中國(guó)典型森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸差異性分析

戴 勐, 張志銘*, 趙 勇, 胡夢(mèng)君

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院， 鄭州 450002; 2. 河南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 河南 開封 475000)

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中國(guó)典型森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸差異性分析

戴 勐1, 張志銘1*, 趙 勇1, 胡夢(mèng)君2

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院， 鄭州 450002; 2. 河南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 河南 開封 475000)

通過(guò)總結(jié)中國(guó)近年來(lái)發(fā)表文獻(xiàn)中的土壤呼吸數(shù)據(jù)，分析研究了中國(guó)典型森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸特征與規(guī)律.結(jié)果表明，中國(guó)5種典型森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤平均呼吸速率依次為：針闊混交林(3.04 μmol· m-2·s-1)>落葉闊葉林(2.74 μmol· m-2·s-1)>常綠闊葉林(2.65 μmol· m-2·s-1)>常綠針葉林(2.60 μmol· m-2·s-1)>落葉針葉林(2.04 μmol· m-2·s-1).落葉針葉林的土壤呼吸溫度敏感性(Q10)最高(3.35)，常綠闊葉林最低(2.35).總體來(lái)看，闊葉林土壤呼吸速率(2.69 μmol· m-2·s-1)高于針葉林(2.32 μmol· m-2·s-1)；然而，闊葉林土壤呼吸溫度敏感性(2.30) 卻低于針葉林(2.68).土壤自養(yǎng)呼吸貢獻(xiàn)率因森林類型而異，針闊混交林比例最低(30.3%)，而落葉針葉林最高(41.2%).土壤呼吸的森林類型間差異是氣候因素和土壤碳輸入模式共同調(diào)控的結(jié)果.本研究表明，在預(yù)測(cè)未來(lái)陸地碳循環(huán)及其對(duì)氣候變化反饋效應(yīng)時(shí)，不同森林生態(tài)系統(tǒng)間的土壤呼吸及其溫度敏感性的差異性應(yīng)給予充分的考慮.

森林生態(tài)系統(tǒng); 土壤呼吸; 碳循環(huán); 氣候變化

土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過(guò)程中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，是評(píng)價(jià)陸地植被碳源-匯角色的重要因素，對(duì)于調(diào)節(jié)大氣CO2濃度和減緩氣候變化具有重大作用.因此，關(guān)于土壤呼吸強(qiáng)度及相關(guān)過(guò)程的調(diào)控機(jī)理研究成為近年來(lái)生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)和重點(diǎn)，廣大科研工作者開展了諸多野外觀測(cè)和模擬實(shí)驗(yàn)，已經(jīng)就土壤呼吸組分及測(cè)定方法[1-3]、時(shí)空格局變異[4-6]、生物及非生物調(diào)控因素[7-8]等方面積累并取得了大量數(shù)據(jù)和研究成果.Raich等[9]首次全面總結(jié)了全球陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸特征，并深入討論了溫度、降水及植被類型對(duì)土壤呼吸的影響.隨后，不斷有學(xué)者[10-13]基于綜合分析(Meta-analysis)，將大量小尺度單一土壤呼吸測(cè)定數(shù)據(jù)整合，推演大尺度陸地植被土壤呼吸規(guī)律及影響機(jī)制.陳光水等[14]分析了中國(guó)森林土壤呼吸特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系.Peng等[15]收集中國(guó)161個(gè)不同生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸溫度敏感性數(shù)據(jù)，并探討了Q10值的空間異質(zhì)性.這種綜合分析對(duì)于揭示大尺度土壤呼吸特征及碳收支的模擬評(píng)價(jià)具有重要意義，可為碳平衡模擬和估算提供重要參數(shù).尤其是基于不同森林植被類型的歸納總結(jié)將有助于加深對(duì)地帶性典型植被的碳源-匯的認(rèn)識(shí)和提高預(yù)測(cè)與模擬精度.

