瘤突蒼耳入侵的種子生態(tài)學(xué)機(jī)制

曲 波，荀摯峰，許玉鳳

(1．沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng)110866;2．沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng)110866)

外來(lái)生物入侵已成為全球性問(wèn)題之一。入侵生物破壞當(dāng)?shù)厣锒鄻有裕蚱粕鷳B(tài)平衡并加速物種滅絕，有的甚至威脅人類健康，對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)、經(jīng)濟(jì)、社會(huì)等產(chǎn)生嚴(yán)重影響［1-3］。與本地物種相比，外來(lái)入侵種具有較高的生態(tài)適應(yīng)性和協(xié)同進(jìn)化能力，生長(zhǎng)繁殖迅速，可以通過(guò)傳播疾病、競(jìng)爭(zhēng)、捕食等方式，影響本地物種的生態(tài)系統(tǒng)功能［4-6］。研究發(fā)現(xiàn)，入侵植物可通過(guò)與本地同屬近緣種植物雜交，改變本地物種的遺傳多樣性和提高入侵植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性、競(jìng)爭(zhēng)能力，進(jìn)而影響本地物種生存［7-13］。

植物種子作為植物界演化的最高階段，是種子植物生活史中一個(gè)重要的生育期，有更強(qiáng)的抗逆性［14］。而萌發(fā)又是種子生活史中一個(gè)重要階段，直接關(guān)系到種群的生存和發(fā)展，同時(shí)也是植物適應(yīng)不同生態(tài)環(huán)境進(jìn)而維持種群繁衍而形成的一種進(jìn)化特性［15］。所以，植物種子特性與植物生長(zhǎng)密切相關(guān)，探究植物種子特性與入侵性的關(guān)系，可為研究外來(lái)植物入侵提供理論依據(jù)。

瘤突蒼耳(Xanthium strumarium)，別名意大利蒼耳，是一種具有二形性種子的一年生菊科植物，原產(chǎn)于北美洲，隨進(jìn)口農(nóng)副產(chǎn)品或包裝物攜帶傳入我國(guó)，是一種重要的危險(xiǎn)性植物，已被我國(guó)列入《中華人民共和國(guó)進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄》［16-18］。瘤突蒼耳果實(shí)產(chǎn)量高，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng)，尤其是在濕潤(rùn)地帶能快速形成優(yōu)勢(shì)種群，其在東北地區(qū)已成為危害較重的入侵植物之一，給農(nóng)作物生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境帶來(lái)嚴(yán)重危害［19-22］。沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院通過(guò)3 年野外觀察，發(fā)現(xiàn)瘤突蒼耳與本地同屬近緣種植物蒼耳(X．sibiricum)花期一致。那么入侵種瘤突蒼耳與本地種蒼耳是否能雜交?若能雜交，雜交果實(shí)和種子特性有何變化?本研究以入侵植物瘤突蒼耳和本地近緣種蒼耳及二者互交后代為材料，研究互交前后果實(shí)和種子變化情況，探討雜交是否能促進(jìn)瘤突蒼耳的入侵性，為瘤突蒼耳的防治提供依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 材料

2012 年11 月于遼寧省凌海市右衛(wèi)滿族鎮(zhèn)小黃村(121°34'50．24″ E，41°04'41．81″ N)河岸山地瘤突蒼耳自然成熟植株上采集果實(shí)，在沈陽(yáng)市東陵區(qū)東陵公園(123°35'06．05″ E，41°49'43．13″ N)附近棄耕地蒼耳自然成熟植株上采集果實(shí)，均置于通風(fēng)避光處晾干，室溫保存?zhèn)溆谩?/p>

1．2 自交與互交試驗(yàn)

雜交試驗(yàn)于2013 －2014 年在沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)北山實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行。在瘤突蒼耳與蒼耳盛花期時(shí)進(jìn)行自花授粉和雜交授粉，共4 個(gè)處理，每處理80 個(gè)花序。自交組合兩組:瘤突蒼耳自交和蒼耳自交，本文分別簡(jiǎn)稱瘤突蒼耳和蒼耳?；ソ唤M兩組:瘤突蒼耳×蒼耳(Xst♀×Xsi♂)，本文簡(jiǎn)稱瘤突蒼耳互交;蒼耳×瘤突蒼耳(Xsi♀×Xst♂)，本文簡(jiǎn)稱蒼耳互交。授粉花序分別嚴(yán)格套袋隔離。待花期過(guò)后去除雜交袋，分別采集成熟后的果實(shí)，置于通風(fēng)避光處晾干，室溫保存?zhèn)溆谩?/p>

