沙棘液流動態(tài)變化及影響因素分析

羅鳳敏，辛智鳴，高君亮，黃雅茹，葛根巴圖，李新樂，郝玉光

(國家林業(yè)局內(nèi)蒙古磴口荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站/中國林業(yè)科學研究院沙漠林業(yè)實驗中心，內(nèi)蒙古 磴口015200)

沙棘(Hippophae rthamnoides)是胡頹子科(Elaeagnaceae)沙棘屬的灌木，具有耐旱、耐鹽堿［1］及抗風沙等優(yōu)點，是西北地區(qū)重要的水土保持、防風固沙樹種，同時也是重要的薪炭和飼料樹種。烏蘭布和沙漠位于我國干旱荒漠區(qū)，生態(tài)環(huán)境脆弱，蒸發(fā)強烈且降水量極少的自然條件嚴重影響該區(qū)植被存活及生長，部分呈現(xiàn)衰退甚至死亡。

干旱區(qū)植被適應(yīng)干旱的主要途徑是減少體內(nèi)水分的消耗，而干旱區(qū)植物莖干液流變化特征在反映植物對干旱環(huán)境適應(yīng)機制方面具有的重要作用。同一種植物其液流速率在不同地區(qū)有顯著差異。如:在毛烏素沙地，檸條錦雞兒(Caragana korshinskii)的莖干液流速率日變化為多峰曲線，其變化特征與環(huán)境因子大致相似［2-3］;而在沙坡頭，檸條的液流速率則表現(xiàn)為單峰曲線［4］。研究直徑較小的植物液流時，包裹式莖流探頭有很大的優(yōu)越性，經(jīng)過一些學者的完善［5-7］，然后經(jīng)過試驗驗證其準確性很高。有學者采用熱平衡包裹式樹干液流儀對沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)及沙木蓼(Atraphaxis bracteata)液流的連續(xù)監(jiān)測結(jié)果表明，二者具有明顯的晝夜節(jié)律，在植株生長季，沙木蓼液流總量與基徑呈正比［8-9］。對梭梭(Haloxylon ammodendron)、多枝檉柳(Tamarix ramosissima)和唐古特白刺(Nitraria tangutorum)的液流檢測結(jié)果表明，3 種灌木莖干液流季節(jié)變化為單峰型，環(huán)境因子對其液流速率影響顯著［10］。六盤山生長的沙棘液流與太陽輻射等環(huán)境因子具有顯著相關(guān)性［11］。余峰等［12］通過連續(xù)觀測檸條錦雞兒液流速率變化特征，并查明了其與環(huán)境因子的關(guān)系。

沙棘作為烏蘭布和沙漠典型的人工灌木樹種之一，研究其液流變化可為在該區(qū)域水分平衡條件下的人工沙棘林培育和管理提供一定的科學依據(jù)?；诖耍狙芯繉跆m布和沙漠人工沙棘林的沙棘植株莖干液流變化進程進行晝夜連續(xù)觀測，同時，借助生態(tài)站同步記錄的氣象因子數(shù)據(jù)，查明沙棘液流變化特征及其對氣象因子的響應(yīng)，以期為該區(qū)域植物水分利用過程的研究及植物資源的利用提供參考，同時也為沙區(qū)氣候?qū)嗄镜挠绊懱峁┛茖W依據(jù)。

1 試驗設(shè)計與研究方法

1．1 研究區(qū)概況

研究區(qū)選擇在位于烏蘭布和沙漠東北部的國家林業(yè)局內(nèi)蒙古磴口荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位研究站。據(jù)該生態(tài)站多年氣象數(shù)據(jù)顯示，該區(qū)域多年平均氣溫7．5 ～8．5 ℃，多年平均日照時數(shù)3 100 ～3 300 h，多年平均風速3 ～3．7 m·s－1［13］。天然植被以抗旱能力較強的荒漠植被為主。

