抗褐飛虱水稻品種選育研究進(jìn)展

程 攀，陳 龍，曲姍姍，陰云伙，田發(fā)春，彭炳生，吳 帥，李土明，2，徐小紅，周衛(wèi)營(yíng)*

(1.江西紅一種業(yè)科技股份有限公司，江西南昌 330046;2.江西省贛州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江西贛州 341000)

褐飛虱(Nilaparvata Lugens Stal，BPH)刺吸水稻汁液，造成黃葉或枯死、傳播草叢矮縮病毒等，使得水稻減產(chǎn)甚至絕收，是水稻最重要的害蟲(chóng)。隨著水稻品種的更新和耕作制度的改變，褐飛虱造成的危害越來(lái)越嚴(yán)重［1］。據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道，1997年前發(fā)生過(guò)8次褐飛虱大暴發(fā)，尤以1987和1991年為重，1987年受災(zāi)面積達(dá)1 821萬(wàn) hm2，1991年達(dá)1 900萬(wàn)hm2［2］;2000 年以來(lái)，每年褐飛虱發(fā)生面積達(dá)1 340 萬(wàn) hm2，嚴(yán)重年份更是達(dá)到2 680萬(wàn)～3 350萬(wàn)hm2，造成產(chǎn)量損失500萬(wàn)t以上，東南亞地區(qū)每年因褐飛虱引起經(jīng)濟(jì)損失多達(dá)2.485 億美元［3］。

防治褐飛虱有藥劑防治和農(nóng)業(yè)防治等手段，而推廣應(yīng)用抗褐飛虱品種是最經(jīng)濟(jì)、有效和環(huán)保的控制途徑［4］。20世紀(jì)以來(lái)植保專家與育種家們合作篩選到多個(gè)抗源，選育出一大批抗褐飛虱水稻品種。進(jìn)入21世紀(jì)，更多抗源被發(fā)現(xiàn)，更多抗性基因被定位與克隆，育種方法和手段進(jìn)一步更新與發(fā)展，育種工作者培育出一系列新的育種材料與品種(組合)。鑒于此，筆者綜述了近年褐飛虱品種選育進(jìn)展，以期為抗褐飛虱育種及推廣提供參考。

1 抗源材料的篩選與鑒定

篩選與鑒定抗源材料是選育抗褐飛虱水稻品種的基礎(chǔ)和關(guān)鍵［5－6］。20 世紀(jì)，國(guó)際水稻研究所(IRRI)、中國(guó)、日本等從11萬(wàn)多份水稻材料中篩選到3 000余份抗褐飛虱材料，研究發(fā)現(xiàn)抗褐飛虱基因資源主要存在秈稻和野生稻，且大多數(shù)抗蟲(chóng)材料來(lái)自斯里蘭卡和印度［7］。1986～1990年中國(guó)水稻研究所與其他各個(gè)省份的農(nóng)業(yè)科學(xué)院協(xié)作，對(duì)全國(guó)25個(gè)省份、自治區(qū)和直轄市的47 016份地方品種及外引品種進(jìn)行抗褐飛虱初步篩選與鑒定，從中獲得高抗級(jí)別品種144份，占0.31%，抗級(jí)品種599份，占1.27%，中抗級(jí)別品種1 294份，占2.75%［8］。韋素美等［9］通過(guò)利用我國(guó)稻褐飛虱田間危害優(yōu)勢(shì)種群生物型Ⅱ?qū)V西區(qū)試新組合12份材料進(jìn)行抗性鑒定，發(fā)現(xiàn)恢90-572和77具有優(yōu)良的抗性，可以作為培育抗水稻褐飛虱的基礎(chǔ)材料。李蓉柏等［10］對(duì)1 200份普通野生稻進(jìn)行抗性鑒定，發(fā)現(xiàn)30份抗性資源對(duì)水稻褐飛虱具有穩(wěn)定性、持久性以及強(qiáng)抗性等特點(diǎn)。野生稻尤其是藥用野生稻有許多材料高抗褐飛虱，武漢大學(xué)從藥用野生稻轉(zhuǎn)育的抗褐飛虱材料B5已成為當(dāng)前分子育種主要材料［3，11］。

