紅松分杈現(xiàn)象研究現(xiàn)狀及展望

紅松分杈現(xiàn)象研究現(xiàn)狀及展望

沈海龍，張金虎，王龍

(東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，哈爾濱150040)

摘要：為了解掌握紅松分杈現(xiàn)象研究現(xiàn)狀，以便充分利用現(xiàn)有成果并為下一步深入研究奠定基礎(chǔ)，本文綜述紅松分杈原因及預(yù)防措施、分杈與密度關(guān)系、分杈及樹體調(diào)控與結(jié)實關(guān)系、紅松分杈在其培育中應(yīng)用等方面的研究成果。我國早期研究是把分杈作為一種影響木材培育的不良現(xiàn)象而進(jìn)行的，研究集中在分杈原因與預(yù)防措施方面，近年來才關(guān)注分杈對生長及結(jié)實的影響、分杈與林分密度的關(guān)系，個別研究深入到分杈的生理機(jī)制，并有人工截頂促杈研究；韓國對種子園母樹截頂促杈的研究比較系統(tǒng)。這些研究結(jié)果有一些可以直接應(yīng)用于紅松種子園、堅果專用林和果材兼用林定向培育技術(shù)建立上，未來應(yīng)加強(qiáng)從發(fā)育生物學(xué)、營養(yǎng)生理學(xué)、生殖生物學(xué)和系統(tǒng)人工調(diào)控技術(shù)等角度進(jìn)行深入系統(tǒng)的長期定位研究。

關(guān)鍵詞：紅松；杈干；生長；結(jié)實；培育

中圖分類號：S 791.2

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1001-005X(2015)02-0046-05

Abstract：For the purpose of understanding the current situation and future issues in research on branching phenomenon of Pinus Koraiensis，this paper reviewed the research achievements in Korean pine on the cause and prevention measurements of branching，the relationship between branching and stand density，the relationship between cone-setting and branching/crown-control，and the application of branching in its silviculture.The early research in China was focused on the causes and preventing methods for branching of Korean pine because the branching phenomenon was believed to be harmful to the timber production.Recently，the influence of branching on the growth and cone-setting，the relationship between branching and stand density，the physiological asspects of branching，and top-pruning were taken into consideration in the studies related.Top-pruning and crown-control for seed orchard Korean pine trees were well conducted in South Korea.These results could be used in establishing silvicultural systems of Korean pine seed orchard，nut production plantation and combined production plantation of timber and nut.Future studies should pay much more attention to systematic and long term research from point of developmental biology，nutritional physiology，reproduction biology，and artificial control technology establishment.

Keywords：korean pine；branching；growth；fruiting；silvilculture

收稿日期：2014-11-23

基金項目：國家林業(yè)局林業(yè)公益性行業(yè)專項(201204320)

作者簡介：第一沈海龍，博士，教授。研究方向：森林定向培育。 E-mail：shenhl-cf@nefu.edu.cn

Current Research Situation and Prospect for Multi-stemPhenomenon ofPinuskoraiensis

Shen Hailong，Zhang Jinhu，Wang Long

(School of Forestry，Northeast Forestry University，Harbin 150040)

引文格式：沈海龍，張金虎，王龍.紅松分杈現(xiàn)象研究現(xiàn)狀及展望[J].森林工程，2015，31(2)：46-50.

紅松(Pinuskoraiensis)是我國優(yōu)質(zhì)的造林樹種，也是溫帶地帶性頂極群落紅松闊葉林的重要組成種，具有很高的生態(tài)、社會和經(jīng)濟(jì)價值。在紅松生長過程中，紅松分杈作為一種生理發(fā)生現(xiàn)象始終存在，幾乎每株紅松都會出現(xiàn)不同程度的分杈，分杈可以促進(jìn)單株材積和整片林木蓄積量的增長，適當(dāng)?shù)姆骤疽矔龠M(jìn)紅松的結(jié)實，然而有利必有弊，分杈同時會嚴(yán)重影響紅松干材的價值，會破壞干材的完整性。那么如何恰當(dāng)?shù)目刂萍t松分杈，就成為當(dāng)代紅松培育技術(shù)研究亟待解決的問題。

