20世紀(jì)南極菲爾德斯半島毛皮海豹食譜比例變化的同位素混合模型比較分析

黃濤，張燦，蔡思盈

(1.安徽大學(xué) 資源與環(huán)境工程學(xué)院，安徽 合肥 230601；2.中國科學(xué)技術(shù)大學(xué) 地球和空間科學(xué)學(xué)院，安徽 合肥 230026)

20世紀(jì)南極菲爾德斯半島毛皮海豹食譜比例變化的同位素混合模型比較分析

黃濤1,2，張燦2，蔡思盈2

(1.安徽大學(xué) 資源與環(huán)境工程學(xué)院，安徽 合肥 230601；2.中國科學(xué)技術(shù)大學(xué) 地球和空間科學(xué)學(xué)院，安徽 合肥 230026)

穩(wěn)定同位素比值分析已成功用于示蹤動物的食物來源研究，近年來已發(fā)展了多個(gè)同位素混合模型用于計(jì)算混合物中多來源物質(zhì)的組成比例。本文以過去百年來南極菲爾德斯半島南極毛皮海豹 (Arctocephalusgazella) 毛發(fā)的C、N同位素?cái)?shù)據(jù)為基礎(chǔ)，運(yùn)用同位素混合模型中的歐幾里得距離法、線性模型和貝葉斯模型進(jìn)行計(jì)算、分析和比較，得到毛皮海豹食譜中南極磷蝦 (Euphausiasuperb)、南極電燈魚 (Electronaantarctica)和尼氏裸燈魚 (Gymnoscopelusnicholsi)所占比例隨時(shí)間的變化趨勢。各模型計(jì)算得出的結(jié)果可分為兩組，分別是歐幾里得距離法公式(1)和(2)的結(jié)果，表現(xiàn)為近百年來毛皮海豹食譜中Euphausiasuperb比例與其毛發(fā)穩(wěn)定N同位素比值呈同步上升的趨勢；第二組為歐幾里得距離法公式(3)、線性模型和貝葉斯模型的結(jié)果，Euphausiasuperb比例與毛皮海豹毛穩(wěn)定N同位素比值呈反相關(guān)關(guān)系。綜合對比研究區(qū)域氣候、海冰環(huán)境變化背景和已有的南極磷蝦種群密度調(diào)查資料分析，第二組模型結(jié)果與實(shí)際情況較為相符，可用于討論食物比例的時(shí)間變化趨勢。近百年來，菲爾德斯半島毛皮海豹食譜中Euphausiasuperb的比例顯著下降，很可能是由于區(qū)域氣候快速變暖和海冰的消退造成的。本文的計(jì)算結(jié)果指示西南極半島氣候變暖已顯著影響到區(qū)域海洋食物鏈變化。

穩(wěn)定同位素混合模型；貝葉斯混合模型；SIAR；南極毛皮海豹；食物變化；南極

1 引言

南大洋是一個(gè)獨(dú)特的生態(tài)體系，一年一度海冰的形成和消退驅(qū)動著海洋物理環(huán)境及相應(yīng)的生態(tài)動力變化[1]。南極磷蝦 (Euphausiasuperb) 對氣候和海冰變化特別敏感，是南大洋生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵物種并支撐著數(shù)量龐大的魚類、海鳥和哺乳動物等種群。南極毛皮海豹 (Arctocephalusgazella)、阿德雷企鵝 (Pygoscelisadeliae) 等的食物組成已被作為監(jiān)測南極磷蝦種群密度及分布的指標(biāo)[2]。因此，研究南極海洋食物鏈上層生物的攝食生態(tài)變化是了解氣候變化背景下南大洋生態(tài)系統(tǒng)變化的重要途徑[3—4]。

