淺談大陸型冰川微生物多樣性

楊 碩

(大連市環(huán)境監(jiān)測中心，遼寧 大連 116023)

引言

生物多樣性是人類賴以生存和發(fā)展的多種生命資源的總匯。在全球面臨嚴(yán)重生態(tài)環(huán)境問題的今天，保護(hù)和可持續(xù)利用生物多樣性是全人類的共同任務(wù)。生物多樣性的保護(hù)與持續(xù)利用的研究已成為當(dāng)令人類環(huán)境與發(fā)展領(lǐng)域的中心課題之一。保護(hù)生物多樣性就是要保護(hù)地球上一切生物資源及人類的生存環(huán)境，是實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略，正確處理資源保護(hù)與經(jīng)濟(jì)發(fā)展關(guān)系，促進(jìn)人類與自然協(xié)調(diào)發(fā)展，實現(xiàn)森林生態(tài)、經(jīng)濟(jì)、社會效益高度統(tǒng)一的重要措施。2010年，國務(wù)院成立了“2010 國際生物多樣性年中國國家委員會”，審議通過了《國際生物多樣性年中國行動方案》和《中國生物多樣性保護(hù)戰(zhàn)略與行動計劃(2011－2030年)》。2011年6月，為統(tǒng)籌協(xié)調(diào)全國生物多樣性保護(hù)工作，制定并指導(dǎo)“聯(lián)合國生物多樣性十年中國行動”，國務(wù)院決定把“2010 國際生物多樣性年中國國家委員會”更名為“中國生物多樣性保護(hù)國家委員會”，成為常設(shè)機(jī)構(gòu)，推動實施聯(lián)合國“2011－2020年生物多樣性保護(hù)戰(zhàn)略規(guī)劃”，落實《中國生物多樣性保護(hù)戰(zhàn)略與行動計劃》。在國家層面這一系列的機(jī)構(gòu)建設(shè)行動，將生物多樣性管理納入了國務(wù)院及政府各相關(guān)部門的工作日程。

將生物多樣性納入到國家或地方政府的政治、經(jīng)濟(jì)、社會、軍事、文化及環(huán)境保護(hù)等經(jīng)濟(jì)社會發(fā)展建設(shè)主流的過程，也包括納入到企業(yè)、社區(qū)和公眾生產(chǎn)與生活的過程，即生物多樣性主流化。其通過將生物多樣性納入到經(jīng)濟(jì)與社會發(fā)展規(guī)劃以及發(fā)展進(jìn)程，從根本上打破先破壞后保護(hù)的格局。環(huán)保部正在開展相關(guān)研究，擬開發(fā)將生物多樣性納入規(guī)劃環(huán)評的規(guī)范及指標(biāo)體系，是防止生物多樣性喪失及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能退化的舉措之一?？萍疾俊易匀豢茖W(xué)基金委員會等相關(guān)部門在生物多樣性研究方面的投入也正逐年增加。除國家層面的行動外，一些地方政府也加大投入，支持開展生物多樣性保護(hù)與恢復(fù)方面的理論和方法研究。

而冰川作為占據(jù)地球陸地總面積10%的生態(tài)環(huán)境，因其長期的低溫、強(qiáng)輻射和寡營養(yǎng)，對生存于其中的生物具有極大的挑戰(zhàn)，是極端環(huán)境的一個重要代表。本文以大陸型冰川區(qū)為主，分析雪樣中細(xì)菌的多樣性，總結(jié)了冰川微生物的種類特征、來源，及其易受到的環(huán)境影響因素。研究總結(jié)冰川微生物的多樣性有助于開展生物多樣性的保護(hù)與恢復(fù)，從而促進(jìn)可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略的實現(xiàn)，正確處理資源保護(hù)與經(jīng)濟(jì)發(fā)展關(guān)系，得到生態(tài)、經(jīng)濟(jì)、社會效益的統(tǒng)一提升。