誘變育種也是抗褐飛虱育種材料選育的重要途徑。農(nóng)作物的干種子受到宇宙磁場(chǎng)、射線、高真空及微重力等因素誘變，可以誘變創(chuàng)造出新的種質(zhì)。湖南雜交水稻工程技術(shù)中心利用輻射育種手段，對(duì)中413(輪回422/選10-19)進(jìn)行γ鈷60輻射獲得變異株系，篩選出具有抗褐飛虱的恢復(fù)系R318，其組配的兩系雜交稻安兩優(yōu)318中抗褐飛虱［12］。楊震等［13］利用“實(shí)踐八號(hào)”育種衛(wèi)星搭載處理，經(jīng)多代地面選育而獲得的農(nóng)藝綜合性狀良好的抗褐飛虱突變新種質(zhì)“航育BPH955”。

2 抗性品種的選育

2.1 常規(guī)品種(品系) IRRI于1973年起陸續(xù)培育出IR26、IR28、IR32、IR36、IR38、IR42、IR46、IR50、IR54、IR58、IR60、IR62、IR64、IR66、IR68、IR72 和 IR74 等抗褐飛虱品種并在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用［5，7］。我國(guó)引進(jìn)抗性材料(尤其是利用IR36、IR30)后雜交選育出一批常規(guī)品種并在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用，其中秈稻如湘早秈3號(hào)(IR36/廣解9號(hào))、粳秈89(IR36/677)等，并以湘早秈3號(hào)、粳秈89等為抗性材料衍生出一大批常規(guī)品種，如湘早秈3號(hào)衍生出中早優(yōu)81、嘉育293等35個(gè)早秈品種，粳秈89衍生出秈小占、贛晚秈29等20余個(gè)常規(guī)品種［7］。粳稻則育成滬粳抗［14］、JAP80047、JAP80079、臺(tái)南68和南粳36等［7］抗褐飛虱粳稻品種，其中抗褐飛虱粳稻品種秀水620和秀水644僅在太湖流域種植面積達(dá)5萬(wàn)～7萬(wàn)hm2［5］;日本和韓國(guó)也相繼育成了一些品種，如日本的抗褐飛虱粳稻品種 Norin-PL3、Norin-PL4、Norin-PL10(Bph3)和 Norin-PL7(bph4)，韓國(guó)的 Hwacheongbyeo 等［15］。

近年來(lái)，選育出了一批新常規(guī)品種(品系)。重要成就之一是抗褐飛虱粳稻育種的繼續(xù)突破，如浙粳22［16］(浙審稻2006013，已推廣28 萬(wàn) hm2)、連粳6 號(hào)［17］(蘇審稻 200905，已推廣 30 萬(wàn) hm2)、寧粳 1 號(hào)［18］(蘇審稻 200417、滬品審2009005，已推廣 106 萬(wàn) hm2)、武運(yùn)粳 21［19］(蘇審稻 200705，已推廣 42萬(wàn) hm2)等，秈稻則育成中組 14［20］(浙審稻2006007)、浙麗1 號(hào)、嘉農(nóng)秈11 等品種［7］。

2.2 雜交水稻組合的選育 隨著雜種優(yōu)勢(shì)的利用和抗褐飛虱研究的深入，培育抗褐飛虱雜交稻組合已成為當(dāng)前廣大育種工作者新的育種方向，選育抗褐飛虱不育系和恢復(fù)系是組配抗褐飛虱雜交稻的基礎(chǔ)。