1．2 研究方法

為了排除土壤環(huán)境因子差異所產(chǎn)生的影響，本研究選擇生長在相同立地條件下的沙棘作為樣株。將距樣株基部1．0 m 處的樹皮刮掉，露出韌皮部(10 cm×20 cm)。然后安裝測定探針，安裝完后，將數(shù)據(jù)采集器(DT80)與TDP 饋線相連接后通電，連接筆記本電腦與數(shù)據(jù)采集器設(shè)置工作參數(shù)，并輸入相應(yīng)莖干面積值，采集時間間隔為10 min，定期采集數(shù)據(jù)，對沙棘液流速率進行連續(xù)觀測。在測定沙棘液流的時期內(nèi)，統(tǒng)計同時期生態(tài)站自動氣象站所記錄的地面2 m 內(nèi)太陽總輻射、空氣相對濕度、風速、氣溫及10 cm 處土溫，時間間隔與莖流采集間隔一致。本研究采用的莖流測量系統(tǒng)探頭型號、工作參數(shù)及沙棘樣株特征如表1 所示。

表1 探頭型號、工作參數(shù)及樣株特征Table 1 Specifications and working parameters and the properties of the measured samples

2 結(jié)果與分析

2．1 沙棘莖干液流連日變化規(guī)律

由基徑10．5 cm 的沙棘莖干液流在9 月3 －7日的變化曲線(圖1)可知，9 月上旬沙棘液流晝夜變化規(guī)律明顯，白天沙棘莖干液流速率的變化特征為多峰曲線，且流速較高，但夜間流速則顯著降低，且波動范圍小。研究區(qū)9 月3 －7 日均是晴朗天氣，沙棘液流啟動時間為07:50，流速上升速度顯著增加，流速峰值出現(xiàn)在09:10 左右，9 月3 －7 日的液流峰值分別是322．47、292．07、294．61、340． 27 和295．85 g·h－1，差異不明顯。在08:50 －18:40，液流速率較大，其液流量大于全天的80%;至18:40之后沙棘液流速率的明顯減小，至21:30 左右，沙棘植株莖干液流速率變化曲線逐漸趨于平緩，并且降到極低值;但是，液流在夜間并沒有停止，只是流速變得很小而已，其值維持在2．83 ～16．98 g·h－1，最小值出現(xiàn)在00:00 －07:00。烏蘭布和沙區(qū)白天氣溫高，夜晚氣溫低，晝夜溫差較大，且空氣相對濕度較低。白天空氣溫度高，蒸騰作用強，夜晚沙棘葉片氣孔關(guān)閉，蒸騰作用也停止，但是在根壓作用下，沙棘根系仍然能夠繼續(xù)吸水，補充白天因蒸騰作用散失的水分，并且使其體內(nèi)水分平衡恢復(fù)［14］。一個日周期的沙棘植株莖干液流的活躍時間約為13 h。

圖1 沙棘莖干液流連日進程Fig．1 Diurnal course of sap flow velocity in Hippophae rhamnoides

2．2 不同基徑沙棘莖干液流日變化特征

不同基徑的沙棘，其液流速率變化特征及日累積量有很大差異(圖2 和3)。3 個不同基徑的沙棘液流速率不同，流速從大到小依次為:基徑10．5 cm的沙棘，其次為基徑8．3 cm 的沙棘，基徑7．5 cm 的最小(圖2)，正如一些學者的研究結(jié)果表明，植物液流速率與其莖干直徑大小之間為正相關(guān)關(guān)系［15-16］。3 個不同基徑沙棘植株的液流速度在夜晚逐漸一致，差異較小。白天，基徑10．5 cm 沙棘的液流峰值為291．80 g·h－1，基徑8．3 cm 沙棘的液流峰值為281．11 g·h－1，基徑7． 5 cm 沙棘的液流峰值為268．82 g·h－1，最大值是最小值的1．09 倍。在時間及環(huán)境因子一致的條件下，沙棘植株的莖干直徑雖然不同，但是其液流速率變化趨勢基本相同，在沙棘植株液流速率維持在較高值的階段，其液流變化曲線波動也較大。分析以上結(jié)果可知，沙棘植株莖干液流速率越大，受環(huán)境影響的程度越大。這與沙拐棗(Calligonum mongolicum)、檸條錦雞兒及多枝檉柳等植物莖干液流變化規(guī)律相似［15］。沙棘液流累計曲線符合典型生物生長曲線，基徑為10．5、8．3和7．5 cm 的沙棘日累積液流量分別為16 593．26、14 907．08和14 101．83 g，即沙棘耗水量隨其基徑增加而增大，這也表明隨著沙棘植株生長，其耗水量在增加。