海洋上層生物的食譜研究方法包括傳統(tǒng)的成分鑒定(胃含物和糞便等)和肌體組織的生物地球化學(xué)指標(biāo)(同位素、脂肪酸和DNA等)法[4]。穩(wěn)定C、N 同位素由于其在生物體內(nèi)新陳代謝過程中不同的分餾效應(yīng)而具有對物質(zhì)來源的示蹤意義；在食物的消化、分解以及生物體化合物合成過程中，重同位素一般會被優(yōu)先利用，而輕同位素則更易于被排出。在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，生物體N 同位素分餾效應(yīng)明顯，較其食物富集約3.0‰～5.0‰，而C 同位素的富集不明顯，只有約0.5‰～1.0‰左右，因此穩(wěn)定N 同位素比值可用于指示生物及其食物的營養(yǎng)水平，而穩(wěn)定C 同位素比值可以示蹤其食物來源[5]。近幾十年來，穩(wěn)定C、N 同位素技術(shù)已成功用于海鳥、海獸的食譜營養(yǎng)水平變化研究之中[6-9]。根據(jù)不同組織代謝速率的差異，可以討論不同時(shí)間尺度生物的平均攝食信息。如血漿穩(wěn)定同位素比值可以反映當(dāng)天食物混合的信息，而骨膠原蛋白穩(wěn)定同位素比值則可以反映數(shù)月內(nèi)的平均攝食信息。

相對于傳統(tǒng)的食譜組成鑒定法，同位素食譜法無法給出具體的食物組成信息，因此需要引入混合模型將同位素信息轉(zhuǎn)換為食譜信息?；旌夏Ｐ偷幕厩疤崾窃氐姆€(wěn)定同位素比值在食物鏈中按一定的規(guī)律循環(huán)，即捕食者組織的穩(wěn)定同位素比值反映的是其攝食對象的同位素信息[10—11]。自20世紀(jì)末以來，生態(tài)學(xué)家們陸續(xù)提出了多種混合模型估算方法，包括歐幾里得距離法、線性混合模型、濃度加權(quán)線性模型和基于貝葉斯統(tǒng)計(jì)方法的混合模型等。歐幾里得距離法是最直觀的數(shù)學(xué)計(jì)算方法，先后發(fā)展了3個(gè)計(jì)算公式[12—14]。Phillips提出了線性混合模型，其描述的是利用1種同位素估算2種食物比例或者2種同位素估算3種食物比例的情況[15]；此后，濃度加權(quán)線性混合模型的提出也進(jìn)一步修正了食物濃度差異帶來的影響[16]；為了修正混合模型中各參數(shù)不確定度的影響以及處理含有多種食物來源的情況，研究人員又先后開發(fā)了相應(yīng)的處理程序IsoError和IsoSource[17—18]。Moore 和 Semmens首次提出使用數(shù)學(xué)上的貝葉斯算法來計(jì)算混合物中各種來源物質(zhì)的組成比例，稱為貝葉斯混合模型[19]。該模型可以集合所有可能的多種來源的同位素特征值，以及濃度差異造成的營養(yǎng)分餾系數(shù)和不確定度，并且允許納入信息分析前的一些條件，先后推出了MixSIR和SIAR兩款軟件用于計(jì)算混合物比例[19—21]。本文以前期發(fā)表的南極菲爾德斯半島近百年來的海豹毛C、N同位素?cái)?shù)據(jù)為基礎(chǔ)，選擇運(yùn)用特定同位素混合模型進(jìn)行實(shí)驗(yàn)運(yùn)算，得到各個(gè)模型的計(jì)算結(jié)果并進(jìn)行分析和比較，探討同位素混合模型在生物古食譜變化研究中的應(yīng)用，重點(diǎn)關(guān)注南極毛皮海豹食譜中磷蝦比例隨時(shí)間的變化趨勢及其與氣候環(huán)境的聯(lián)系。本文的案例研究可為今后在穩(wěn)定同位素古食譜學(xué)定量化估算中的模型及參數(shù)選擇提供參考。

2 材料與方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

本文分析的海豹毛同位素?cái)?shù)據(jù)來自沉積剖面HN1，其采自于南極菲爾德斯半島西海岸生物灣一級階地集水區(qū)。該集水區(qū)周圍是海豹聚居地，每年夏季有大量南極毛皮海豹在此繁殖活動，脫落的毛發(fā)經(jīng)風(fēng)或徑流作用流入集水區(qū)并沉積下來，所以HN1沉積層中的海豹毛發(fā)可視作為該地區(qū)整個(gè)毛皮海豹種群的混合平均產(chǎn)物。前期通過對HN1沉積物的年代學(xué)和地球化學(xué)分析研究了近百年來該地區(qū)海豹種群數(shù)量的動態(tài)變化與人類獵殺活動和氣候變化之間的聯(lián)系[22—23]。本文分析的毛皮海豹毛C、N同位素?cái)?shù)據(jù)來源于Huang等[24]，這些同位素?cái)?shù)據(jù)反映了該地區(qū)整個(gè)毛皮海豹種群不同時(shí)期平均的攝食信息。本研究區(qū)域南極毛皮海豹的主要食物包括南極磷蝦(Euphausiasuperba)和魚類南極電燈魚(Electronaantarctica)和民氏裸燈魚(Gymnoscopelusnicholsi)[25]，因此本文假設(shè)研究區(qū)毛皮海豹的食物由Euphausiasuperb、Electronaantarctica和Gymnoscopelusnicholsi組成，它們的C、N同位素?cái)?shù)據(jù)引自于Stowasser等[26]。本文中獵物-食物之間的同位素分餾富集系數(shù)采用Inger等[27]的研究結(jié)果，即N同位素分餾值為3.54‰，C同位素分餾值為1.63‰。