2.2.1 不育系的選育。

2.2.1.1 兩系不育系選育。楊遠(yuǎn)柱等［21］以抗羅早為母本，以(科輻紅2號(hào)/湘早秈3號(hào)//02428)F4為父本雜交，然后對(duì)F2群體中的不育株進(jìn)行定向培育而成的具有抗褐飛虱的低溫敏廣親和兩用核不育系株1S;武漢大學(xué)朱仁山等［22－23］將B5與廣占63S雜交并回交4次，育成了含抗性基因Bph14和Bph15的不育系Bph68S;華中農(nóng)業(yè)大學(xué)徐國(guó)新［24］將來(lái)自B5的抗性基因?qū)隒815S、廣占63S、華328S中，選育出8個(gè)抗褐飛虱光溫敏不育系，其中華1054S、華1155S、華1212S和華1165S達(dá)抗級(jí)以上水平;鄒聲浩［25］利用分子標(biāo)記輔助選育手段將抗稻瘟病基因(pi9和pid2)和抗褐飛虱基因(Bph14和Bph15)導(dǎo)入兩系不育系03S中，選育出與03S表現(xiàn)型相似且抗性良好的單株，從而改良了兩系雜交稻不育系的抗性。

2.2.1.2 三系不育系選育。武漢大學(xué)朱仁山等將Bph14和Bph15導(dǎo)入珞紅3B中，選育出紅蓮型抗褐飛虱不育系珞紅4A［26］;廣西大學(xué)馮冉冉［27］將抗性基因Bph18 導(dǎo)入博IIIB 中，成功選育出4個(gè)含Bph18的三系不育系;胡杰等［28］將B5抗性基因?qū)胝渖?7B中，選育出含Bph14/Bph15/Pi1/Pi2的三系不育系華2048A;宋丁丁等［29］則進(jìn)一步用花藥培養(yǎng)與MAS相結(jié)合技術(shù)，用華2048B改造川香29B，獲得抗褐飛虱新的三系不育系;陽(yáng)海寧等［30］將Bph3和Bph24導(dǎo)入先B、天B、盟B、龍?zhí)仄諦中，獲得一批抗性保持系。

2.2.2 恢復(fù)系的選育?？购诛w虱恢復(fù)系的選育研究報(bào)道較多，很多常規(guī)品種都對(duì)三系不育系有恢復(fù)能力，例如IRRI選育出的抗褐飛虱IR系列的一些品種。后來(lái)，廣大育種人員利用IR系列種質(zhì)做抗源，通過(guò)各種育種手段選育出具有褐飛虱抗性的衍生系，如測(cè)64(IR30/IR2589//IR661)、明恢63(IR30/圭630)以及明恢63的衍生品種。近些年來(lái)，隨著越來(lái)越多抗褐飛虱基因被發(fā)掘和育種材料的突破，選育抗褐飛虱恢復(fù)系的范圍更加廣泛。連躍華等［31］利用湖南雜交水稻工程技術(shù)中心選育的R318與麻殼占雜交，采取系譜法對(duì)后代選擇，育成抗褐飛虱恢復(fù)系淦恢319;劉開(kāi)雨等［32］將新抗源BPH96與廣恢998、R15、9311、明恢63和 R29等材料雜交，獲得一批新恢復(fù)系;胡杰等［28］將B5抗性基因?qū)朊骰?3，選育出華恢644和華恢1462;李進(jìn)波等［33］用9311與B5-10雜交選育出R476;林擁軍等［34］用R476與R422雜交選育出R106;陳凱等［35］將Bph18基因?qū)朊骰?6、蜀恢527和浙7954中，獲得3個(gè)中抗以上水平新恢復(fù)系蜀恢527-Bph18、浙7954-G1-G8-BPH18和明浙-G1-G2-Bph18;馬馬杜·剛德卡［36］則將 Xa-23、Pi-9、Bph14和 Bph15導(dǎo)入 R1005中，選育出MD12086-41、MD12086-1089 等6 個(gè)恢復(fù)系;郭輝等［37］用自育高抗褐飛虱抗源HS204導(dǎo)入明恢65中，獲得2個(gè)高抗恢復(fù)系 M204-8-2-3-6-5 和 M204-8-8-14-9-9;張宏化等［38］用 02428與水源297雜交，選育出抗性恢復(fù)系溫恢117。曾海滔［39］用B5與9311雜交、回交選育出與9311相似的抗性恢復(fù)系CN311，進(jìn)一步用CN311與R188雜交，獲得高抗水平恢復(fù)系K39-744、K39-745 和 K39-747。曾生元等［40］則利用含 IR36血源的材料鎮(zhèn)秈232改造自育強(qiáng)恢復(fù)系鎮(zhèn)恢084，也獲得一批新恢復(fù)系;方立民［5］自育恢復(fù)系Fc598不僅具有較強(qiáng)抗生性，還表現(xiàn)較好的拒蟲(chóng)性和耐蟲(chóng)性。張曉［41］將具有抗褐飛虱雙基因Bph14和Bph15及抗螟蟲(chóng)基因Cry1Ab/Ac的中秈品系07WH3009作為供體親本，以優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、株型好、配合力強(qiáng)等農(nóng)藝性狀優(yōu)良的華1176、華261、華恢910和華恢729作為受體親本，選育了一批含有抗褐飛虱雙基因、單基因的中間材料。