因此，本文通過(guò)整理近十幾年中國(guó)森林土壤呼吸及相關(guān)數(shù)據(jù)，分析了不同氣候區(qū)下的典型森林生態(tài)系統(tǒng)(常綠闊葉林、常綠針葉林、落葉闊葉林、落葉針葉林和針闊混交林)的土壤呼吸特征，并探索其影響因素，以期為中國(guó)森林碳收支及土壤碳儲(chǔ)量評(píng)價(jià)提供科學(xué)參考.

1 數(shù)據(jù)收集與處理

1.1 數(shù)據(jù)篩選

首先檢索在國(guó)內(nèi)外期刊發(fā)表的中國(guó)森林土壤呼吸相關(guān)文獻(xiàn)并匯總，對(duì)土壤呼吸連續(xù)測(cè)定4個(gè)月以上(包括主要生長(zhǎng)季節(jié))的文獻(xiàn)(表1)提取土壤呼吸數(shù)據(jù).目前關(guān)于土壤呼吸的檢測(cè)方法主要是通過(guò)堿液吸收法、紅外氣體法(IRGA)、靜態(tài)箱或動(dòng)態(tài)箱和氣相色譜法等[9，15]，不同方法的測(cè)定結(jié)果被認(rèn)為存在一定的差異，如關(guān)于堿液吸收法測(cè)定土壤呼吸值已有研究證明被嚴(yán)重低估[16-17].因此為了避免由于采用不同原理方法帶來(lái)的誤差，本研究只選取了選擇紅外氣體法(IRGA)進(jìn)行呼吸測(cè)定的81篇研究國(guó)內(nèi)森林土壤呼吸的文獻(xiàn)(表1)，并提取相關(guān)土壤呼吸數(shù)據(jù)[18-98]，數(shù)據(jù)樣點(diǎn)覆蓋了國(guó)內(nèi)大部分地區(qū)(圖1).根據(jù)文獻(xiàn)中提到的植被類型，歸納為常綠闊葉林、常綠針葉林、落葉闊葉林、落葉針葉林和針闊混交林五個(gè)森林類型.依據(jù)上述分類分別匯總計(jì)算土壤呼吸年平均排放速率、土壤呼吸速率極值并將單位統(tǒng)一折算為μmol· m-2·s-1，同時(shí)匯總土壤呼吸的溫度敏感性(Q10)值、凋落物量、細(xì)根生物量等相關(guān)林分指標(biāo).

表1 國(guó)內(nèi)已發(fā)表的部分不同森林類型土壤呼吸研究

EBF， ECF， DBF， DCF 和 CBF分別代表常綠闊葉林、常綠針葉林、落葉闊葉林、落葉針葉林和針闊混交林.同一省區(qū)沒(méi)有做重復(fù)標(biāo)記.

1.2 數(shù)據(jù)計(jì)算

收集到的數(shù)據(jù)按氣候區(qū)和林分類型分別進(jìn)行計(jì)算，數(shù)據(jù)在正態(tài)性(One-Sample Kolmogorov-Smirnov Test)和方差齊性檢驗(yàn)基礎(chǔ)上，主要采用One way ANOVA及多重比較(L-S-D)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn).數(shù)據(jù)處理在SPSS 16.0中進(jìn)行，圖表繪制在Sigmaplot 10.0中完成.

