轉(zhuǎn)錄因子在茄科植物中的研究進展

安禮渝王志敏湯青林王永清楊洋田時炳宋明

（1.西南大學園藝園林學院 南方山地園藝學教育部重點實驗室 重慶市蔬菜學重點實驗室，重慶 400715；2.重慶市農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉所，重慶 400055）

轉(zhuǎn)錄因子在茄科植物中的研究進展

安禮渝1王志敏1湯青林1王永清2楊洋2田時炳2宋明1

（1.西南大學園藝園林學院 南方山地園藝學教育部重點實驗室 重慶市蔬菜學重點實驗室，重慶 400715；2.重慶市農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉所，重慶 400055）

轉(zhuǎn)錄因子是能與真核基因啟動子區(qū)域特異性相互作用的DNA結(jié)合蛋白，通過它們之間或與其他相關(guān)蛋白之間的相互作用，能夠激活或抑制其轉(zhuǎn)錄。茄科（Solanaceae）植物的整個發(fā)育進程（營養(yǎng)生長、生殖生長及對于外界環(huán)境的響應(yīng)等）幾乎都有轉(zhuǎn)錄因子的參與。綜述了植物中最主要的幾個轉(zhuǎn)錄因子家族MYB、NAC、WRKY、MADS、AP2/ERF在茄科植物中的研究進展，以期為茄科植物的研究和利用提供參考。

轉(zhuǎn)錄因子；茄科植物；基因表達

轉(zhuǎn)錄因子（transcription factor，TF）也稱反式作用因子，是由基因編碼的一類蛋白質(zhì)，能夠與基因啟動子區(qū)域中順式作用元件發(fā)生特異性相互作用，其功能是通過它們之間，以及與其他相關(guān)蛋白之間的相互作用來激活或抑制某些基因的轉(zhuǎn)錄效應(yīng)［1］。植物在生長發(fā)育過程中經(jīng)常受到如干旱、高鹽、低溫、病菌微生物等各種生物和非生物脅迫，通過一系列的信號傳遞，激發(fā)轉(zhuǎn)錄因子的產(chǎn)生，相應(yīng)的順式作用元件與產(chǎn)生的轉(zhuǎn)錄因子相互結(jié)合，激活了下游逆境相關(guān)基因的表達，最后通過基因產(chǎn)物的調(diào)控作用對外界信號在生理生化等方面作出相應(yīng)的抗性反應(yīng)。由此可見，轉(zhuǎn)錄因子在目的基因的轉(zhuǎn)錄表達調(diào)控中起著至關(guān)重要的作用。典型的轉(zhuǎn)錄因子具有寡聚化位點（oligomerization site）、轉(zhuǎn)錄調(diào)控域（transcription regulation domain）（包括激活區(qū)或抑制區(qū)）、DNA結(jié)合域（DNA-binding domain，BD）和核定位信號（nuclear localization signal，NLS）等4個功能區(qū)域，其決定轉(zhuǎn)錄因子的功能和特性。

茄科植物作為最重要的蔬菜作物之一，其經(jīng)濟價值排在植物界的第三位，包含了如番茄（Solanum lycopersicum）、辣椒（Capsicum annuum）、茄子（Solanum melongena）、馬鈴薯（Solanum tuberosum）、煙草（Nicotiana tabacum L.）等超過3 000種的植物。茄科植物的不同物種間表現(xiàn)型差異巨大，而基因組水平上卻高度一致，這種強烈的反差使得該科植物可以作為一個良好的模型，用于研究植物在進化過程中為適應(yīng)環(huán)境所發(fā)生的遺傳變異。目前，在植物分子生物學領(lǐng)域，對轉(zhuǎn)錄因子的克隆和功能研究已經(jīng)成為了一個熱點，而在茄科植物中對轉(zhuǎn)錄因子的研究還相對較少，通過對轉(zhuǎn)錄因子的研究可以對茄科植物其他方面的研究和利用提供重要參考。常見的轉(zhuǎn)錄因子家族有MYB、NAC、WRKY、MADS和AP2/ERF等。下面就5種轉(zhuǎn)錄因子的功能特性以及其在茄科植物中的研究現(xiàn)狀作簡要概述。