1．3 方法

1．3．1 果實(shí)形態(tài)及重量特征測(cè)定 分別取瘤突蒼耳和蒼耳自交及互交果實(shí)各100 粒，1/10 000 天平稱量其百粒重，重復(fù)5 次，計(jì)算平均值。每個(gè)處理隨機(jī)取出30 粒果實(shí)進(jìn)行形態(tài)測(cè)定，主要指標(biāo)為正面觀面積、周長(zhǎng)、長(zhǎng)(果實(shí)縱軸長(zhǎng)度)、寬(果實(shí)橫軸長(zhǎng)度)、刺長(zhǎng)等。具體操作方法按照王學(xué)治等［23］的方法，根據(jù)與標(biāo)準(zhǔn)對(duì)照的像素比例測(cè)定果實(shí)的正面觀面積、周長(zhǎng)、刺長(zhǎng)、長(zhǎng)度、寬度(圖1)。

圖1 瘤突蒼耳果實(shí)的形態(tài)指標(biāo)Fig．1 The shape index of the fruit of X． strumarium

1．3．2 萌發(fā)率測(cè)定 將去除果苞的蒼耳、瘤突蒼耳及互交果實(shí)的種子放在墊有濾紙培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿放30粒種子，保持適當(dāng)水分，置于光照培養(yǎng)箱中(溫度25 ℃，光照12 h)，出現(xiàn)胚根即認(rèn)為已經(jīng)萌發(fā)，3 次重復(fù)。因?yàn)樯n耳與瘤突蒼耳都具有二形性種子［16］，為了保持試驗(yàn)條件的一致性，所用種子均為上位種子。

初始萌發(fā)天數(shù)是指種子萌發(fā)距離萌發(fā)試驗(yàn)開(kāi)始的天數(shù)(d);萌發(fā)高峰期是指萌發(fā)量最大的時(shí)間距萌發(fā)試驗(yàn)開(kāi)始的天數(shù)(d)。萌發(fā)持續(xù)時(shí)間是指從萌發(fā)試驗(yàn)開(kāi)始到最后一個(gè)種子萌發(fā)的總天數(shù)(d)。萌發(fā)速率是指種子萌發(fā)率達(dá)到50% 時(shí)所用的天數(shù)(d)。

1．4 統(tǒng)計(jì)分析方法

用SPSS 16．0 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，用Duncan 法對(duì)果實(shí)形態(tài)數(shù)據(jù)和萌發(fā)數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性分析，用Photoshop CS 4 和Microsoft Excel 作圖。

2 結(jié)果

2．1 瘤突蒼耳與蒼耳自交和互交的果實(shí)形態(tài)特征比較

瘤突蒼耳與蒼耳自交和互交果實(shí)形態(tài)特征有所不同。通過(guò)對(duì)各組合果實(shí)形態(tài)指標(biāo)測(cè)量發(fā)現(xiàn)，瘤突蒼耳互交果實(shí)正面觀面積最大，約為1． 806 cm2，蒼耳自交果實(shí)面積最小，約為0．737 cm2;瘤突蒼耳互交果實(shí)周長(zhǎng)最大，約為7．787 cm，蒼耳自交果實(shí)周長(zhǎng)最小，約為4．306 cm;瘤突蒼耳互交果實(shí)刺長(zhǎng)最大，約為0．368 cm，蒼耳互交果實(shí)刺長(zhǎng)最小，約為0．269 cm;瘤突蒼耳互交果實(shí)長(zhǎng)度最大，約為2．772 cm，蒼耳自交果實(shí)長(zhǎng)度最小，約為1．704 cm;瘤突蒼耳自交果實(shí)寬度最大，約為1．067 cm，蒼耳自交果實(shí)寬度最小，約為0．651 cm(圖2)。瘤突蒼耳自交果實(shí)的正面觀面積、周長(zhǎng)、長(zhǎng)和寬高于蒼耳自交果實(shí)(P ＜0．05)，二者果實(shí)的刺長(zhǎng)無(wú)差異(P ＞0．05)。瘤突蒼耳互交果實(shí)的周長(zhǎng)、刺長(zhǎng)和長(zhǎng)度高于瘤突蒼耳自交果實(shí)，二者果實(shí)的正面觀面積和寬度無(wú)差異。蒼耳自交果實(shí)與互交果實(shí)果實(shí)正面觀面積、周長(zhǎng)、刺長(zhǎng)和長(zhǎng)度都差異不明顯(P ＞0．05)，僅寬度上蒼耳互交果實(shí)高于蒼耳自交果實(shí)。瘤突蒼耳互交果實(shí)各個(gè)指標(biāo)上都高于蒼耳互交果實(shí)(P ＜0．05)。