圖2 3 種基徑沙棘液流速率日變化特征Fig．2 Daily variation characteristics of sap flow velocity in Hippophae rhamnoides with three diameters

圖3 3 種基徑沙棘液流速率日累積量Fig．3 Daily accumulation of sap flow velocity in Hippophae rhamnoides with three diameters

2．3 沙棘植株液流與環(huán)境因子的關(guān)系

環(huán)境因子對其液流變化特征起著決定性的作用。本研究結(jié)果顯示，同步測定的環(huán)境因子也具有明顯的晝夜節(jié)律性，沙棘莖干液流速率變化趨勢與同步觀測的氣溫、太陽總輻射、風速以及10 cm 處土層土溫變化趨勢大致一致，但是與空氣相對濕度的變化趨勢相反(圖4 －8)。

圖4 液流速率與氣溫日進程Fig．4 Daily course of sap flow rate and air temperature

圖5 液流速率與相對濕度日進程Fig．5 Daily course of sap flow velocity and air relative humidity

圖6 液流速率與太陽總輻射日進程Fig．6 Daily course of sap flow rate and total solar radiation

圖7 液流速率與風速日進程Fig．7 Daily course of sap flow velocity and wind speed

圖8 液流速率與10 cm 處土壤溫度日進程Fig．8 Daily course of sap flow velocity and soil temperature at depth of 10 cm

太陽輻射強度對植物液流具有直接影響，與此同時對氣溫及相對濕度也具有明顯的影響。在晴朗的天氣條件下，研究區(qū)自06:30 左右開始，太陽輻射強度逐漸增強(圖4，圖6)，沙棘植株莖干液流也開始啟動，但是沙棘液流啟動時間卻比太陽輻射開始時間滯后約1 h。隨著太陽輻射強度逐漸增強，氣溫升高，沙棘植株莖干液流速率不斷增加并快速達到高峰期。在高峰期內(nèi)，沙棘莖干液流變化趨勢為多峰曲線，產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因是太陽輻射強度的變化致使沙棘蒸騰速率發(fā)生波動。當植物根系吸收的水分不足以供應(yīng)蒸騰作用所耗用的水分時，植物就會通過關(guān)閉其葉片的部分氣孔進行調(diào)節(jié)，蒸騰速率也會逐漸減小，因為蒸騰拉力是植株莖流的主要動力，因此沙棘植株莖干液流速率降低。而當太陽輻射強度逐漸降低時，空氣溫度相應(yīng)地降低，由此導致沙棘植株莖干液流速率減小，在21:00 左右降到最小值。晚間空氣溫度逐漸降低，因此，沙棘植株液流能夠在一段時間內(nèi)保持最低值。

9 月3 －7 日的風速變化規(guī)律均是白天大而夜間小，風速變化規(guī)律與沙棘液流變化趨勢基本吻合(圖7)。風速增加會使蒸騰速率變大;大風會導致氣孔開度降低，甚至關(guān)閉［17-18］。蒸騰拉力對沙棘莖干液流速率的增大具有促進作用，所以風速大小也會對其液流產(chǎn)生一定程度的影響。此外，土壤具有良好的熱容性和傳導阻力特性，導致10 cm 處土層土溫波動規(guī)律滯后于氣溫波動變化［19］，與此同時，10 cm 處土溫波動規(guī)律也滯后于液流速率，10 cm 處土壤溫度下降速度較慢，在日出之前達到最小值(圖8)。

對沙棘液流速率與氣溫、空氣相對濕度、太陽總輻射、風速及10 cm 處土溫進行相關(guān)性分析表明(表2)，沙棘植株莖干液流與氣溫、空氣相對濕度、太陽總輻射、風速及10 cm 處土溫呈顯著相關(guān)關(guān)系。其中，沙棘植株液流與太陽總輻射相關(guān)性最大(r =0．799)，然后依次為空氣相對濕度(r = －0．739)、氣溫(r=0．661)、風速(r=0．541)、10 cm 處土溫(r=0．308)。