1 冰川微生物與環(huán)境關(guān)系概況

微生物雖然個體小，但仍在自然界的生態(tài)系統(tǒng)中起著重要的作用，對于維持生態(tài)系統(tǒng)的平衡起著重要作用。通過微生物的表現(xiàn)或基因型的變化可以來研究它與環(huán)境的變化關(guān)系。陸地冰川冰芯中的微生物主要來自空氣氣溶膠，當(dāng)大氣在陸地及水體便面流動時，微生物會隨氣流升入高空，并隨降水一起沉降到冰雪層表面，然后沉積到冰層中。陸地冰川微生物的來源受氣候大環(huán)境的影響而相對較為單一，因此冰川微生物的分布在相當(dāng)大的程度上受其源地微生物的影響。沉降到冰層中的微生物由于溫度、營養(yǎng)等條件不能得到滿足，將進(jìn)入休眠狀況甚至可能死亡。休眠微生物保持了其所在冰層形成年代該種微生物的表型和遺傳特征，冰芯中的“活化石”微生物為研究計劃提供了絕好的材料。在南、北極和中、低緯度地區(qū)的冰川中保存著過去幾千年甚至幾十萬年的微生物，因而，研究陸地冰川冰芯中的微生物分布和遺傳變異對恢復(fù)過去歷史的氣候環(huán)境變化有重要意義。

冰川是一種巨大的流動固體，是在高寒地區(qū)由雪再結(jié)晶聚積成巨大的冰川冰，因重力這主要因素使冰川冰流動，成為冰川。中國山岳冰川按成因分為大陸性冰川和海洋性冰川兩大類。前者占冰川總面積的80%，后者主要分布在念青唐古拉山東段。在這片廣裹的極端冰冷世界里，存在著許多鮮為人知的微小生命—微生物。1775年，一位俄國人就發(fā)現(xiàn)了古代冰川微生物。在以后的一個半世紀(jì)里，只報道過少數(shù)有關(guān)冰川微生物的研究，這些研究主要與人類的健康有關(guān)。到1911年，一位英國維多利亞探險隊隊員在南極McMurdo Dry Valley lake 冰川觀察到一種“水生植物”，即藍(lán)藻菌的存在。隨后，科學(xué)家們開始注意到冰川表面上各種各樣雪衣藻的存在。

2 冰川微生物的種類特征

由于氣候、地形等原因的影響不同位點(diǎn)的冰雪微生物的形態(tài)、大小和種類各不相同，而形態(tài)是細(xì)菌在進(jìn)化中有目的性挑選的一個特點(diǎn)。為了防止或幫助進(jìn)化，細(xì)胞體積變小或變大，或是產(chǎn)生各種不同的細(xì)胞形狀。Abyzov 等研究了Vostok 冰芯中微生物的共同生理特點(diǎn)。他們發(fā)現(xiàn)在細(xì)胞數(shù)目較少，有機(jī)碳含量較低的水平下，細(xì)胞只有球狀或短桿狀。另外，與微生物的分類有關(guān)的一些典型的形態(tài)特征，可指示藍(lán)細(xì)菌、放線菌、真菌、柄桿狀和噬纖維狀微生物的存在。南極中存在豐富的可培養(yǎng)微生物群如放線菌、絲狀真菌、酵母菌或藻類等。從慕士塔格冰芯中恢復(fù)出的細(xì)菌94%為桿狀，75%為革蘭氏陰性。向述榮等對馬蘭冰芯進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)從馬蘭冰芯中恢復(fù)出的細(xì)菌均為桿菌，含有大量的細(xì)菌和一些放線菌，而以革蘭氏陽性菌居多。在馬蘭70m 深度的冰芯樣中，還發(fā)現(xiàn)有Marinobacte sp.和Flectobacillus sp.等屬的原核生物，發(fā)現(xiàn)的真核生物有衣藻Chlamydomonas sp.和Pseudochlorella sp.屬。馬蘭冰芯恢復(fù)出的細(xì)菌以耐冷菌為主。說明冰芯這種冷環(huán)境不僅有利于耐冷菌的生長，而且使得它們在冰芯細(xì)菌菌群中具有更強(qiáng)的競爭力。因此，可以說，冰芯中的微生物是自然環(huán)境選擇和生物適應(yīng)相作用的結(jié)果。