2.2.3 雜交組合的選育?？购诛w虱雜交稻組合包括三系雜交稻和兩系雜交稻的選育，其中抗褐飛虱三系雜交稻組合的選育研究較早。1976年，江西省萍鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所利用不育系珍汕97A與恢復(fù)系IR26組配的雜交水稻組合‘汕優(yōu)6號(hào)’成為我國(guó)第1個(gè)抗褐飛虱的秈型三系雜交水稻。隨后相繼育成一系列抗褐飛虱雜交稻組合，如汕優(yōu)63、汕優(yōu)30選、汕優(yōu)54選、汕優(yōu)56、汕優(yōu)85、汕優(yōu)177、汕優(yōu)桂32、汕優(yōu)桂33、汕優(yōu)竹恢早、南優(yōu)6號(hào)、協(xié)優(yōu)64、威優(yōu)6號(hào)、威優(yōu)35、六優(yōu)30等組合［7］，為我國(guó)在20世紀(jì)80年代前、中期成功抑制褐飛虱危害作出了突出貢獻(xiàn)。

20世紀(jì)90年代以來(lái)，育成并推廣以抗生物型II褐飛虱為主的協(xié)優(yōu)413(浙品審字1995第126號(hào))、威優(yōu)989、岡優(yōu)151(川審稻97069號(hào))、K優(yōu)404(國(guó)審稻990012)和抗優(yōu)80等雜交組合［7］，尤其是中國(guó)水稻所選育的汕優(yōu)10號(hào)(珍汕97A/密陽(yáng)46)，抗褐飛虱和稻瘟病，累計(jì)推廣面積達(dá)615.5 萬(wàn) hm2以上［42］。