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤呼吸特征

中國(guó)常見5種典型森林生態(tài)系統(tǒng)平均土壤呼吸速率為2.67 μmol· m-2·s-1，土壤平均呼吸速率大小依次為：針闊混交林(3.04 μmol· m-2·s-1)>落葉闊葉林(2.74 μmol· m-2·s-1)>常綠闊葉林(2.65 μmol· m-2·s-1)>常綠針葉林(2.60 μmol· m-2·s-1)>落葉針葉林(2.04 μmol· m-2·s-1) (表2).針闊混交林土壤呼吸速率顯著高于其它4種森林類型(P<0.05); 落葉針葉林土壤呼吸則顯著低于其它4種森林類型(P<0.05) (表2).同一氣候區(qū)下，不同森林類型的土壤呼吸速率存在差異.在亞熱帶和中溫帶地區(qū)，針闊混交林平均土壤呼吸速率最大，高于其它幾種森林類型(P<0.05); 而落葉針葉林則是暖溫帶(2.34 μmol· m-2·s-1)和中溫帶(1.83 μmol· m-2·s-1)土壤呼吸中最低的森林類型(表2).同一森林類型在不同氣候區(qū)下，土壤呼吸亦存在差異.分布于熱帶地區(qū)的常綠闊葉林，其土壤呼吸速率高于亞熱帶地區(qū)；暖溫帶地區(qū)的常綠針葉林和落葉闊葉林平均土壤呼吸速率高于其它氣候區(qū)；針闊混交林土壤呼吸速率則是溫帶地區(qū)最高(表2).總體來(lái)看，闊葉林土壤呼吸速率(2.69 μmol· m-2·s-1)高于針葉林(2.32 μmol· m-2·s-1).

表2 中國(guó)主要森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸(μmol· m-2·s-1)

注：平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同一行中標(biāo)相同大寫字母者表示森林類型間無(wú)顯著差異(P>0.05)；同一列中標(biāo)相同小寫字母者表示氣候帶之間無(wú)顯著差異(P>0.05).

2.2 自養(yǎng)呼吸貢獻(xiàn)率

5種主要森林生態(tài)系統(tǒng)土壤自養(yǎng)貢獻(xiàn)率大小依次為：落葉針葉林(41.2%)>落葉闊葉林(39.3%)>常綠針葉林(37.9%)>常綠闊葉林(35.8%)>針闊混交林(30.3%)(圖2).5種森林類型中，針闊混交林土壤自養(yǎng)呼吸貢獻(xiàn)率最低，顯著小于其它四類森林類型(P<0.05)，后四者之間無(wú)顯著差異 (圖2).

EB， EC， DB， DC， BC 分別表示常綠闊葉林、常綠針葉林、落葉闊葉林、落葉針葉林和針闊混交林.標(biāo)相同大寫字母者表示0.05檢驗(yàn)水平下無(wú)顯著差異，平均值±標(biāo)準(zhǔn)差.

2.3 土壤呼吸溫度敏感性差異

中國(guó)不同森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸溫度敏感性(Q10)平均為2.56(1.46～3.60).5種森林類型土壤呼吸溫度敏感性大小依次為：落葉針葉林(3.35) >常綠針葉林(2.69) >落葉闊葉林(2.48)>針闊混交林(2.40)>常綠闊葉林(2.35)(表3).落葉針葉林Q10值要顯著高于其它4種森林類型(P<0.05)；常綠針葉林則顯著高于常綠闊葉林和針闊混交林(P<0.05) (表3).同一氣候區(qū)下，不同森林類型土壤呼吸溫度敏感性不同.在亞熱帶和暖溫帶地區(qū)，常綠針葉林土壤呼吸Q10值最高；而在中溫帶則是落葉針葉林最高(表3).同一森林類型在不同氣候區(qū)下，Q10值也不同.落葉闊葉林、落葉針葉林及針闊混交林土壤呼吸Q10值均是在中溫帶地區(qū)最高；常綠針葉林則是高原氣候區(qū)下Q10值最高；常綠闊葉林土壤呼吸Q10值則是亞熱帶地區(qū)高于熱帶地區(qū)(表3).總體上看，針葉林土壤呼吸的溫度敏感性(2.68)高于闊葉林(2.30).