采用多元逐步回歸分析方法，以5%的可靠性作為變量入選和剔除臨界值，建立沙棘植株液流和環(huán)境因子的回歸模型:

式中，y 為沙棘莖干液流(g·h－1);x1為氣溫(℃);x2為空氣相對濕度(%);x3為太陽總輻射(W·m－2);x4為10 cm 處土溫。經(jīng)檢驗，該模型達到極顯著水平(F=545．57，P=0．000)。

表2 沙棘莖干液流速率與環(huán)境因子的相關(guān)性分析Table 2 Correlation coefficients between sap flow velocity of Hippophae rhamnoides and environmental factors

3 討論

同其他植物一樣，沙棘的氣孔在夜間時完全關(guān)閉，但水分也會散失，究其原因，可能是沙棘在夜間具有明顯的莖干液流活動。這同前人研究結(jié)果相一致，如:六盤山生長的沙棘夜間存在液流運動［12］，錦雞兒屬植物在夜間也存在液流運動［2，20］。這可能是因為，北方干旱區(qū)的植物白天蒸騰強烈，通常植物處于過度失水狀態(tài)，只有補充了缺失的水分，才能使其因為過度蒸騰作用所導致受損細胞的生理機能恢復(fù)，因此，植物需要在夜間保持液流活動，來增強其耐旱性。

植物生物學結(jié)構(gòu)、氣象因素以及土壤水分這3個因素對植物莖干液流的變化趨勢起著決定性的作用［21］，植物液流的潛在能力由其自身的生物學特性決定，而土壤水分則決定了植物液流的總體水平，氣象因素則是植物莖干液流瞬間變化的決定性因子［22-23］。環(huán)境因子對植物液流速率的影響作用很大，在地區(qū)、植物不同的情況下，環(huán)境因子對植物液流速率影響也存在不同程度差異。前人研究表明，氣溫、太陽總輻射、空氣相對濕度及土溫這4 個氣象因子對植物莖干液流均具有顯著影響［22，24-25］。沙棘液流速率連日變化及日變化與氣象因子(除相對濕度外)變化規(guī)律基本一致，此結(jié)果說明環(huán)境因子對沙棘液流速率變化特征有明顯的影響。

植物由于蒸騰作用所消耗水分的99．8%左右均由莖干液流供給，所以常采用莖干液流量表示植物的蒸騰耗水［26］。因此，研究干旱區(qū)灌木莖干液流變化規(guī)律可為區(qū)域造林樹種的選擇提供一定的理論依據(jù);同時還可以根據(jù)區(qū)域水分狀況，并結(jié)合蒸散量選擇適合當?shù)貤l件的造林密度及人工補充水分總量。

4 結(jié)論

1)烏蘭布和沙區(qū)沙棘莖干液流日變化曲線為寬峰多峰線型，具有顯著的晝高夜低的變化趨勢，沙棘液流速率在白天時較高，且波動明顯，而夜間液流速率相對較低，且變化緩慢;沙棘液流在07:50 左右開始啟動，至09:10 時達到峰值，且在09:10 －18:40 之間，流速始終保持較高狀態(tài)，這期間的液流量大于全天總量的80%;至21:30 左右，液流速率逐漸降低，最小值出現(xiàn)在00:00 －07:00 之間。

2)沙棘莖干液流與其莖干直徑呈正相關(guān)，直徑較大者耗水量較大。莖干直徑10．5、8．3 和7．5 cm的沙棘，其日累積液流量分別為16 593． 26、14 907．08和14 101．83 g。

3)沙棘植株液流與太陽總輻射相關(guān)性最大(r=0．799)，然后依次為空氣相對濕度(r = －0．739)、氣溫(r=0．661)、風速(r=0．541)、10 cm 處土溫(r=0．308)。沙棘液流與環(huán)境因子之間的關(guān)系可用多元回歸方程y =264． 113 +0． 149x3－2．472x2－9．329x4+9．129x1(R2=0．791)來表達。

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