2.2 混合模型選擇

本文分別選擇了歐幾里得距離法、線性混合模型和貝葉斯混合模型對毛皮海豹毛同位素?cái)?shù)據(jù)開展分析，計(jì)算南極毛皮海豹食譜中食物來源的比例，涉及到的計(jì)算原理和公式如下。

圖1 基于雙同位素的歐幾里得距離法示蹤食物來源原理示意圖Fig.1 Plot of tracing food sources by method of dual isotopic Euclidean distances其中A、B和C點(diǎn)表示食物來源的穩(wěn)定同位素比值，D點(diǎn)表示捕食者穩(wěn)定同位素比值。A′、B′和C′是經(jīng)過分餾因子修正之后在模型中進(jìn)行實(shí)驗(yàn)計(jì)算的穩(wěn)定同位素比值A(chǔ)，B and C represent the food sources，and D the predator; A′，B′ and C′ represent the food source isotopic ratio after adjustment for trophic fractionation in model calculation

2.2.1 歐幾里得距離法

這是混合模型中最直觀的方法，具體如圖1所示，計(jì)算公式先后發(fā)展有以下3種形式：

(1)

(2)

(3)

式中，X是指3種食物來源，DX表示相應(yīng)的歐幾里得距離即DA′、DB′和DC′，當(dāng)分別計(jì)算3種食物來源組成比例的時(shí)候，代入相應(yīng)值即可。其中，公式1由Kline等[12]提出，公式2由Whitledge 和 Rabeni[13]提出，公式3由Szepanski等[14]提出，它們均為歐幾里得距離的變形，主要是由元素特征值的直線距離來確定其組成百分比。公式(1)和公式(3)的3種食物組成可以加和為1，而公式(2)中，其加和值為2，為了使所有食物組成總和為100% (假設(shè)只有這3種食物來源)，將公式(2)計(jì)算結(jié)果除以2進(jìn)行計(jì)算。

2.2.2 線性混合模型

假設(shè)捕食者有3種食物來源，由同位素質(zhì)量平衡可知，捕食者與其食物在穩(wěn)定同位素比值上有以下的關(guān)系:

(4)

(5)

(6)

則

FA=

(7)

(8)

(9)

式中，J、K是兩種同位素元素，fA、fB和fC是3種食物A、B、C的組成比例(未知)，D即指捕食者。由此，3個(gè)線性方程組解出3個(gè)未知數(shù)fA、fB和fC。本系列公式由Phillips[15]提出。

2.2.3 貝葉斯混合模型

具體原理和計(jì)算公式參見Moore和Semmens[19]，實(shí)際的計(jì)算過程是利用Parnell等[20]開發(fā)的SIAR軟件包在R[21]上實(shí)現(xiàn)，SIAR結(jié)果給出的是食物來源比例的范圍，本文取這些比例范圍的均值加以分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 歐幾里得距離法與線性混合模型

圖2 毛皮海豹及其3種食物來源的穩(wěn)定C、N同位素比值組成Fig.2 Stable carbon and nitrogen isotope ratios of Antarctic fur seals and their food sources毛皮海豹(毛發(fā))同位素?cái)?shù)據(jù)引自Huang等[24]，食物來源同位素?cái)?shù)據(jù)引自Stowasser等[26]The isotope data of fur seals were cited from Huang et al. [24]and food sources from Stowasser et al. [26]