3 結(jié)論與討論

3.1 土壤呼吸差異

中國(guó)不同森林植被土壤呼吸平均速率為2.67 μmol· m-2·s-1，本研究結(jié)果與陳光水等[14]總結(jié)的中國(guó)森林平均土壤呼吸速率(折算為2.58 μmol· m-2·s-1)較為接近，同時(shí)與Chen等[12]模擬計(jì)算全球森林植被呼吸速率(折算為2.61 μmol· m-2·s-1)基本一致.分析表明，中國(guó)的森林植被中，針闊混交林的土壤呼吸速率最高；其次為闊葉林；針葉林的土壤呼吸相對(duì)最低.同一氣候區(qū)下的不同森林類型，以及不同氣候區(qū)下的同一森林類型，土壤呼吸速率均存在差異，這表明土壤呼吸速率因植被類型和氣候特征的差異而不同.不同植被通過(guò)影響土壤微氣候、土壤結(jié)構(gòu)、土壤碳輸入(凋落物、細(xì)根、粗木質(zhì)殘?bào)w等)以及根呼吸速率進(jìn)而影響總土壤呼吸[9，99-105].Raich 等[9]總結(jié)全球陸地生態(tài)系統(tǒng)主要植被類型土壤呼吸也發(fā)現(xiàn)不同群系類型間土壤呼吸差異顯著，并發(fā)現(xiàn)全年溫、濕度較高的熱帶濕潤(rùn)區(qū)森林土壤呼吸速率最高.而Raich 等[99]對(duì)比不同植被類型土壤呼吸速率時(shí)發(fā)現(xiàn)，相鄰地區(qū)針葉林土壤呼吸比闊葉林低10%，與本文研究結(jié)果一致.同樣，Hudgens 等[100]紐約一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，闊葉林土壤呼吸高于鄰近松樹人工林；Weber 等[101-102]在安大略湖的研究發(fā)現(xiàn)，白楊林林土壤呼吸速率高于相鄰的短葉松林.Jiang 等[103]研究發(fā)現(xiàn)，闊葉林和混交林土壤底物誘導(dǎo)呼吸速率高于針葉林.本文研究表明，針闊混交林其凋落物產(chǎn)量顯著高于其它幾種森林類型(圖3)，對(duì)土壤的碳輸入和補(bǔ)充一定程度上高于單一結(jié)構(gòu)的闊葉林和針葉林；另一方面，混交林具有更豐富的土壤微生物[23]，其微生物量高于純林，凋落物具有更高的分解速率[104].因此較高的碳輸入量及快速的養(yǎng)分周轉(zhuǎn)是引起混交林土壤呼吸較高的重要原因.Xing 等[105]研究表明，闊葉林和混交林的土壤微生物碳-氮及蛋白酶和脲酶活性均高于針葉林，土壤可溶性有機(jī)碳含量也高于后；此外，針葉林與闊葉林在營(yíng)養(yǎng)元素周轉(zhuǎn)與循環(huán)速率上存在差異，闊葉林具有更高的養(yǎng)分循環(huán)速率，土壤表層有機(jī)碳含量(SOC)高于針葉林(圖4)，這些是引起土壤呼吸速率不同的主要原因.

表3 中國(guó)主要森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸溫度敏感性(Q10)

注：平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同一行中標(biāo)相同大寫字母者表示森林類型間無(wú)顯著差異(P>0.05)；同一列中標(biāo)相同小寫字母者表示氣候帶之間無(wú)顯著差異(P>0.05).

3.2 土壤自養(yǎng)呼吸貢獻(xiàn)率

五種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤自養(yǎng)貢獻(xiàn)率大小依次為：落葉針葉林(41.2%)>落葉闊葉林(39.3%)>常綠針葉林(37.9%)>常綠闊葉林(35.8%)>針闊混交林(30.3%).本研究得到的平均自養(yǎng)呼吸貢獻(xiàn)率(36.9%)略高于陳光水等[14]總結(jié)的比例(34.7%).周非飛等[98]總結(jié)不同溫度帶森林土壤自養(yǎng)呼吸貢獻(xiàn)率，認(rèn)為森林土壤自養(yǎng)呼吸貢獻(xiàn)率由北向南，隨溫度的增加而增加.本研究表明，按森林類型劃分，闊葉林的自養(yǎng)呼吸比例略低于針葉林.這可能與闊葉林較高的物質(zhì)循環(huán)速率及其帶來(lái)的高微生物呼吸速率，以及相對(duì)較低的細(xì)根生物量(圖3)有關(guān).