我國對紅松分杈現(xiàn)象的研究較早[1]，早在20世紀(jì)60年代，劉繼國等[2]就比較詳細(xì)地研究了遼寧草河口人工紅松林分杈的原因及其防治措施。早期對分杈的現(xiàn)狀和原因有過許多研究，這些基礎(chǔ)觀察和研究都為解決人工林的成材問題打下了基礎(chǔ)[2]。然而早期關(guān)于紅松分杈的研究多集中于分杈原因和對分杈防治方面，近年來才關(guān)注分杈對生長及結(jié)實的影響，分杈與其林分密度和生理機(jī)制的關(guān)系，分杈在紅松堅果林、種子園培育研究中的應(yīng)用，但分杈在整個紅松培育體系中仍存在各種問題，本文對國內(nèi)外紅松分杈研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，以期為培育高質(zhì)量紅松林提供參考。

1紅松分杈現(xiàn)象

1.1　紅松分杈現(xiàn)象相關(guān)概念

紅松分杈現(xiàn)象，是指因為內(nèi)部或外部原因使紅松的頂端枝或頂端芽生長停止，側(cè)芽或側(cè)枝生長迅速形成多個樹干的現(xiàn)象[3]。紅松杈干性是指紅松的樹干由于分杈的原因形成兩個或兩個以上近似的主干。隨著樹木的生長，分杈在每一層次的發(fā)生，樹冠出現(xiàn)上很寬下很狹窄的模式，俗稱“四平頭”[4]。按紅松分杈木的形態(tài)特征，可以概述為三種類型。

(1)單杈型。即分杈過程只形成一個側(cè)枝，由該側(cè)枝代替主枝，仍是單一的樹干，只是有一個彎曲在分杈處。

(2)雙杈型。由兩個生長勢相同側(cè)枝替代原先的一個主枝，兩個側(cè)枝粗度和長度基本相同，形成了有兩個主干的樹木。

(3)多杈型。由多個生長勢相同側(cè)枝代替原先的一個主枝，形成多個主干[5]。

1.2　紅松分杈發(fā)生過程

紅松分杈的發(fā)生是在主梢受害枯死或斷折后，經(jīng)側(cè)枝的競爭和頂端優(yōu)勢的驅(qū)使下逐漸形成的[6-7]。需要補(bǔ)充的是，紅松主梢受害枯死或斷折后，不是立即形成分杈木，它要經(jīng)過兩到三年或更長一段時間才能形成[7]。

2紅松分杈原因及預(yù)防措施研究

2.1　紅松分杈發(fā)生原因

導(dǎo)致紅松分杈的原因很多，學(xué)者們眾說紛紜，提出的主要是因為紅松種源、立地、氣候、年齡、撫育管理等眾多因子差異導(dǎo)致。

劉繼國等[2]提出紅松人工林林木分杈的主導(dǎo)因子隨著年齡不同而異，在幼齡期以氣候因子為主導(dǎo)，在開始結(jié)實的成林中與結(jié)實和折枝取果損傷主枝有關(guān)；在幼林中，人們頻繁活動及牲畜危害等，使主枝受害，是形成該類紅松林木分杈的主要因素。方三陽[8]、倪素凡[9]等認(rèn)為在眾多導(dǎo)致紅松分杈原因中，以蟲害為主，這在紅松人工林中更加明顯。黑龍江伊春地區(qū)調(diào)查認(rèn)為90年代造成紅松早期分杈的直接原因主要是松梢象鼻蟲(PissodeshitidusRoelofs)，其次為結(jié)實和采種傷害[10]。張伯順[11]提出紅松分杈的主要原因是紅松頂枝上部沒有針葉起保護(hù)作用，其他針葉樹的頂芽一般都有能夠起保衛(wèi)作用的針葉護(hù)衛(wèi)。姚國清[12]認(rèn)為紅松在7月上旬至8月末這一段時間內(nèi)出現(xiàn)的樹高再生長，這是造成幼樹分杈的重要原因。劉英杰等[13]提出影響紅松分杈的直接原因主要是是光照、自然災(zāi)害和人為活動。