20世紀(jì)南極菲爾德斯半島生物灣地區(qū)毛皮海豹及其食物來源的穩(wěn)定C、N同位素比值特征 (后者為經(jīng)過富集系數(shù)修正后比值) 如圖2所示，毛皮海豹毛穩(wěn)定同位素比值落在3種食物校正后的穩(wěn)定同位素比值的分布范圍之內(nèi)。分別使用歐幾里得距離法公式(1)、(2)、(3)和線性模型公式(7)、(8)、(9)進(jìn)行計(jì)算，獲取的毛皮海豹食物百分比例隨年代變化的結(jié)果如圖3所示。歐幾里得公式(1)、(2)、(3)計(jì)算的結(jié)果為毛皮海豹食譜中Euphausiasuperba的比例分別占28%～65%、30%～41%和19%～39%，Electronaantarctica分別占17%～37%、22%～35%和29%～55%，Gymnoscopelusnicholsi分別占21%～42%、 27%～37%和26%～46%。如圖3a、3b和3c所示，從食物來源比例的年代變化趨勢上看，公式(1)與(2)的結(jié)果相似，20世紀(jì)南極毛皮海豹食譜中Euphausiasuperba比例不斷上升，Electronaantarctica和Gymnoscopelusnicholsi則呈波動下降趨勢；而公式(3)則與(1)和(2)的完全相反。可以看出歐幾里得距離法3個(gè)公式計(jì)算結(jié)果的絕對值有明顯差異，并且都忽略了Euphausiasuperba、Electronaantarctica和Gymnoscopelusnicholsi在毛皮海豹食譜中所占比例不同對于最后計(jì)算結(jié)果的影響。簡單線性混合模型則更好的彌補(bǔ)歐幾里得距離法的一些缺點(diǎn)，該模型計(jì)算結(jié)果顯示20世紀(jì)毛皮海豹食譜中Euphausiasuperba所占比例范圍為22%～54%，Electronaantarctica比例范圍為10%～93%，Gymnoscopelusnicholsi比例除了在個(gè)別年份為負(fù)數(shù)外，其余年份在0.2%～48%。值得注意的是線性模型計(jì)算的結(jié)果中，Gymnoscopelusnicholsi占比出現(xiàn)了幾個(gè)負(fù)值，這顯然不符合模型假定的食物比例值介于0到1之間的條件。出現(xiàn)這樣的結(jié)果可能是除了Euphausiasuperba、Electronaantarctica和Gymnoscopelusnicholsi之外，毛皮海豹還攝食其他的生物。然而線性混合模型中如果食物的數(shù)量不小于所用穩(wěn)定同位素的數(shù)量加1，則會導(dǎo)致無法解出方程組具體值。因此，該模型只適用于食物的數(shù)量不大于所用穩(wěn)定同位素的數(shù)量1的情況。盡管如此，我們還是可以從圖3d中看出各種食物來源在毛皮海豹食譜中的變化趨勢：Euphausiasuperba占比呈波動下降的趨勢；Gymnoscopelusnicholsi占比在1924-1939年間波動減小，1940-1997年間波動增加；Electronaantarctica占比的變化趨勢與Gymnoscopelusnicholsi則完全相反。這一線性模型的計(jì)算結(jié)果與歐幾里得公式(3)的結(jié)果非常相似。

圖3 歐幾里得距離法(a～c)和線性混合模型(d)計(jì)算所得毛皮海豹食譜中Euphausia superba、Electrona antarctica和Gymnoscopelus nicholsi的比例隨時(shí)間變化的趨勢Fig.3 Changes in the proportion of Euphausia superba、Electrona Antarctica and Gymnoscopelus nicholsi in fur seal diets over time by the methods of Euclidean distances (a～c) and Linear mixing model (d)

IsoSource軟件包是在線型混合模型的基礎(chǔ)上，使用多次迭代的方法來估算食譜中食物來源的比例范圍，它打破了線性混合模型只適用于食物的數(shù)量不大于所用穩(wěn)定同位素的數(shù)量+1的情況，能夠進(jìn)行多來源的食譜比例范圍的確定。本文使用IsoSource軟件包計(jì)算毛皮海豹在1924-1997年間的食譜比例變化。分別選取1924、1960和1997年的毛皮海豹毛發(fā)C、N同位素?cái)?shù)據(jù)計(jì)算，參數(shù)選擇1%的源增量和0.05‰的容忍度進(jìn)行運(yùn)算，所得結(jié)果如圖4所示?？梢钥闯?，3個(gè)年份中毛皮海豹食譜Euphausiasuperba所占比例分別為53%～54%、37%～38%和23%～24%，呈下降趨勢；Gymnoscopelusnicholsi所占比例分別為20%～23%、7%～10%和47%～49%；Electronaantarctica占比分別為24%～26%、53%～55%和27%～30%；Gymnoscopelusnicholsi和Electronaantarctica年份間的變化呈相反趨勢。相對于線性模型得到的一個(gè)絕對的比例數(shù)值結(jié)果來說，IsoSource可以給出可信的比例值分布范圍，但依然缺乏了不確定度的分析。