1 MYB家族

MYB轉(zhuǎn)錄因子在大多數(shù)植物中普遍存在，在植物的發(fā)育和代謝調(diào)控中扮演重要角色，廣泛參與植物細胞分化、器官形成、植物生長中的信號轉(zhuǎn)導、次級代謝的調(diào)控、生物和非生物脅迫的應(yīng)答等。這些MYB轉(zhuǎn)錄因子都含有50-53個氨基酸殘基的保守結(jié)構(gòu)域，可以通過螺旋-轉(zhuǎn)角-螺旋的折疊方式與DNA相互結(jié)合［2］。依據(jù)MYB氨基序列重復(fù)種類和數(shù)目的不同，將整個MYB轉(zhuǎn)錄因子家族分為4類：4R-MYB、3R-MYB、1R-MYB/MYB-related和 R2R3-MYB，它們在植物的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)中起著重要作用［3］

1999年，Rose等［4］在番茄上發(fā)現(xiàn)了含有2個MYB轉(zhuǎn)錄因子保守結(jié)構(gòu)域的LeMYBl，由一個帶負電荷的結(jié)構(gòu)域分離，至少編碼188個氨基酸。2003年，Mathews等［5］借助高通量的T-DNA載體，利用激活標記技術(shù)發(fā)現(xiàn)ANT1與紫色色素形成有關(guān)，該基因通過提高花青素合成途徑中相關(guān)蛋白的表達導致了花青素的積累，經(jīng)過鑒定ANT1屬于MYB轉(zhuǎn)錄因子中的一員。此外，此蛋白還與糖苷化和花青素的運輸相關(guān)。2009年，Mahjoub等［6］通過在番茄中超表達R2R3-MYB轉(zhuǎn)錄因子VvMYB5b基因，表觀上相比于野生型花器官較小，不能形成正常的雄蕊，結(jié)果更密集，果皮上有明顯的斑點出現(xiàn)，進一步研究證明該基因超表達導致苯丙氨酸代謝下調(diào)和萜類代謝上調(diào)，從而影響花形態(tài)建成和生殖器官發(fā)育。另外，通過對VvMYB5b在番茄和煙草中的過表達比較發(fā)現(xiàn)，在煙草中，該基因過表達提高了黃酮類物質(zhì)的含量，而在番茄中黃酮類物質(zhì)則降低，與煙草相比VvMYB5b在番茄中過表達降低了葉片中葉綠素和β-胡蘿卜素的含量。根據(jù)序列同源性，VvMYB5b基因在煙草和番茄中過表達可能誘發(fā)一種或幾種內(nèi)源性MYB基因不同程度的沉默。2011年，Li等［7］從辣椒中克隆到3個R2R3-MYB基因CaMYB1、CaMYB2和CaMYB3，通過半定量RT-PCR分析，CaMYB1在果實發(fā)育過程中表達量最高，CaMYB2在整個果實發(fā)育過程中表達量相對一致，CaMYB3的表達水平隨著果實發(fā)育過程逐漸下降，表明3個基因在辣椒果實成熟過程中差異表達，并推測CaMYB1和CaMYB2可能參與辣椒花青素合成的調(diào)控。張欣等［8］從番茄中分離得到一個MYB類轉(zhuǎn)錄因子新基因SlCMYB1，它為典型的R2R3-MYB類轉(zhuǎn)錄因子，其中不含內(nèi)含子，含有2個典型的MYB結(jié)構(gòu)域，定位于細胞核中，在低溫、干旱、高鹽和脫落酸（abscisic acid，ABA）脅迫的誘導下，該基因的表達量有明顯的變化，其在受低溫、高鹽脅迫下高度表達，受干旱和脫落酸脅迫下微量表達。LeAN2也是從番茄中分離得到的一個與編碼花青素相關(guān)的R2R3-MYB轉(zhuǎn)錄因子基因；Meng等［9］通過轉(zhuǎn)化煙草發(fā)現(xiàn)LeAN2的過表達導致花青素的積累和抗低溫抗氧化能力的增強。煙草MYB1基因編碼一種MYB轉(zhuǎn)錄因子，TMV及單孢菌能夠誘導其表達，當其與病程相關(guān)蛋白（pathogenesis related protein，PR）基因的啟動子序列結(jié)合后能激活PR基因的表達和植物的抗病防衛(wèi)反應(yīng)。煙草3RMYB類型中的NtMYB2調(diào)控子受細胞周期蛋白依賴激酶復(fù)合體的磷酸化正調(diào)控，其作用機制是終止C末端氨基序列的負調(diào)控活性［10］。邵文婷等［11］通過克隆茄子花青素合成相關(guān)基因SmMYB并進行表達分析，結(jié)果表明SmMYB在茄子根、莖、葉、花瓣和果皮中都有表達，推測SmMYB是一個MYB轉(zhuǎn)錄因子基因，正向調(diào)控茄子花青素的合成?？梢姡琈YB轉(zhuǎn)錄因子在調(diào)控茄科植物細胞形態(tài)建成、應(yīng)答外界環(huán)境刺激、調(diào)節(jié)植物苯丙烷類次生代謝等方面具有重要作用。