李忠榮等[14]認(rèn)為紅松結(jié)實促使了分杈，因為形成碩大的紅松球果需要大量的營養(yǎng)，這就抑制了頂芽的生長發(fā)育，同時由于碩大球果的重力作用，使頂芽極易受各種機(jī)械傷害而枯死，這就導(dǎo)致側(cè)枝代替主枝生長，出現(xiàn)分杈現(xiàn)象。黃華等[15]認(rèn)為紅松樹干分杈受立地條件和樹種組成的影響很小，是一種高遺傳力的性狀，這與周正等[3]人研究結(jié)論“紅松的杈干性是這個樹種的固有特性”，“是自然選擇下來的合理適應(yīng)性”相同。黃華等[15]的結(jié)論是：天然紅松林樹干分杈是高遺傳力的性狀，受環(huán)境條件的影響很小，紅松人工林早期分杈是外因(蟲害)通過內(nèi)因(分杈機(jī)制)而起作用的結(jié)果。陳永亮等[16]從生理機(jī)制研究分杈，認(rèn)為紅松分杈是多種內(nèi)源物質(zhì)共同影響、共同作用的結(jié)果，這種影響和作用與外界環(huán)境條件，如光照、林分密度等的影響是密切相關(guān)的。

2.2　紅松分杈的抑制和預(yù)防

許多學(xué)者就分杈的抑制和預(yù)防提出了方法和建議。李學(xué)文等[10]認(rèn)為抑制早期分杈的最好方法是保持合理的林分結(jié)構(gòu)，存有天然闊葉樹的紅松人工林，尤其是復(fù)層闊葉紅松林是抑制早期分杈，培育高大干材的理想結(jié)構(gòu)，闊葉樹占20%～40%。姚國清[12]提出對闊葉林冠下人工更新紅松，能減少紅松再生長和分杈現(xiàn)象，建議在遼寧東部山區(qū)大面積推廣林冠下人工更新紅松，培育以紅松為主的異齡復(fù)層針闊混交林。黃華等[15]提出防止紅松分杈的作法是尊重自然規(guī)律，模仿回復(fù)自然，紅松人工更新造林密度不宜超過2 000株/hm2，且不能均勻配置；群團(tuán)適宜而積為0.01～0.05 hm2。劉英杰等[13]提出營造紅松人工混交林，可以降低紅松分杈率，提高分杈高度，特別是叢狀造林在抑制紅松分杈方面亦起到了良好作用。孟憲奎等[17]認(rèn)為紅松造林時要注意促進(jìn)高生長抑制早熟，有利于杈干的預(yù)防。

石博等[18]對紅松分杈現(xiàn)象，提出4點防止分杈的技術(shù)措施：一是營造混交林，這與劉英杰等[13]研究結(jié)果相同，混交樹種與紅松保持適當(dāng)?shù)闹晷芯?，減少樹種間的摩擦；二是撫育時除去可能摩擦到紅松樹梢的伴生樹木的枝條，使紅松樹梢在一個高層保護(hù)傘下生長；三是防治松梢象甲蟲，用敵敵畏或樂果乳油進(jìn)行化學(xué)防治；四是修枝，若主枝受到損害，剪掉主枝，選擇一條生長良好的側(cè)枝以期培育成新的主枝，剪掉可能與其競爭的側(cè)枝，人為地使側(cè)枝代替已枯死的主枝。

3紅松分杈與密度關(guān)系研究

紅松人工林中的分杈情況與紅松人工林林分密度有關(guān)，林分密度越大，其林木個體營養(yǎng)空間小，抑制了側(cè)枝發(fā)育，促進(jìn)了主干生長，從而降低了分杈現(xiàn)象的發(fā)生[13]。李忠榮等[14]提出的觀點是：林分密度過大，或由于庇蔭而造成營養(yǎng)不足時，都會減少或推遲紅松林木分杈現(xiàn)象的發(fā)生。無論是純林還是混交林，隨著經(jīng)營密度的逐漸增大，分杈率、分杈類型及分杈高等均表現(xiàn)出相應(yīng)的規(guī)律性變化[19]。在人工純林中，密度越大分杈率越低，分杈類型傾向于單杈型；在人工混交林中，隨著林分密度的增大，分杈率與分杈類型表現(xiàn)出相似的規(guī)律；在密度相近的情況下，紅松混交林中的紅松分杈率要明顯低于紅松人工純林，單杈型分杈木的比例明顯高于紅松人工純林[5]。

