jì)算的甲藻磷酸鹽半飽和常數(shù) 0.16 μmol/L

相近; 對(duì)于硅藻, 鄭凌凌[22]測(cè)得的硅藻氮半飽和常數(shù)為 3.25 μmol/L, 與本研究計(jì)算的硅藻氮半飽和常數(shù)3.99 μmol/L基本一致, 張誠(chéng)[23]等獲得的尖刺擬菱形藻氮半飽和常數(shù)為2.18 μmol/L, 李鐵[24]等通過(guò)實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)計(jì)算得出了中肋骨條藻和新月菱形藻的氮半飽和常數(shù)分別為7.8 μmol/L和6.0 μmol/L, 也與本文結(jié)果相近; 李鐵[24]等測(cè)得的中肋骨條藻和新月菱形藻的磷半飽和常數(shù)分別為0.61 μmol/L和0.48 μmol/L, 與本研究計(jì)算得到的硅藻磷酸鹽半飽和常數(shù)0.38 μmol/L基本一致。

3 結(jié)論

建立了生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型簡(jiǎn)化法和現(xiàn)場(chǎng)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)結(jié)合計(jì)算現(xiàn)場(chǎng)營(yíng)養(yǎng)鹽相關(guān)參數(shù)的方法, 并通過(guò)處理東海現(xiàn)場(chǎng)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù), 計(jì)算了東海甲藻、硅藻營(yíng)養(yǎng)鹽半飽和參數(shù)以及營(yíng)養(yǎng)鹽氮磷比、硅氮比。將優(yōu)化得到的參數(shù)應(yīng)用于生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型中, 能夠較好模擬顆粒氮、溶解無(wú)機(jī)氮、磷酸鹽、硅酸鹽的時(shí)間變化規(guī)律, 80%以上R2都大于0.6, 且R2大于0.8的超過(guò)了70%,P值小于0.01的超過(guò)了90%,P值小于0.05的超過(guò) 95%, 表明模擬結(jié)果與實(shí)驗(yàn)結(jié)果吻合較好,也說(shuō)明優(yōu)化得到的模型參數(shù)能基本反映所研究東海海域的地域化特征, 優(yōu)化得到的東海甲藻: 氮半飽和常數(shù) 1.84～4.45 μmol/L、磷半飽和常數(shù) 0.11～0.20 μmol/L、

營(yíng)養(yǎng)鹽氮磷比建議取值范圍為 7.52～22.08; 東海硅藻: 氮半飽和常數(shù)3.19～6.11 μmol/L、磷半飽和常數(shù)0.25～0.55 μmol/L、硅半飽和常數(shù), 1.70～6.27 μmol/L,營(yíng)養(yǎng)鹽氮磷比 11.23～29.38、營(yíng)養(yǎng)鹽硅氮比為 0.40～0.74, 。東海甲藻氮半飽和常數(shù)、磷半飽和常數(shù)、營(yíng)養(yǎng)鹽氮磷比建議取值分別為2.50 μmol/L, 0.16 μmol/L,15.80; 東海硅藻氮半飽和常數(shù)、磷半飽和常數(shù)、硅半飽和常數(shù)、營(yíng)養(yǎng)鹽氮磷比、營(yíng)養(yǎng)鹽硅氮比建議取值分別為 3.99 μmol/L, 0.38 μmol/L, 3.35 μmol/L,20.45, 0.49。

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