圖4 IsoSource計(jì)算所得南極毛皮海豹食譜中Euphausia superba、Electrona antarctica和Gymnoscopelus nicholsi的比例在1924、1960和1997年間的變化特征Fig.4 Changes in the proportion of Euphausia superba、Electrona Antarctica and Gymnoscopelus nicholsi in fur seal diets in the year of 1924，1960 and 1997 by the method of IsoSource

3.2 貝葉斯混合模型

圖5 貝葉斯混合模型計(jì)算所得毛皮海豹食譜中Euphausia superba、Electrona antarctica和Gymnoscopelus ni-cholsi的比例隨時(shí)間變化的趨勢特征Fig.5 Changes in the proportion of Euphausia superba、Electrona Antarctica and Gymnoscopelus nicholsi in fur seal diets over time by the method of Bayesian mixing model

貝葉斯混合模型是現(xiàn)存應(yīng)用最為廣泛的確定混合物組成比例的模型，已被應(yīng)用到諸如自然科學(xué)、網(wǎng)絡(luò)分析、經(jīng)濟(jì)、金融等多個(gè)科學(xué)研究領(lǐng)域，在統(tǒng)計(jì)應(yīng)用方面扮演起越來越重要的作用。在生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域，更多的是將其應(yīng)用于確定生物食譜的組成比例。為此科學(xué)家們先后開發(fā)了兩款基于貝葉斯統(tǒng)計(jì)的混合模型軟件包，分別是MixSIR和SIAR。SIAR是在MixSIR的基礎(chǔ)上加入了剩余誤差的估算。本文利用SIAR軟件包在R上開展實(shí)驗(yàn)，估算1924-1997年間毛皮海豹食譜中3種食物來源比例的變化情況。從圖5可以看出，貝葉斯模型的估算結(jié)果中3個(gè)食物來源的比例相當(dāng)，Euphausiasuperba、Electronaantarctica和Gymnoscopelusnicholsi分別占到31.4%～35.2%、33.1%～34.9%和32.2%～34.6%。20世紀(jì)南極毛皮海豹食譜中Euphausiasuperba的比例整體上呈顯著下降的趨勢；Electronaantarctica和Gymnoscopelusnicholsi的整體趨勢是波動上升的，但相互之間呈反相關(guān)關(guān)系。1924-1945年間Gymnoscopelusnicholsi占比波動下降而Electronaantarctica則波動上升，此后兩者雖均呈波動上升的趨勢，但相互之間依然是反相關(guān)變化的關(guān)系。貝葉斯模型與歐幾里得距離法公式(3)及線性混合模型所估計(jì)的毛皮海豹各種食物來源比例的變化趨勢較為一致，只是在具體比例數(shù)值上各有差異，歐幾里得法和線性模型估算的來源比例范圍更寬，而貝葉斯模型的結(jié)果則是范圍較窄，且3個(gè)食物來源的比例范圍幾乎均等。

3.3 各模型結(jié)果的比較

穩(wěn)定同位素混合模型從最初的歐幾里得距離法到線性混合模型，它們簡單、直觀，易于被人們所接受學(xué)習(xí)。但是在對混合物來源組成比例的量化估算上，這些直觀的模型還是存在一定的不足，如最初的線性模型對同位素的濃度、分餾系數(shù)以及不確定度分析等方面的缺失。因此科學(xué)家們在完善線性混合模型的同時(shí)，也在進(jìn)一步探索可能的新方法。2008年貝葉斯同位素混合模型被提出，它融合了大量的因子參數(shù)以及它們的不確定度，大大提升了該模型估算的準(zhǔn)確性和嚴(yán)謹(jǐn)性[19]。