4分杈的利用及其與結(jié)實的關(guān)系

4.1　紅松促杈實驗

紅松分杈會形成多頭，生長良好地寬大冠型極利于紅松結(jié)實，一些學(xué)者試圖通過紅松整形修剪、去頭去梢、截干等一些列措施來促進(jìn)紅松分杈，達(dá)到目的。

張安等[20]提出：紅松整形修剪可以增加雌雄花量，提高雌雄花比例，有明顯的增產(chǎn)效果，但整形修剪對樹體矮化作用不明顯。賈云等[21]在適宜的林分密度下，在豐年后的冬季對具備截干條件的林木截去3～4枝以上主干，可人為促使林木形成多頭，達(dá)到增加林木結(jié)實部位的目的，可明顯提高林木結(jié)實量，改善林木質(zhì)量。陳永亮等[5]認(rèn)為可在紅松人工林比較高的部位(12 m以上)去頭，不但能增加結(jié)實量，還能有利于培養(yǎng)大徑材紅松。張海濤等[22-23]提出恰當(dāng)杈干既可推遲結(jié)實，又可以提高結(jié)實量，增加種子產(chǎn)量，提高種子品質(zhì)；認(rèn)定35 a生以上人工紅松林可作截頭，促進(jìn)杈干培育多主軸結(jié)實枝；其中25%～30%強(qiáng)竟?fàn)幹σ诔深^時同時剪去才能確保促進(jìn)結(jié)實增產(chǎn)效果。譚學(xué)仁等[24]提出截干可明顯促進(jìn)單株林木結(jié)實，但密度過大會降低林分的結(jié)實量，截干明顯的促進(jìn)紅松人工林結(jié)實，截干處理大強(qiáng)度間伐后的紅松林，可提高林分種子產(chǎn)量。孔漫雪等[25]研究結(jié)果表明：紅松人工林截去上部3層輪枝促進(jìn)結(jié)實效果最明顯，結(jié)實量提高68.3%以上；截干對密度較大林木直徑生長無影響，對密度適中的林木可促進(jìn)直徑生長，且增產(chǎn)的種子經(jīng)濟(jì)效益可觀。孟廣仁等[26]在樹木上部第3和第4層輪枝間進(jìn)行截頭處理，保留第4層輪生枝上的3～5個分枝，使其形成多頭主枝，可使種子園結(jié)實量提高3～4倍，這說明紅松截去主梢后形成多頭主枝，對結(jié)實具有明顯的促進(jìn)作用。

4.2　分杈與紅松樹體調(diào)控研究

在韓國，頂端修枝(Top pruning)已經(jīng)成為種子園的管理措施。頂端修枝的目的是通過控制樹高以方便收獲球果和通過開花管理(induction of flowering)來持續(xù)生產(chǎn)種子。頂端修剪還可以影響樹的性狀和高度，將成為種子園內(nèi)一種(收獲球果的)高效管理辦法[27]。因為種子園紅松需要的是多頭、樹冠寬大勻稱的紅松[28]。Yi研究組得出冠型控制(crown shape control trees (modified-leader type)對每株樹種子總產(chǎn)量促進(jìn)作用很大[29]；冠型控制能很好的提高紅松種子產(chǎn)量[30]；樹干修剪stem pruning可以提高球果數(shù)，球果質(zhì)量，球果長寬度[31]；建議抑制頂端優(yōu)勢通過切斷主枝提高側(cè)枝的生長以幫助樹冠寬大[32]。