進(jìn)入21世紀(jì)，由于過(guò)分追求超高產(chǎn)及種業(yè)體制改革、水稻種子經(jīng)營(yíng)主體多元化和長(zhǎng)期使用高毒農(nóng)藥［3］等因素，抗褐飛虱品種推廣應(yīng)用面積越來(lái)越少，褐飛虱危害愈加嚴(yán)重。基于B5等新的抗性材料的發(fā)現(xiàn)和育種手段的進(jìn)步，新的抗褐飛虱組合正不斷被選育出來(lái)。如李進(jìn)波等［33］選育的兩優(yōu)476(廣占63-4S/R476)參加湖北區(qū)試，2年平均產(chǎn)量為9 505.5 kg/hm2，比對(duì)照揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)增產(chǎn)4.37%，米質(zhì)達(dá)國(guó)標(biāo)3級(jí)，2010年湖北審定(鄂審稻 2010004);朱仁山等［23］選育的兩優(yōu)234(Bph68S/R610234)湖北區(qū)試平均產(chǎn)量為9 546.45 kg/hm2，比對(duì)照揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)增產(chǎn)5.12%(鄂審稻2010005)。另外，還有K優(yōu)117(贛審稻2006042，浙品審2002第377號(hào))［43］、益豐優(yōu) 205 選(贛審稻 2011011 號(hào))［44］、嘉秈優(yōu) 04-1(嘉興 40A/秈恢 82)［45］、安兩優(yōu) 318(國(guó)審稻 2003058)［46］、II優(yōu) 7599(贛審稻2008011)［47］、株兩優(yōu) 211(國(guó)審稻 2007004)、先農(nóng)20(贛審稻2004018)［34］等審定組合。一大批抗褐飛虱新組合正在參加各級(jí)試驗(yàn)示范，如朱仁山等［26］選育的珞紅4A/810323、珞紅4A/010436和珞紅4A/9311等苗頭組合;曾海滔［39］選育的川谷 A/K39-744、川谷 A/K39-745和川谷A/K39-747等組合，結(jié)實(shí)率分別為 86.62%、87.05% 和89.81%，均高于對(duì)照岡優(yōu)725的82.69%，比對(duì)照增產(chǎn);華中農(nóng)業(yè)大學(xué)選育的中9A/華恢1462試驗(yàn)產(chǎn)量比對(duì)照兩優(yōu)培九增產(chǎn) 14.8%［48］。

3 問(wèn)題與展望

3.1 基礎(chǔ)研究較多，具體品種選育較少 由于我國(guó)育種的基礎(chǔ)材料和育種人才集中在高校和科研院所，決定了抗褐飛虱育種也集中在高校和科研院所，而高校和科研院所考核機(jī)制決定了基礎(chǔ)研究多，具體品種選育較少。隨著新的《種子法》和國(guó)務(wù)院8號(hào)文件相繼出臺(tái)，更多的育種人才從高校和科研院所加盟種子企業(yè)，企業(yè)商業(yè)化育種有望得到加強(qiáng)，如隆平高科出資1 000萬(wàn)元與南京農(nóng)業(yè)大學(xué)及中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所合作開(kāi)發(fā)抗性基因Bph3［49］。

3.2 新抗源的挖掘與原有的抗源的充分利用 由于推廣抗蟲(chóng)品種對(duì)褐飛虱造成的壓力和新遷入蟲(chóng)源的變化，褐飛虱生物型也會(huì)相應(yīng)發(fā)生變化［12］，由單基因控制的水稻品種抗性會(huì)逐漸喪失，因而需要不斷發(fā)掘新的抗源并聚合多個(gè)抗性基因［50－51］。但是新的分析認(rèn)為微效多基因的利用更有利于保持水稻對(duì)稻飛虱的持久抗性。如IRRI選育的IR64至今仍保持中抗水平，除含Bph1基因外，還攜帶7個(gè)抗褐飛虱QTL，其中2個(gè)QTL一個(gè)顯示出顯著的排趨性，一個(gè)顯示顯著的耐害性［7］。因此，隨著目標(biāo)QTL的精細(xì)定位與克隆，將有越來(lái)越多的QTL位點(diǎn)用于育種實(shí)踐［15］。

3.3 新的技術(shù)手段將大幅度提高抗褐飛虱育種的效率 用經(jīng)典育種方法選育抗褐飛虱品種周期長(zhǎng)、工作量大、效率低，分子標(biāo)記輔助選擇育種(MAS)則可以克服上述缺點(diǎn)，能直接從基因型著手，避免外界因素影響，準(zhǔn)確、快速地確定抗性株系，進(jìn)而選育抗褐飛虱品種［8］。轉(zhuǎn)基因手段更能夠?qū)⑼庠纯瓜x(chóng)基因?qū)胨局惺蛊浔磉_(dá)并具遺傳性，從而創(chuàng)造新的抗褐飛虱品種［52－53］;基因組編輯育種就更加簡(jiǎn)單，只是幾個(gè)堿基的刪除或者插入［54］。

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