從不同冰川恢復(fù)到的細(xì)菌在遺傳關(guān)系上類似于分離自南極冰湖、海冰、極地冰芯以及其他永久冷生境的菌株。相似菌株可以從許多地理位置迥異的冷凍環(huán)境分離得到，說明這些種類的菌株可能有一些抗凍的生理特性，使其適應(yīng)寒冷的環(huán)境。如從青藏高原冰芯分離的細(xì)菌多數(shù)能形成芽抱或細(xì)胞壁比較厚。冰芯中的微生物長期處于干燥、低溫、強(qiáng)紫外線輻射環(huán)境，并隨冰芯的消融處于不斷休眠和凍融狀態(tài)、具有這種細(xì)胞結(jié)構(gòu)的細(xì)菌能夠克服水分散失，使細(xì)胞在反復(fù)凍融過程中不易破裂。細(xì)菌細(xì)胞還通過一些生理調(diào)節(jié)來適應(yīng)冰川中的缺氧、高壓及低溫的極端生存條件，如酶分子結(jié)構(gòu)的改變，產(chǎn)生冷激蛋白、增加胞質(zhì)內(nèi)多糖及其它小分子的含量，形成超小細(xì)胞、多糖夾膜等結(jié)構(gòu)以抵抗惡劣環(huán)境。

冰川中恢復(fù)培養(yǎng)菌株的另一特征是大多具有色素，這些色素能夠吸收強(qiáng)紫外輻射，避免紫外線對細(xì)胞DNA 造成致命性損傷，增加低溫下細(xì)胞膜的流動性，從而增加細(xì)菌的存活幾率。

3 冰川微生物的來源

近年來，隨著極端環(huán)境微生物學(xué)研究的迅速發(fā)展，科學(xué)家們已在世界各地的冰川表面和深處發(fā)現(xiàn)了大量活的微生物。對冰川中大量可培養(yǎng)細(xì)菌中的16S rRNA 的核酸序列分析結(jié)果表明，冰川中的細(xì)菌與世界各地，包括海洋、湖水和陸地沉積物以及農(nóng)田中的微生物具有很高的同源性，表明冰川地區(qū)的微生物與河流和深海洋以及周圍環(huán)境的微生物有關(guān)［6］。海水中的細(xì)菌能夠在海水表面氣溶膠中富集15 一25 倍，然后進(jìn)入大氣進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播。Castello 等和Banttari 等推測冰川中的病毒來源于各色各樣的氣溶膠。南極羅斯冰蓋上空云中的冰核含有部分來源于南大洋的浮游生物，而南極海岸海鹽離子的氣溶膠可以于兩天之內(nèi)到達(dá)南極圈。這些病毒隨著水氣在膠狀的有機(jī)物和礦物碎片上產(chǎn)生凝結(jié)，并進(jìn)入雪粒中。由于風(fēng)和雪的作用，來自遠(yuǎn)方的陸地塵埃和沉積物不斷地降落在冰川表面。通過大氣輸送和大氣生物學(xué)過程，塵埃和降水?dāng)y帶的微生物在各個地區(qū)不斷地進(jìn)行混合，并隨著雪粒進(jìn)入冰中。大氣粉塵中含有大量微生物以及微生物賴以生長的營養(yǎng)物質(zhì)，這些物質(zhì)不僅為微生物提供了生存的微生態(tài)環(huán)境，而且還向冰川微生物提供了大量的碳源和能源，使得那些適應(yīng)于冰川上生活的微生物可以得到充分的營養(yǎng)物質(zhì)保障，能夠在冰川上大量的生長和繁殖。

4 影響冰川微生物的環(huán)境因素

4.1 微生物多樣性的深度變化

細(xì)菌菌群生物量和微粒數(shù)量濃度均隨著冰芯深度的變化而波動。如由于在冰芯深度代表的不同歷史時期內(nèi)氣候環(huán)境的變化和微生物的適應(yīng)性的差異造成了慕士塔格冰芯細(xì)菌菌群結(jié)構(gòu)隨著深度的變化在不動桿菌、放線細(xì)菌、黃桿菌屬、短波單胞菌屬、嗜冷菌屬、假單胞菌屬和鞘氨醇單胞菌屬等菌群間演替。