4.3　分杈與紅松的開花結(jié)實

孟憲奎等[19]認(rèn)為理想的分杈可以促進(jìn)紅松寬大的冠型，進(jìn)而促進(jìn)結(jié)實。球果在樹冠頂部1 a生新枝下部輪生2～6個球果，結(jié)實新枝粗1～2 cm，比側(cè)枝新梢粗得多，頂梢垂直生長，抗壓彎強(qiáng)度大，側(cè)枝斜向生長抗壓彎強(qiáng)度小，這是紅松結(jié)實在力學(xué)方面的適應(yīng)性。李緒堯[33]提出天然林、光照弱、密度大、混交林結(jié)實期就晚，而人工起源、光照充足、密度小、純林結(jié)實期來的就早。呂宜芳等[34]提出疏伐能促進(jìn)紅松結(jié)實量的增加，提高結(jié)實的品質(zhì)。孟廣仁等[28]研究得出紅松種子園具有大小年結(jié)實的規(guī)律性，每隔4～6 a為1個結(jié)實周期。楊凱等[35]認(rèn)為紅松果林開花是一個復(fù)雜的過程，受多種因素的影響，提出促進(jìn)紅松果林開花的綜合措施：①通過對雌、雄型花芽的控制，做到雌、雄型花芽合理配置；②施用適量的外源激素，促進(jìn)花芽分化；③選擇有良好的立地條件的地區(qū)作為種子園和果林建設(shè)選址；④控制密度，使樹木充分接受陽光照射，加快生殖生長。紅松結(jié)實量的多少，取決于紅松樹木的受光量，林分稀疏，郁閉度小，樹冠分杈多，樹冠擴(kuò)展，即受光面積多，結(jié)實量越大[36]。

5分杈與紅松定向培育

5.1　分杈與大徑材紅松培育

楊會俠等[37]提出分杈雖會導(dǎo)致材質(zhì)下降，但卻能增加立木材積和林分蓄積。這與張利民等[38]提出林木早期分杈有利于增加結(jié)實量和平均單株材積的觀點不謀而合；經(jīng)檢測，杈干以下材積加上杈干材積之和大于單干材積，但出材率前者僅是后者的40.82%，且杈上材徑小、節(jié)多、出材率小，利用價值不高?？刂畦靖稍缙谛纬桑商岣吣静睦寐?，并能提早結(jié)實[39]。何玉琦[40]提出觀點認(rèn)為紅松分杈降低了材種質(zhì)量，影響使用價值，在培育紅松用材林過程中應(yīng)防止早期結(jié)實和過早分杈，這與楊會俠等[37]觀點也有共同之處。

5.2　分杈與紅松果材兼用林培育

在紅松培育過程中，有一些學(xué)者想到是既可以讓紅松結(jié)實，又可以培育不錯的紅松干材問題。吳榜華等[41]九十年代開始提出果材兼用這個名詞。紅松果材兼用林，是一種以大徑材培育和提高種子產(chǎn)量為主要目標(biāo)并兼顧生態(tài)效益的人工紅松純林培育方式，因其具有良好的經(jīng)濟(jì)效果和較強(qiáng)的生態(tài)防護(hù)效能，現(xiàn)已成為我國東北地區(qū)商品林主要經(jīng)營模式之一，在某種程度上標(biāo)示了人工高效商品林的培育方向[23]。

孟憲奎等[14]根據(jù)紅松培育目標(biāo)，提出不同撫育措施：以用材林培育為目標(biāo)的，通過適當(dāng)保留喬木來減少光照，促進(jìn)高生長，減少徑生長，防止過早分杈；以堅果生產(chǎn)培育為目標(biāo)的，在紅松生長到10 a左右時，通過清除紅松周圍影響光照的亞喬木、灌木來增大樹冠，促進(jìn)早熟；以果材培育為目的，在第40a紅松樹高約10 m左右，進(jìn)行樹木的徑級擇伐，林分密度保持400～600株/hm2。賈云等[23]提出，適宜的林分密度對紅松果材兼用林的胸徑生長沒有促進(jìn)作用，但對樹高生長有顯著促進(jìn)效果；通過實驗得出：40～50 a生紅松林松籽產(chǎn)值基本可與木材產(chǎn)值持平，這是紅松果材兼用林之所以成為高效商品用材林的重要原因之一。紅松果材兼用林結(jié)實量受林分密度影響很大，現(xiàn)有木材林向果材兼用林改進(jìn)時，選擇適宜的林分密度和立地條件，以實現(xiàn)果材兼用林的最佳效益[42]。史本利等[43]采取紅松與日本落葉松隔行混交造林，解決了營林生產(chǎn)中存在的紅松結(jié)實前期無產(chǎn)出效益的實際問題。聶維良等[44]提出對已發(fā)生杈干的人工紅松林，可根據(jù)不同培育目的，采用不同的經(jīng)營對策及控制技術(shù)，提高人工紅松林資源的經(jīng)營和管理水平。