綜合上述模型計(jì)算得到的結(jié)果來看，歐幾里得距離法3個(gè)公式的結(jié)果有顯著差別，公式(1)、(2)和公式(3)的結(jié)果代表了兩種可能，其中公式(3)的結(jié)果與線性模型及貝葉斯模型獲得的結(jié)果在整體趨勢上是非常一致的，而公式(1)和(2)的結(jié)果是另外一種數(shù)值計(jì)算上的解決方案。線性模型結(jié)果中Gymnoscopelusnicholsi比例雖出現(xiàn)幾個(gè)負(fù)值，但它的結(jié)果在整體趨勢上與歐幾里得距離法公式(3)和貝葉斯模型的結(jié)果是一致的，IsoSource的結(jié)果也進(jìn)一步印證了其結(jié)果變化趨勢的合理性。雖然，貝葉斯混合模型具有較多的優(yōu)勢，但它對原始數(shù)據(jù)的要求也較高。本文中的海豹毛同位素?cái)?shù)據(jù)是一個(gè)時(shí)間變化序列，缺少海豹毛的濃度數(shù)據(jù)和同位素?cái)?shù)據(jù)的不確定度分析，因此貝葉斯混合模型的優(yōu)勢在本文中未能得到體現(xiàn)。因此，若涉及食物來源具體比例的估算，還需要其他數(shù)據(jù)的支持，如利用傳統(tǒng)方法確定完整的生物食譜組成，獲得諸如生物及其食物的同位素元素濃度、不確定度和分餾富集系數(shù)等。盡管如此，本文關(guān)注的是毛皮海豹食譜比例隨時(shí)間變化的趨勢，對各來源比例絕對值的估算要求較低，因此雖然本文選擇的模型存在一定的缺陷，估算的結(jié)果也有相當(dāng)?shù)牟町悾珡臅r(shí)間變化趨勢的角度考慮，我們依然將這些結(jié)果納入文中進(jìn)行分析。

Euphausiasuperba是毛皮海豹的主要食物，它對海洋氣候和海冰環(huán)境變化特別敏感，因此本文利用估算出的食譜中Euphausiasuperba比例變化與氣候海冰環(huán)境加以對比分析。如圖6所示，各模型計(jì)算得出的結(jié)果可分為2組：第一組是歐幾里得距離法公式(1)、(2)的結(jié)果，近百年來毛皮海豹食譜中Euphausiasuperba比例與海豹毛N同位素比值呈同步變化趨勢 (見圖6a、b、c)；第二組為歐幾里得距離法公式(3)、線性模型和貝葉斯模型的結(jié)果，Euphausiasuperba比例與海豹毛穩(wěn)定N同位素比值呈反相關(guān)關(guān)系 (圖6d、e、f)，特別是前兩個(gè)模型結(jié)果與穩(wěn)定N同位素比值呈反同步變化。Euphausiasuperba是南極毛皮海豹優(yōu)選的食物，因此毛皮海豹食譜中Euphausiasuperba比例的變化可以反映其捕食區(qū)域Euphausiasuperba的可獲取性及豐度情況。Euphausiasuperba是一種喜冷水性的游泳動物，研究表明溫暖的海水環(huán)境和減弱的海冰密集度會導(dǎo)致Euphausiasuperba種群豐度的減少[28—29]。過去幾十年來西南極半島氣候快速變暖，海冰密集度明顯減弱 (圖6g)，觀測到的鄰近海域Euphausiasuperba的種群豐度也呈顯著下降的趨勢 (圖6h)。綜合比較這些已有的Euphausiasuperba種群密度的調(diào)查資料及氣候、海冰背景變化，可以幫助我們判斷本文中歐幾里得距離法公式3、線性模型和貝葉斯模型的估算結(jié)果符合研究區(qū)域的實(shí)際情況，即近百年來西南極半島及海域氣候變暖、海冰消退導(dǎo)致Euphausiasuperba種群密度下降，進(jìn)而在南極毛皮海豹的食譜中體現(xiàn)出來。近來的研究也已表明，由氣候變化引起的區(qū)域Euphausiasuperba豐度的減少已對海洋生物種群數(shù)量造成了顯著的影響[30—31]。

圖6 20世紀(jì)毛皮海豹毛發(fā)穩(wěn)定N同位素比值(a.數(shù)據(jù)引自Huang等[24])、由模型計(jì)算所得毛皮海豹食譜中磷蝦比例的變化(b～f)與觀測到的區(qū)域磷蝦種群密度(g.數(shù)據(jù)引自Atkinson等[29])及南極半島年均氣溫和海冰變化之間的關(guān)系(h.根據(jù)Trivelpiece等[30]重繪)Fig.6 Correlations among stable nitrogen isotope ratios of fur seals (a.data from Huang et al.[24])，change in proportion of Euphausia superba in fur seal diets from mixing model calculations (b-f)，the monitoring regional population data of Euphausia superba(g.data from Atkinson et al.[29]) and the mean air temperature and sea ice change (h.redraw from Trivel-piece et al.[30]) over the 20th century