4.2 微生物受溫度、濕度、UV 輻射程度和營養(yǎng)水平的影響

微生物的生命活動是由其細(xì)胞內(nèi)外一系列化學(xué)環(huán)境系統(tǒng)一體所構(gòu)成的，微生物的生長繁殖除營養(yǎng)因子起主導(dǎo)作用外，常受許多環(huán)境因子的影響，其中物理因素中的溫度影響最為明顯。在微生物的培養(yǎng)溫度中，有最高、最適與最低培養(yǎng)溫度之分，而最適培養(yǎng)溫度則是其分裂一代所需的最短代時的培養(yǎng)溫度，不同的微生物生長繁殖所需的最適溫度也是各異的，依據(jù)微生物生長的最是溫度的高低，可將微生物分為嗜冷菌、中溫菌和嗜熱菌3類。不同的微生物對高溫的抵抗性差異極大，具有芽孢的細(xì)菌對高溫則有較強(qiáng)的抵抗能力。濕度對土壤微生物區(qū)系影響較大。紫外輻射會影響春小麥根際土壤細(xì)菌放線菌和真菌數(shù)量，使細(xì)菌總數(shù)顯著降低。UV－B 輻射對細(xì)菌生理群數(shù)量也有顯著的影響。UV－B 輻射顯著降低分孽期、拔節(jié)期和揚(yáng)花期的好氧性自生固氮菌數(shù)量，而在成熟期，其數(shù)量增加。Poglazova 等人對南極Vostok 冰下湖的附著冰3541～3611m 的冰層中微生物學(xué)特征的分析結(jié)果表明，微生物數(shù)量分布與冰層中的污化程度有關(guān)，而污化層中含有較高的有機(jī)和無機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)。

4.3 細(xì)菌菌群結(jié)構(gòu)變化與氣候環(huán)境的關(guān)系

馬蘭冰芯細(xì)菌菌群的系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果表明，在馬蘭冰芯內(nèi)部保存的細(xì)菌菌群中，相當(dāng)大的一部分是屬于一些在極端冷環(huán)境中存在的菌群，是一些耐冷/嗜冷菌群。這些細(xì)菌可能代表了那些能夠在冰川表面生活的菌群，其類群多樣性和數(shù)量分布狀況反映了全球和冰川局地的氣候環(huán)境變化。這種相同類群在不同深度范圍中的層狀分布特征在馬蘭冰芯可培養(yǎng)細(xì)菌類群的分布中也表現(xiàn)得很明顯，說明層狀性分布可能是微生物菌群在冰芯中分布的共同特征，反映了微生物對冰芯深度所代表的不同時期的氣候環(huán)境變化的響應(yīng)。

5 研究小結(jié)

本文以大陸型冰川區(qū)為主，分析雪樣中細(xì)菌的多樣性，總結(jié)了冰川微生物的種類特征、來源，及其易受到的環(huán)境影響因素。研究總結(jié)冰川微生物的多樣性有助于開展生物多樣性的保護(hù)與恢復(fù)，從而促進(jìn)可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略的實現(xiàn)，正確處理資源保護(hù)與經(jīng)濟(jì)發(fā)展關(guān)系，得到生態(tài)、經(jīng)濟(jì)、社會效益的統(tǒng)一提升。研究指出，冰川地區(qū)的微生物與河流、深海以及周圍環(huán)境的微生物有關(guān)，來源因氣候大環(huán)境而相對單一，受源地微生物的影響較大。陸地冰川微生物的主要特征是能夠克服水分散失，不易破裂，并大多具有色素以減少輻射損傷，且易受深度、溫度、濕度、UV 輻射程度和營養(yǎng)水平的影響。冷環(huán)境促成了耐冷菌的生長并使其具有更強(qiáng)的競爭力，這是自然環(huán)境選擇和生物適應(yīng)相作用的結(jié)果。這些細(xì)菌其類群的多樣性和數(shù)量分布狀況能夠反映全球和冰川局地的氣候環(huán)境變化，從而更好地為推動生物多樣性保護(hù)和促進(jìn)經(jīng)發(fā)展與生態(tài)平衡而提供依據(jù)。

［1］康萍芝，沈瑞清，張麗榮，朱建祥，哈金華，吳惠玲．濕度對新墾地土壤微生物區(qū)系影響初探．內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技，2004，4:17－18．