5.3　分杈與紅松堅果專用林培育

陳華寶等[45]通過適宜撫育間伐、截頂和修枝等措施，把紅松人工林改建成紅松堅果林。馬阿濱等[46]建議將紅松結(jié)實型無性系嫁接到砧木上，塑造多頭寬大冠型，可以提高紅松球果的產(chǎn)量；在紅松堅果型優(yōu)樹選擇的基礎(chǔ)上，采用高枝嫁接技術(shù)，可提早開花結(jié)實。 張海延等[47]采用人工選擇堅果優(yōu)樹，利用人工紅松母樹林和無性系紅松種子園的基因資源，按紅松堅果型優(yōu)樹標(biāo)準(zhǔn)選出優(yōu)良無性系紅松堅果品種，保留偏雌性個體，取得一定成果。王冰等[48]提出了紅松堅果園建立技術(shù)，對優(yōu)樹選擇、建園方法和樹體管理等做了研究。商永亮等[49]對黑龍江帶嶺林業(yè)實驗局的紅松果林培育進(jìn)行規(guī)劃，探討紅松果林培育及紅松果林采穗營建技術(shù)和管理措施。

6問題與展望

目前，我國大面積的紅松人工林已進(jìn)入結(jié)實期。這個時期因分杈造成的生長發(fā)育問題和分杈對結(jié)實的影響等問題開始凸顯，紅松分杈問題也開始引起學(xué)者的關(guān)注。不同學(xué)者在不同地點的調(diào)查結(jié)果不盡相同，在諸多原因中，以蟲害、自然災(zāi)害、人為危害等外界影響因素為主，外因固然是導(dǎo)致紅松分杈的重要因素，但也不能忽略決定其遺傳特性的本身因素[50]，對此，學(xué)者們提出了個體的遺傳特性對紅松分杈有顯著影響的觀點。然而，具體的內(nèi)因是什么，具體的導(dǎo)致分杈的生理機(jī)制是什么，目前對紅松的分杈機(jī)制研究尚少，紅松分杈發(fā)生的內(nèi)因尚未明確，需要從發(fā)育生物學(xué)、營養(yǎng)生理學(xué)、生殖生物學(xué)等角度進(jìn)一步研究。

對于紅松分杈的控制和防御問題，不同研究者提出的防治的方法大同小異，中心思想集中在模擬自然，保持合理林分結(jié)構(gòu)，簇狀、團(tuán)狀造林，營造紅松混交林等。這些方法手段都是通過紅松栽植、撫育管理等外部因素來影響分杈的形成。而是否有辦法從生理遺傳等內(nèi)部，如基因、營養(yǎng)和激素控制層面，來控制分杈的形成，這些還鮮有報道，需要加強(qiáng)研究。

八九十年代以后一些學(xué)者開始注意到分杈紅松結(jié)實量有增加的現(xiàn)象，做了一些紅松截頂、修枝等促杈實驗，效果良好。然而這些效果都是實驗進(jìn)行后數(shù)年內(nèi)調(diào)查分析的結(jié)果，促杈實驗對提高結(jié)實量的長期效果是否有效還不得知，促杈實驗后紅松持續(xù)的撫育管理能否使紅松保持良好的結(jié)實效果，這些也不甚了解。如何對紅松進(jìn)行促杈、塑造怎樣的紅松分杈模型、如何控制紅松分杈高度等，這些培育技術(shù)問題還需要深入研究。

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