2．2 瘤突蒼耳與蒼耳自交和互交的果實(shí)重量比較

瘤突蒼耳與蒼耳的自交和互交果實(shí)粒重有所不同。通過(guò)稱量各組合果實(shí)百粒重，發(fā)現(xiàn)瘤突蒼耳互交果實(shí)百粒重最大，為38．847 g，蒼耳果實(shí)百粒重最小，為11．739 g(圖3)，瘤突蒼耳果實(shí)和蒼耳互交百粒重分別為34．955 g 和14．392 g。瘤突蒼耳和瘤突蒼耳互交果實(shí)百粒重顯著大于蒼耳和蒼耳互交(P ＜0．05)。瘤突蒼耳果實(shí)與瘤突蒼耳互交果實(shí)百粒重?zé)o明顯差異(P ＞0．05)，蒼耳果實(shí)與蒼耳互交果實(shí)百粒重也無(wú)明顯差異(P ＞0．05)。

2．3 瘤突蒼耳與蒼耳自交和互交的種子萌發(fā)特性

瘤突蒼耳種子、瘤突蒼耳互交種子和蒼耳種子從試驗(yàn)開(kāi)始的第1 天開(kāi)始萌發(fā)，蒼耳互交種子第2天開(kāi)始萌發(fā)。瘤突蒼耳種子和瘤突蒼耳互交種子的萌發(fā)率及萌發(fā)速率高于蒼耳種子與蒼耳互交種子(P＜0．05)。瘤突蒼耳種子萌發(fā)率達(dá)到最終萌發(fā)率的50%的時(shí)間比瘤突蒼耳互交種子早2 d(P ＞0．05)，二者萌發(fā)率差別不大(P ＞0．05);蒼耳種子萌發(fā)率達(dá)到最終萌發(fā)率的50%的時(shí)間比蒼耳互交種子早7 d(P＜0．05)，且二者萌發(fā)率變化也不大(P ＞0．05)(圖4)。瘤突蒼耳種子萌發(fā)最快，萌發(fā)高峰為1 －7 d，萌發(fā)持續(xù)17 d，2 d 時(shí)萌發(fā)率達(dá)到最終萌發(fā)率的50%，最終萌發(fā)率為94．43%;瘤突蒼耳與瘤突蒼耳互交種子的萌發(fā)高峰期為1 －7 d，萌發(fā)持續(xù)14 d，3 d 時(shí)萌發(fā)率達(dá)到最終萌發(fā)率的50%，最終萌發(fā)率為95．57%;蒼耳種子萌發(fā)高峰期1 －7 d，萌發(fā)持續(xù)21 d，6 d 時(shí)萌發(fā)率達(dá)到最終萌發(fā)率的50%，最終萌發(fā)率為76．67%;蒼耳互交種子萌發(fā)最慢，萌發(fā)高峰期為11 －17 d，萌發(fā)持續(xù)19 d，13 d 時(shí)萌發(fā)率達(dá)到最終萌發(fā)率的50%，最終萌發(fā)率為75．53%。

圖2 瘤突蒼耳與蒼耳自交果實(shí)與互交的果實(shí)的形態(tài)特征比較Fig．2 Comparison of positive view area，perimeter，thorn length，width and length of fruit of X． strumarium，X． sibiricum and the reciprocal crossing fruits

圖3 瘤突蒼耳與蒼耳自交及互交果實(shí)百粒重Fig．3 Comparison of fruit mass of X． strumarium，X． sibiricum and the reciprocal crossing fruits

3 討論與結(jié)論

3．1 瘤突蒼耳的果實(shí)形態(tài)對(duì)其入侵的影響

圖4 瘤突蒼耳、蒼耳及互交種子的萌發(fā)比較Fig．4 Comparison of seed germination of X． strumarium，X． sibiricum and the reciprocal crossing fruits

果實(shí)形態(tài)特征不僅表達(dá)了一定量較為穩(wěn)定的遺傳信息，而且與果實(shí)的生產(chǎn)、脫落、傳播、貯備、萌發(fā)與定植等過(guò)程密切相關(guān)，從而影響植被的恢復(fù)與演替［24］。果實(shí)形態(tài)特征主要包括種子的重量、大小、形狀、表面及其附屬物、顏色及光澤等。瘤突蒼耳果實(shí)與本地蒼耳果實(shí)形狀類似，但瘤突蒼耳果實(shí)較蒼耳果實(shí)較大較重，單株可結(jié)約1 400 粒果實(shí)，這表明瘤突蒼耳能憑借其結(jié)實(shí)量迅速占領(lǐng)生境，從而逃避風(fēng)險(xiǎn)、繁殖后代。大的果實(shí)和高的結(jié)實(shí)量能保證植物有更多的種子或果實(shí)進(jìn)入土壤種子庫(kù)，為植物的生存提供了大量種源，從而有利于植被的更新，對(duì)種群補(bǔ)充后代、穩(wěn)定發(fā)展具有重要作用［25］。