2 NAC家族

NAC轉(zhuǎn)錄因子是植物所特有的一類轉(zhuǎn)錄因子，同時也是最大的轉(zhuǎn)錄因子家族之一。高等植物自身的生長發(fā)育過程和脅迫應(yīng)答過程都需要NAC轉(zhuǎn)錄因子的參與，并且調(diào)控相關(guān)目的基因的表達［12，13］。

Rushton等［14］分析了擬南芥及茄科植物中的450個NAC基因間的進化關(guān)系，將NAC基因家族分成了7個亞族，其中6個亞族為各科植物所共有，而另一個亞族只存在于煙草、辣椒、馬鈴薯和蕃茄等茄科類植物中，為茄科植物所特有，故將其命名為TNACS。Oh等［15］報道使用細菌或病菌侵染紅辣椒，在二者相互作用過程中，一個特異的NAC結(jié)構(gòu)域轉(zhuǎn)錄因子CaNAC1（capsicum annuum NAC1）被迅速地誘導表達。Selth等［16］研究發(fā)現(xiàn)，番茄卷葉病毒（tomato leaf curl virus，TLCV）誘導SINAC1轉(zhuǎn)錄因子在感染細胞中特異性表達，并與病毒的復(fù)制增強子相互作用，從而增強了病毒DNA的復(fù)制。Mao等［17］通過在煙草中過量表達TaNAC2的同源基因TaNAC2a，得出該基因可以增強對干旱的耐受性。2014年，Kou等［18］對番茄NAC家族轉(zhuǎn)錄因子進行完整的生物信息學分析，表明非冗余SlNAC1-74的蛋白質(zhì)分屬于12個亞組。對番茄中SNAC4-SNAC9的6個基因集中研究發(fā)現(xiàn)，各SNAC基因都一個組織特異性表達模式，SNAC4和SNAC6在莖和葉中表達量最高，而SNAC5、SNAC8和SNAC9分別在嫩葉和老葉中高度表達。此外，SNAC基因轉(zhuǎn)錄受脫落酸、水楊酸（salicylic acid，SA）和短時乙烯（ethyne，ETH）處理誘導，而它們的轉(zhuǎn)錄被赤霉素（gibberellic acid，GA），細胞分裂素（6-BA）和生長素（indole acetic acid，IAA）抑制。同年，Zhu等［19］發(fā)現(xiàn)SINAC4的表達水平受氯化鈉、脫水和低溫等脅迫顯著誘導，表明SINAC4在非生物脅迫應(yīng)答中起重要作用，SINAC4在番茄中通過RNA干擾（RNAi）技術(shù)阻斷該基因的表達，從而抑制了果實成熟并減少了乙烯的合成，降低了類胡蘿卜素的積累，抑制了葉綠素的分解并下調(diào)與乙烯合成和成熟相關(guān)基因的表達，這表明SINAC4在果實成熟調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中作為正調(diào)節(jié)物起著重要作用。以上研究表明，NAC類轉(zhuǎn)錄因子在植物生長發(fā)育、激素調(diào)節(jié)、植物抗病和抗非生物脅迫反應(yīng)中具有重要的調(diào)控作用。

3 WRKY家族

WRKY基因家族是從植物中分離得到的第一個調(diào)控基因，其蛋白一般具有1個或2個WRKY功能結(jié)構(gòu)域，該結(jié)構(gòu)域含一個絕對保守的WRKYGQK序列，以及一個鋅指結(jié)構(gòu)的約60個高度保守的氨基酸的區(qū)域［20］。WRKY基因家族作為轉(zhuǎn)錄因子家族中的一員，不僅包括保守的WRKY結(jié)構(gòu)功能域，還包括一系列如亮氨酸拉鏈、核定位信號等轉(zhuǎn)錄因子所特有的結(jié)構(gòu)域。轉(zhuǎn)錄因子相互之間是通過形成同源二聚體或異源二聚體的形式發(fā)揮作用，以調(diào)節(jié)靶基因表達。