4 結(jié)論

以南極菲爾德斯半島毛皮海豹近百年來的毛發(fā)C、N同位素?cái)?shù)據(jù)及其食物的穩(wěn)定同位素比值為基礎(chǔ)，利用同位素混合模型中的歐幾里得距離法、線性模型和貝葉斯模型計(jì)算得出南極毛皮海豹食譜中3種食物來源Euphausiasuperba、Electronaantarctica和Gymnoscopelusnicholsi的比例變化。通過綜合比較區(qū)域氣候、海冰背景變化和Euphausiasuperba種群密度的調(diào)查資料顯示，歐幾里得距離法公式(3)線性模型和貝葉斯模型的計(jì)算結(jié)果與背景情況相符，反映了海豹食譜較為真實(shí)的變化情況。本文的計(jì)算結(jié)果顯示近百年來西南極菲爾德斯半島毛皮海豹食譜中Euphausiasuperba比例呈顯著下降趨勢，與研究時(shí)段內(nèi)區(qū)域氣候和海冰變化具有緊密的關(guān)聯(lián)。

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Stable isotope mixing models in analyses of dietary changes of Antarctic fur seal in Fildes Peninsula，Antarctica over the 20th century

Huang Tao1，2，Zhang Can2，Cai Siying2

(1.SchoolofResourcesandEnvironmentalEngineering,AnhuiUniversity,Hefei230601,China;2.SchoolofEarthandSpaceSciences，UniversityofScienceandTechnologyofChina，Hefei230026，China)

Stable isotope analysis has been used powerfully in tracing animal dietary sources. In the recent decades，many mixing models have been exploited to calculate source proportional contributions to a mixture based on stable isotope analyses. Here we present a case study by using Euclidean，Linear and Bayesian stable isotope mixing models to calculate proportion ofEuphausiasuperba，ElectronaantarcticaandGymnoscopelusnicholsiin Antarctic fur seal (Arctocephalusgazelle) diets over the 20th century. TheEuphausiasuperbaproportions in fur seal diets obtained from formula (1) and (2) of Euclidean method show a rising trend over the 20th century，similar to thoseδ15N of fur seal hairs. While the results given by formula (3) of Euclidean，Linear and Bayesian models show a declining trend，which are in accord with those recent changes in regional climate，sea ice extent and the observationalEuphausiasuperbadensity. The results here can be used to study the biological response to climate change in a long time period. The calculated decline of krill proportion in seal diets over the past century indicates a decreasing trend ofEuphausiasuperbapopulation which is very likely due to the recent rapid regional warming and sea ice loss. Our results suggest that recent warming in the West Antarctic Peninsula has had an obvious impact on the regional marine food chains.

stable isotope mixing model; bayesian mixing model; SIAR; Antarctic fur seal; dietary change; Antarctica

10.3969/j.issn.0253-4193.2015.08.011

2014-12-20；

2015-03-12。

國家自然科學(xué)基金(41476165)；安徽省自然科學(xué)基金(1308085MD56)；國家極地專項(xiàng)(CHINARE2015-04-01)；國家海洋局極地科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金(KP201207)。

黃濤(1982—)，男，安徽省合肥市人，博士，副研究員，主要從事海洋地球化學(xué)和穩(wěn)定同位素生態(tài)學(xué)研究。E-mail：huangt@ustc.edu.cn

Q958.1

A

0253-4193(2015)08-0117-09

黃濤，張燦，蔡思盈. 20世紀(jì)南極菲爾德斯半島毛皮海豹食譜比例變化的同位素混合模型比較分析[J]. 海洋學(xué)報(bào)，2015，37(8)：117—125，

Huang Tao，Zhang Can，Cai Siying. Stable isotope mixing models in analyses of dietary changes of Antarctic fur seal in Fildes Peninsula，Antarctica over the 20th century[J]. Haiyang Xuebao，2015，37(8)：117—125，doi: 10.3969/j.issn.0253-4193.2015.08.011