Jurado 和Estrada［26］對(duì)種子和果實(shí)的大小進(jìn)行研究，認(rèn)為小的種子或果實(shí)(＜1 mg)代表了風(fēng)傳播類型，中等大小的種子或果實(shí)(1 ～9．9 mg)是各種傳播類型的過(guò)渡階段，大的種子或果實(shí)(＞9．9 mg)主要是動(dòng)物傳播類型。瘤突蒼耳和蒼耳的單個(gè)果實(shí)重量均大于9．9 mg，屬于動(dòng)物傳播類型，且表面具有鉤刺，主要靠重力傳播。同時(shí)由于現(xiàn)在人類活動(dòng)頻繁，種子或果實(shí)的傳播已經(jīng)突破傳統(tǒng)自然力的限制，瘤突蒼耳已被證明能夠與北方谷類種子混雜，增加了傳播機(jī)會(huì)，這也大大促進(jìn)了瘤突蒼耳入侵性。

3．2 瘤突蒼耳的種子萌發(fā)特性對(duì)其入侵的影響

植物種子萌發(fā)行為是植物生活史繁殖對(duì)策研究的重要方面，植物群落的形成、演替與種子萌發(fā)特性有關(guān)［27］。其中種子萌發(fā)率和萌發(fā)速率是衡量生長(zhǎng)能力的重要指標(biāo)［28］。Greipsson 和Davy［29］的研究表明，小種子種群的萌發(fā)百分?jǐn)?shù)為大種子種群的50%，萌發(fā)一般所需時(shí)間為大種子種群的10 倍;Happer 等［30］研究也表明，小種子萌發(fā)明顯慢于大種子。這是由于大的種子內(nèi)含有較多的能量物質(zhì)，為種子的萌發(fā)提供更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，也有助于適應(yīng)惡劣環(huán)境條件［31-35］。瘤突蒼耳種子的萌發(fā)率和萌發(fā)速率顯著高于蒼耳種子(P ＜0．05)，表明瘤突蒼耳較蒼耳可以更早獲得營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的機(jī)會(huì)，能更有效地占領(lǐng)當(dāng)?shù)乜臻g和資源，使其植株具有更強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)能力。

3．3 瘤突蒼耳與蒼耳的互交對(duì)其入侵的影響

瘤突蒼耳與蒼耳互交后，瘤突蒼耳果實(shí)形態(tài)特征和蒼耳種子的萌發(fā)特性發(fā)生了明顯變化。瘤突蒼耳互交果實(shí)的周長(zhǎng)、刺長(zhǎng)和長(zhǎng)度大于母本瘤突蒼耳果實(shí);瘤突蒼耳的正直觀面積、周長(zhǎng)、長(zhǎng)和寬、重量都高于蒼耳果實(shí)與蒼耳互交果實(shí)。可見(jiàn)，雜交后的瘤突蒼耳果實(shí)的生活力較母本及雜交蒼耳果實(shí)有增強(qiáng)趨勢(shì);瘤突蒼耳互交種子的萌發(fā)速度和萌發(fā)率顯著高于蒼耳自交種子和蒼耳互交種子(P ＜0．05)，且蒼耳互交種子的萌發(fā)速度顯著低于其母本(P ＜0．05)。說(shuō)明在環(huán)境條件適宜時(shí)，雜交后的瘤突蒼耳種子較雜交蒼耳可以更早獲得營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的機(jī)會(huì)，能更有效地占領(lǐng)當(dāng)?shù)乜臻g和資源。由此推測(cè)，瘤突蒼耳雜交后代生活能力增強(qiáng)，較其母本及本地種蒼耳能更早地占據(jù)生長(zhǎng)空間和利用資源，增加其競(jìng)爭(zhēng)力，促進(jìn)其入侵性。

另外，有遺傳研究表明，果實(shí)周長(zhǎng)、果長(zhǎng)、果寬等形態(tài)特征在不同單株間均存在顯著或極顯著差異，說(shuō)明果實(shí)形態(tài)性狀在單株水平上存在豐富的遺傳變異［36］。瘤突蒼耳與蒼耳互交后，瘤突蒼耳互交果實(shí)較母本瘤突蒼耳的果實(shí)形態(tài)變化較大，這可能是由于雜交導(dǎo)致的遺傳變異。瘤突蒼耳接受蒼耳花粉后果實(shí)形態(tài)變化較多，蒼耳接受瘤突蒼耳花粉后果實(shí)形態(tài)變化不大，這說(shuō)明蒼耳對(duì)瘤突蒼耳的影響大于瘤突蒼耳對(duì)蒼耳的影響。這些影響是否有利于提高瘤突蒼耳后代的生活力、競(jìng)爭(zhēng)力和適應(yīng)性，是否會(huì)促進(jìn)其入侵有待進(jìn)一步研究。

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