WRKY基因不僅參與到植物的生長發(fā)育過程，而且可以調(diào)控植物適應(yīng)外界逆境條件。第一個cDNA編碼的WRKY轉(zhuǎn)錄因子是Ishigur等［21］從白薯中分離得到的，隨后在馬鈴薯、野燕麥、擬南芥、煙草和水稻中相繼被發(fā)現(xiàn)［22］。Huang等［23］從茄科植物中的Bittersweet nightshade鑒定了一個WRKY家族抗凍蛋白STHP-64。Northern雜交分析發(fā)現(xiàn)STHP-64只在每年11和12月中的葉片中才能檢測到表達量，說明低溫環(huán)境可以誘導該基因表達并幫助植物度過低溫逆境［24］。WRKY基因在植物體內(nèi)受到外界環(huán)境的激發(fā)而誘導表達，王麗芳等［25］以100 μmol/L JA處理番茄6 h后，以總RNA為模板，經(jīng)RT-PCR獲得一個番茄WRKY基因片段，說明WRKY轉(zhuǎn)錄因子在番茄中受JA誘導。辣椒的CaWRKY1基因在防衛(wèi)應(yīng)答反應(yīng)中扮演負調(diào)控子的角色，能避免植物對抗病防御反應(yīng)中的過度表達，辣椒受病原菌PMMoV侵染時CaWRKY2基因轉(zhuǎn)錄水平顯著增加，進一步分析發(fā)現(xiàn)CaWRKY2基因在受損傷及乙烯利誘導后強烈表達，而受JA、SA誘導后其表達相對量變化比較低，以上結(jié)果表明這兩個WRKY基因參與了植物抗病防御的機制［26，27］。2013年，萬紅建等［28］利用番茄全基因組測序結(jié)果鑒定出番茄中存在81個WRKY轉(zhuǎn)錄因子，不均勻分布在番茄的11條染色體上，這些WRKY基因不僅參與了番茄根、子葉和真葉等不同組織類型的生長發(fā)育，而且還參與一些生物和非生物脅迫的抗性反應(yīng)。

4 MADS家族

MADS-box基因編碼的蛋白質(zhì)是一類在進化上十分保守且數(shù)目龐大的轉(zhuǎn)錄因子家族，廣泛存在于植物（包括苔蘚、藻類）、動物及酵母中，其命名是根據(jù)4類MADS-box基因即釀酒酵母的MCM1、擬南芥的AGAMOUS、金魚草的DEFICIENS及人類的SRF4的首字母拼寫而成［29］。MADS-box基因編碼的轉(zhuǎn)錄因子在真核生物的生長發(fā)育和信號轉(zhuǎn)導過程中扮演著重要角色，特別是在開花植物的花器官分化、開花時間的調(diào)節(jié)以及相關(guān)的果實發(fā)育與成熟等方面起到重要的調(diào)控作用［30］。