［2］李元，楊濟(jì)龍，王勛陵，胡之德．中國環(huán)境科學(xué)，1999，19(2):157－160．

［3］劉煒，馬曉軍，候書貴，陳拓，秦大河．東天山地區(qū)廟兒溝雪坑中微生物多樣性、群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境關(guān)系研究．微生物學(xué)報，2007，6(47):1019－1026．

［4］童曉梅，陳芳，于軍，華桑，阿叁次仁，洛桑江白，王威，梁羽，鄭曉光，汪建．卓奧友頂峰(8201 m)積雪中細(xì)菌菌群結(jié)構(gòu)及多樣性分析．科學(xué)通報，2008，18(53):2216－2222．

［5］向述榮，姚檀棟，部光劍，陳勇，尚天翠，蒲玲玲，安黎哲．慕士塔格冰芯記錄的細(xì)菌菌群的沉積特征．第四紀(jì)研究，2006，26:185－191．

［6］向述榮，姚檀棟，安黎哲，李真，部光劍，王有清，徐伯青，汪君霞．馬蘭冰芯細(xì)菌菌群結(jié)構(gòu)變化與氣候環(huán)境的關(guān)系．科學(xué)通報，2004，49:1762－1769．

［7］向述榮，姚檀棟，烏盡光劍，徐柏青，馬曉軍，李真，汪君霞，余武生．慕士塔格冰芯可培養(yǎng)細(xì)菌的數(shù)量分布和主要菌群結(jié)構(gòu)隨深度的變化．中國科學(xué)，2005，D 輯35:252－262．

［8］AbyZov SS，Poglazova MN，Mitskevich IN，Ivanov MV．Common features of Microorganisms in ancient layers of the Antarcic ice sheet．In :Castello，J．D．，Rogers，S．0．eds．Life in ancient ice．Princeton University Press，Princeton，2005，240－250．

［9］Castello，J．D．，and Rogers，S．0．Life in an ancient ice:Princeton University Press，Princeton，2005，NJ．300．

［10］Foght，J．，Aislabie，J．，Turner，S．，Brown，C．E．，Ryburn，J．，Saul，D．J．，and Lawson，W．Culturable bacteria in subglacial sediments and ice from two Southern HemisPhere glaciers．Microb Ecol，2004，47:329－340．

［11］Gajda，R．T．Cryoconite phenomena on the Greenland ice cap in the Thule area．The Canadian Geographer，1958，12:35－44．

［12］Christner，B．C．，Mosley－Thompson，E．，Thompson，L．G，and Reeve，J．N．Molecular identification of Bacteria and Eukarya inhabiting an Antarctic cryoconite hole．Extremophiles，2003，7:177－183．

［13］俞海，夏光，楊小明等．生態(tài)文明建設(shè):認(rèn)識特征和實踐基礎(chǔ)及政策路徑［J］．環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展，2013，38(1):05－11．

［14］李慶瑞．實行最嚴(yán)密的環(huán)境法治為生態(tài)文明建設(shè)提供保障［J］．環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展，2014，39(2):5－6．

［15］夏光．建立系統(tǒng)完整的生態(tài)文明制度體系［J］．環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展，2014，39(2):9－11．

［16］周珂．生態(tài)文明建設(shè)與環(huán)境法制理念更新［J］．環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展，2014，39(2):72－74．

［17］羅麗．論生態(tài)文明理念指導(dǎo)下的環(huán)境法體系的完善［J］．環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展，2014，39(2):75－78．

［18］于文軒．我國環(huán)境監(jiān)察立法的問題與完善［J］．環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展，2014，39(2):79－81．

［19］楊朝霞．破解生態(tài)文明法制建設(shè)的五大瓶頸問題［J］．環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展，2014，39(2):82－85．

［20］中國環(huán)境與發(fā)展國際合作委員會．中國環(huán)境與發(fā)展國際合作委員會2013年年會給中國政府的政策建議［J］．環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展，2014，39(4):10－14．

［21］孫震．景觀破碎化對生物多樣性的影響機(jī)制探究［J］．環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展，2014，39(5):36－38．