EB， EC， DB， DC， BC 分別表示常綠闊葉林、常綠針葉林、落葉闊葉林、落葉針葉林和針闊混交林.標(biāo)相同大寫字母者表示0.05檢驗(yàn)水平下無(wú)顯著差異， 平均值±標(biāo)準(zhǔn)差.

EB， EC， DB， DC， BC 分別表示常綠闊葉林、常綠針葉林、落葉闊葉林、落葉針葉林和針闊混交林.標(biāo)相同大寫字母者表示0.05檢驗(yàn)水平下無(wú)顯著差異， 平均值±標(biāo)準(zhǔn)差.

3.3 土壤呼吸的溫度敏感性

五種森林類型土壤呼吸溫度敏感性大小依次為：落葉針葉林(3.35)>常綠針葉林(2.69)>落葉闊葉林(2.48)>針闊混交林(2.40)>常綠闊葉林(2.35)(表3)，這一變化趨勢(shì)與土壤呼吸速率大小變化基本相反.針葉林生態(tài)系統(tǒng)的Q10值高于闊葉林及針闊混交林，其中落葉針葉林Q10值最大，本研究結(jié)果與Peng 等[15]的研究結(jié)果是基本一致的.Lee等[106]研究也認(rèn)為針葉林比闊葉林具有更高的溫度敏感性，也有研究表明闊葉林與針葉林的土壤呼吸溫度敏感性沒(méi)有顯著差異[107].同一類森林生態(tài)系統(tǒng)，分布于中溫帶地區(qū)的Q10值多數(shù)相對(duì)較高，就全球生態(tài)系統(tǒng)而言，這與其所處地理位置和氣候特征密切相關(guān)的.寒冷及高緯度地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)比暖溫帶地區(qū)具有更高的溫度敏感性[108-109]，這意味著隨全球氣候變暖，針葉林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳排放速率增加量高于闊葉林及混交林.針葉林具有較高的溫度敏感性，一方面，從地理區(qū)系看，針葉林多數(shù)分布于北方地區(qū)，年均溫較低[15]，因此對(duì)溫度變化反應(yīng)敏感.另一方面，從養(yǎng)分循環(huán)看，盡管針葉林凋落物及細(xì)根生物量高于闊葉林(圖3)，但其周轉(zhuǎn)速率較慢，導(dǎo)致土壤表層有機(jī)碳低于闊葉林，土壤微生物可用的潛在底物較低，因此，對(duì)溫度變化響應(yīng)更敏感.

土壤呼吸作為陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要環(huán)節(jié)之一，土壤呼吸的溫度敏感程度很大程度上影響著全球氣候變化與碳循環(huán)之間的關(guān)系[109].不同的土壤深度、時(shí)空選擇、群落系統(tǒng)差異等等多個(gè)方面影響著土壤呼吸的溫度敏感性和不確定性.同時(shí)在估測(cè)氣候變化對(duì)于碳循環(huán)的研究中，我們必須考慮到不同植被類型下的土壤環(huán)境.森林生態(tài)系統(tǒng)類型的差異可能對(duì)土壤 CO2的釋放做出巨大貢獻(xiàn)，即使同一氣候區(qū)下的不同森林植被，以及分布于不同氣候區(qū)的同一種森林類型的土壤呼吸存在差異[15，109].總體來(lái)看闊葉林的土壤呼吸速率要高于針葉林，然而針葉林的土壤呼吸的溫度敏感性普遍高于闊葉林.這種差異與不同森林植被的群落結(jié)構(gòu)、土壤特性、碳輸入過(guò)程、微生物及酶代謝等的作用相關(guān)，同時(shí)與其所處氣候區(qū)的水熱特征密切聯(lián)系.因此，不同森林植被土壤碳排放速率及溫度敏感性上的差異，將是氣候變化背景下森林管理決策的重要參考因素.同時(shí)，為了更好的研究不同森林植被類型下土壤呼吸和全球氣候變化和碳循環(huán)的關(guān)系，長(zhǎng)期的、全面的、準(zhǔn)確的定位觀測(cè)越來(lái)越顯得迫切和重要.