2002年，Vrebalov等［31］發(fā)現(xiàn)番茄基因組中缺失了一段3 kb的DNA得到一個rin突變體，從而導致兩個串聯(lián)的MADS-box基因失活，其中一個是編碼242個氨基酸的LeMADS-RIN；另一個是LeMADSMC，編碼244個氨基酸，編碼區(qū)相隔26 kb。通過轉(zhuǎn)錄水平上的表達分析結(jié)果表明，LeMADS-RIN基因主要在果實中表達，并隨果實成熟而表達增強，該基因的突變造成果實不能成熟；LeMADS-MC基因主要在萼片、花瓣及心皮中表達，該基因的突變導致了萼片和花序的決定性功能喪失。2008年，Mazzucato等［32］在研究番茄一個單性結(jié)實突變體時發(fā)現(xiàn)雄蕊的異常與單性結(jié)實是由于受到一個屬于B類MADS-box基因SlDEF的調(diào)控，該基因通過控制子房的生長發(fā)育而形成單性結(jié)實，表明子房能否發(fā)育成正常果實并不一定取決于受精過程。郭爽等［33］從辣椒花藥中克隆獲得一個控制辣椒花器官發(fā)育的MADS-box基因PPI，研究結(jié)果表明該基因?qū)儆诨ㄆ鞴侔l(fā)育B類基因，在辣椒花瓣中的表達高于花藥、萼片及子房等花器官中的表達，在營養(yǎng)器官葉片中沒有表達。同時，PPI基因在不育株花藥中的表達量明顯低于在可育株花藥中的表達量，這對研究雄性不育具有一定的價值。Dong 等［34］發(fā)現(xiàn)一個番茄MADS-box轉(zhuǎn)錄因子SlMADS1基因作為負調(diào)控因子通過抑制乙烯的生物合成來調(diào)節(jié)果實成熟過程。Fujisawa等［35］發(fā)現(xiàn)番茄MADS-box轉(zhuǎn)錄因子RIN基因在果實成熟過程中同時具有激活和抑制的作用，該基因參與番茄紅素、乙烯產(chǎn)量和葉綠素降解等諸多生理過程的調(diào)控。在番茄中，兩個MADS-box基因JOINTLESS（J）和 MACROCAYLYX（MC）參與花離區(qū)的發(fā)育，Liu等［36］進一步研究發(fā)現(xiàn)另一個MADS-box轉(zhuǎn)錄因子SLMBP21與J和MC相互作用，可能形成蛋白質(zhì)復(fù)合物聚集在花離區(qū)微管組織中表達，這些基因功能的缺失會影響分生組織的活性基因在花離區(qū)的特異性表達。

5 AP2/ERF家族

AP2/ERF蛋白是一類植物所特有的轉(zhuǎn)錄因子家族，存在于所有的植物中，其含有60-70個氨基酸組成的AP2/ERF結(jié)構(gòu)域［37］。AP2/ERF轉(zhuǎn)錄因子參與多種生物學過程，包括植物生長、花發(fā)育、果實和種子發(fā)育、病菌防御及高鹽等環(huán)境脅迫響應(yīng)等。AP2/ERF類轉(zhuǎn)錄因子參與水楊酸、茉莉酸、乙烯及脫落酸等多種信號轉(zhuǎn)導途徑，并且是逆境信號交叉途徑中的連接因子。

AP2類轉(zhuǎn)錄因子參與果實發(fā)育過程，其在番茄成熟的綠色果實、轉(zhuǎn)色期、紅色果實中均有表達，在轉(zhuǎn)色期中表達量最高，表明AP2類轉(zhuǎn)錄因子參與果實發(fā)育過程［38］。Chung等［39］通過研究SlAP2a基因在番茄中的表達發(fā)現(xiàn)，在果實發(fā)育和成熟過程中的表達量明顯高于在花和葉中的表達，說明SlAP2a基因可能在果實發(fā)育過程中發(fā)揮了重要作用，而對花的發(fā)育作用不顯著。另外，利用RNAi技術(shù)抑制SlAP2a的表達可導致乙烯含量增加，引起果實成熟提前，通過改變類胡蘿卜素的合成途徑影響類胡蘿卜素積累。這些實驗結(jié)果說明番茄SlAP2a基因在果實成熟過程中是一個負調(diào)節(jié)因子。

ERF類轉(zhuǎn)錄因子在抵抗非生物脅迫的抗性中起著非常重要的作用。Zhang等［40］的研究表明在轉(zhuǎn)基因煙草中過表達GmERF3可以顯著提高植物對干旱和高鹽的抗性，在干旱條件下，轉(zhuǎn)基因植株中游離脯氨酸和可溶性碳水化合物的含量明顯高于非轉(zhuǎn)基因株系。Pan等［41］發(fā)現(xiàn)一個AP2/ERF類轉(zhuǎn)錄因子家族新基因SIERF5，通過其蛋白序列分析表明，它含有一個ERF域和一個屬于第三類ERFS組蛋白，該基因在高溫、干旱、凍害等非生物脅迫下誘導表達，過量表達SIERF5基因在轉(zhuǎn)基因番茄植株較野生植株中具有很高耐干旱和耐鹽脅迫的能力，能增加相對含水量水平。張秋平等［42］從經(jīng)乙烯誘導的辣椒中克隆到的基因CaJERF1與CaPF1和JERF1等抗逆相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子具有高度的同源性，推斷該基因很可能在生物脅迫和非生物脅迫的應(yīng)答反應(yīng)過程中起著重要作用。過表達番茄JERF1基因可以激活 ABA合成基因 NtSDR 的表達，從而增加ABA 的含量，促進了煙草在甘露醇處理下萌發(fā)率增加以及高鹽和低溫下根和葉的生長［43］。Yu等［44］通過轉(zhuǎn)基因煙草證實了CaEREBP-C1、-C2、-C3和CaWRKY1A基因在冷脅迫下強烈誘導，表明這些基因在植物低溫脅迫有重要的生物學功能。Nakano等［45］利用RNA干擾技術(shù)發(fā)現(xiàn)ERF類轉(zhuǎn)錄因子SIERF52基因在番茄花朵脫落過程中激活細胞壁降解酶，并在花柄脫落前調(diào)控相關(guān)基因的特異性表達，表明SIERF52基因在花柄脫落過程中發(fā)揮重要作用。