4 結(jié)語(yǔ)

土壤呼吸是大氣CO2的重要來(lái)源，在全球氣候變化和碳循環(huán)中起著關(guān)鍵作用，常常被作為土壤肥力、生物活性等指標(biāo)，它主要由土壤微生物呼吸、根呼吸、土壤動(dòng)物呼吸和碳礦物質(zhì)的化學(xué)氧化作用過(guò)程組成.而森林土壤呼吸已然被作為全球CO2通量監(jiān)測(cè)的重點(diǎn)對(duì)象作為研究，不同的森林植被類型又直接影響著森林土壤呼吸的研究結(jié)果.本文根據(jù)前人研究嘗試總結(jié)國(guó)內(nèi)典型森林植被類型的土壤呼吸分布規(guī)律，但是中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜多樣，仍有許多問(wèn)題亟待解決，如：基于本研究中土壤呼吸與其植被類型的聯(lián)系，有必要對(duì)國(guó)內(nèi)不同森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸進(jìn)行進(jìn)一步持續(xù)觀測(cè)，以探討年間土壤呼吸格局與其土壤植被之間的聯(lián)系；不同測(cè)量方法和測(cè)量時(shí)間對(duì)研究結(jié)果有著重要影響，對(duì)于跨尺度的土壤呼吸統(tǒng)計(jì)研究必須考慮到它們之間的差異；加大對(duì)不同森林類型土壤呼吸差異性研究的監(jiān)測(cè)，探討不同森林類型土壤呼吸組分的貢獻(xiàn)，進(jìn)一步闡明土壤呼吸空間分布格局及其影響機(jī)制；有必要進(jìn)一步定量評(píng)估森林類型差異引起的土壤理化性質(zhì)改變對(duì)氣候變化和土壤碳循環(huán)的影響；全球氣候變暖趨勢(shì)下不同森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸響應(yīng)的差異性也應(yīng)該受到進(jìn)一步重視.

致謝： 感謝楊文卿、吳林杰等對(duì)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)的收集.

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The difference of soil respiration for typical forest ecosystems in China

DAI Meng1， ZHANG Zhiming1， ZHAO Yong1， HU Mengjun2

(1.School of Forest， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002;2. School of Life Science， Henan University， Kaifeng, Henan 475000)

Characteristics and patterns of soil respiration for typical forest ecosystems in China were analyzed based on published data in recent years. Rates of soil respiration were found different among and between five forest ecosystems， which ranked with broadleaf and coniferous mixed forest (BC) (3.04 μmol· m-2·s-1) > deciduous broadleaf forest (DB) (2.74 μmol· m-2·s-1) > evergreen broadleaf forest (EB) (2.65 μmol· m-2·s-1) > evergreen coniferous forest (EC) (2.60 μmol· m-2·s-1) >deciduous coniferous forest (DC) (2.04 μmol· m-2·s-1). DC had the highest temperature sensitivity (Q10) of soil respiration (3.35)， whereas EB had the minimumQ10value (2.35) among all five forest types. Generally， soil respiration rate of the broadleaf forests (2.69 μmol· m-2·s-1) with a lowerQ10(2.68) value was higher than that of the coniferous ones (2.69 μmol· m-2·s-1)， which conversely had a relative greaterQ10value (2.30). Contribution of autotrophic respiration was one important attribute to different forest types， showing the greatest proportion in BC and the minimum value in DC. Variation of soil respiration for different forest types may result from the differences of climate characters and input pattern of soil carbon．

forest ecosystem; soil respiration; carbon cycle; climate change

2014-09-20.

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31270750).

1000-1190(2015)02-0237-09

S718

A

*通訊聯(lián)系人. E-mail: p159369@163.com.