6 展望

綜上所述，轉(zhuǎn)錄因子的功能已經(jīng)涉及到植物生長發(fā)育的各個方面，決定著植物的產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性等多種農(nóng)藝性狀。轉(zhuǎn)錄因子基因的轉(zhuǎn)化使茄科植物抗病性得以提高，而外源基因持續(xù)過量的表達又會影響到下游一系列基因的不間斷表達。所以，與單基因的轉(zhuǎn)化相比更能影響植物生長品質(zhì)和產(chǎn)量。現(xiàn)階段對轉(zhuǎn)錄因子的研究主要以擬南芥等模式植物為主，多集中在轉(zhuǎn)錄因子的分離克隆、特性、功能方面，而在轉(zhuǎn)錄因子所介導的植物應(yīng)答反應(yīng)過程中的研究仍很模糊，尚無法確定其上、下游結(jié)合因子以及在各種抗病信號轉(zhuǎn)導過程中的作用。

目前，茄科植物轉(zhuǎn)錄因子相關(guān)領(lǐng)域的研究已經(jīng)有了一定的進展，但尚不理想，特別是關(guān)于其與病原菌的互作，以及對下游基因的調(diào)控機制方面的研究甚少。若能篩選出對茄科植物有用有效的轉(zhuǎn)錄因子，并通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)進行功能研究，有望獲得高品質(zhì)高產(chǎn)量的新品種或新材料，進而降低育種成本，減少對環(huán)境的污染。相信隨著DNA探針技術(shù)、質(zhì)譜學、染色體免疫共沉淀技術(shù)的發(fā)展，以及茄科植物基因組與其同源基因功能的進一步揭示，轉(zhuǎn)錄因子及其同源基因必將在農(nóng)作物增產(chǎn)和品種改良等方面發(fā)揮更大的作用。

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（責任編輯 狄艷紅）

Research Progress of Transcription Factors in Solanaceae Plants

An Liyu1Wang Zhimin1Tang Qinglin1Wang Yongqing2Yang Yang2Tian Shibing2Song Ming1
（1. College of Horticulture and Landscape Architecture，Southwest University，Key Laboratory of Horticulture Science for Southern Mountainous Regions of Ministry of Education，Chongqing Key Laboratory of Olericulture，Chongqing 400715；2. Institute of Vegetables and Flowers，Chongqing Academy of Agricultural Sciences，Chongqing 400055）

Transcription factors are of DNA-binding proteins which can interact with eukaryotic gene promoter regions， specifically activate or inhibit gene’s transcription by interacting with other proteins or between them. Transcription factors are almost involved in the entire development process of Solanaceae（vegetative growth， reproductive growth and response to the external environment， etc）. The research progress of several main transcription factor families such as MYB， NAC， WRKY， MADS and AP2/ERF in Solanaceae plants were reviewed， which is expected to provide a reference for the research and utilization of Solanaceae plants.

transcription factors；Solanaceae plants；gene expression

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.06.002

2014-09-18

中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項（XDJK2014C092），國家農(nóng)業(yè)部“大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目（ARS-25-13C1），重慶市自然科學基金重點項目（CSTC，2011BA1032）

安禮渝，碩士研究生，研究方向：蔬菜遺傳育種與生物技術(shù)；E-mail：anliyu0828@163.com；

宋明，教授，碩士生導師，研究方向：蔬菜遺傳育種與生物技術(shù)；E-mail：swausongm@163.com田時炳，研究員，研究方向：蔬菜遺傳育種與生物技術(shù)；E-mail：tiansbing@aliyun.com