黑龍江省西部草地蝗蟲群落時間動態(tài)的研究

王皙瑋，韓 笑，張李香，范錦勝，孫 元，王世喜，周艷麗，陳中華，張 坤，王貴強，*

(1.黑龍江大學 農作物研究院，哈爾濱 150080；2.黑龍江大學 農業(yè)資源與環(huán)境學院，哈爾濱 150080；3.大慶市農業(yè)技術推廣中心，黑龍江 大慶 150080)

黑龍江省西部草地蝗蟲群落時間動態(tài)的研究

王皙瑋1，韓 笑2，張李香2，范錦勝2，孫 元2，王世喜3，周艷麗2，陳中華2，張 坤2，王貴強2，*

(1.黑龍江大學 農作物研究院，哈爾濱 150080；2.黑龍江大學 農業(yè)資源與環(huán)境學院，哈爾濱 150080；3.大慶市農業(yè)技術推廣中心，黑龍江 大慶 150080)

2011～2012年黑龍江省西部草地蝗蟲群落時間動態(tài)的研究結果表明： 西部草地蝗蟲6月初出現的早發(fā)型種類有中華稻蝗、毛足棒角蝗、寬須蟻蝗等，6月中下旬出現的晚發(fā)型的種類有大墊尖翅蝗、笨蝗、亞洲小車蝗、紅翅皺膝蝗、輪紋異痂蝗、白邊雛蝗等?；认x發(fā)生的種類及數量隨著時間變化漸增或減少。優(yōu)勢種的中華稻蝗在群落中所起的主導作用明顯，并通常選擇植被覆蓋率較低、地表裸露向陽、土壤pH值為堿性且有機質和含鹽量較低的棲息地存活，其發(fā)生數量呈現上升趨勢，應防止其在農牧交錯地帶暴發(fā)成災。

草地蝗蟲；群落結構；時間動態(tài)；生態(tài)系統(tǒng)

0 引 言

黑龍江省是我國擁有草原的10個省份之一，草地面積為433×104hm2，多分布于西部松嫩平原地區(qū)的大慶、杜蒙、肇源及肇州等市縣，也是本省的主要畜牧產區(qū)。該產區(qū)的草地由于其特殊的自然地理及氣候條件，蝗蟲發(fā)生的種類較多[1]。近十幾年來，由于全球性氣候變暖對西部草地生物多樣性的影響，以及持續(xù)性的干旱，溫度、濕度以及營養(yǎng)條件的改變，草地植被退化嚴重，荒漠化趨勢嚴峻，草地蝗蟲發(fā)生危害加重，對當地的生態(tài)環(huán)境質量和經濟發(fā)展已造成深刻影響[2-6]。

自2000年以來，亞洲飛蝗在松嫩平原的黑龍江與吉林兩省曾多次大規(guī)模爆發(fā)。例如：2001年在吉林省長春市農安縣巴吉壘鎮(zhèn)波羅湖地區(qū)亞洲飛蝗的大面積發(fā)生危害，受害的葦塘及草地面積為12 000 hm2，農田面積約6 700 hm2，2009年該地區(qū)亞洲飛蝗再次大爆發(fā)，受災面積為3 000 hm2。在2003年至2011年吉林省大安縣僅間隔幾年就接連大規(guī)模發(fā)生亞洲飛蝗，受災面積為1 000 hm2，且大爆發(fā)時其蝗蝻蟲口密度為1 000～10 000頭/m2，成蟲將植被的葉片、葉鞘全部吃盡僅留莖稈，給農牧業(yè)生產造成重大的經濟損失[7]。

黑龍江省每年均有一定面積的草地遭受到蟲害的威脅，其中草地蝗蟲就是危害較重的害蟲之一。2009年是黑龍江省70 a以來的首次記錄亞洲飛蝗(Locusta migratoria migratoria )在本省肇州縣與肇源縣交界的大白水葦塘，以及龍江縣哈拉海濕地大規(guī)模的爆發(fā)，其發(fā)生面積分別為6 700 hm2和14 400 hm2。近十年來，黑龍江省西部地區(qū)畜牧業(yè)發(fā)展迅速、生態(tài)環(huán)境建設等問題日益受到人們的關注。雖然國家及地方政府對草地蝗蟲防治也提供了必要的人力、物力及財力，然而每年草地蝗蟲的防治面積只占發(fā)生面積的10%左右，尚難以有效遏制蟲害加重趨勢[8-12]。加強黑龍江省西部草地的生態(tài)環(huán)境研究，建立生態(tài)友好、資源可持續(xù)利用的蝗蟲治理體系已成當務之急。

國外在蝗蟲群落結構變遷與環(huán)境因子之間的關系已有較多的研究報道。不同的植物群落類型為草地蝗蟲提供了各異的生存和繁殖環(huán)境，因而也造就了物種的多樣性。Solomon等[13]研究南非等地的坡度和植被覆蓋度等地形異質性與蝗蟲群落多樣性之間的關系結果表明，盡管小山區(qū)的蝗蟲物種豐富度和密度均較大山區(qū)的相對要大，地形異質性對蝗蟲物種豐富度的影響較小。然而也有研究認為，地形異質性對蝗蟲群落結構的變化存在重要的影響[14-18]，如人類的火燒和刈割等活動會嚴重影響蝗蟲的物種數及豐富度[19]。

有研究表明美國邁阿密地區(qū)植物群落的組成與昆蟲群落空間分布之間的關系，呈現昆蟲棲地的牧草覆蓋度對昆蟲的物種豐富度會產生重要影響[20]。Gesarr等的報道也證實：人類的畜牧業(yè)生產活動，不僅改變了草地的土壤緊實度，還能影響植物群落的結構和多樣性，使生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能發(fā)生改變，蝗蟲的物種豐富度與牲畜對草地的啃食與踐踏關聯(lián)顯著[21]。

植物為蝗蟲生存提供了必需的食物、適宜的微氣候等環(huán)境條件，而蝗蟲對食物的選擇性也能夠影響植物群落結構的改變[22]。許多關于蝗蟲群落結構變化與植物群落之間關系的研究證實兩者群落多樣性之間存在密切關系[23-30]，優(yōu)勢植物的生物量及物種豐富度對蝗蟲群落結構產生重要影響[31]，但持反對意見的則認為，植物群落的多樣性與蝗蟲物種豐富度之間的關系并不顯著[32-33]。

近年來，國內有關蝗蟲發(fā)生的時間動態(tài)研究雖有報道[7，34]，但關于黑龍江省西部草原蝗蟲群落結構組成和發(fā)生的時間動態(tài)研究卻鮮有報道。草地蝗蟲在草地生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)和能量流動中扮演重要作用，它們不僅是消費者，而且又是次級生產者，在食物鏈與食物網中是不可或缺的重要鏈節(jié)。不同生態(tài)環(huán)境中蝗蟲種類組成和發(fā)生的時間動態(tài)具有較大差異性，因此，研究蝗蟲種類組成和群落的時間動態(tài)規(guī)律性對于揭示草地生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)和能量流動，監(jiān)控蝗蟲種群密度變化動態(tài)，為蝗蟲治理及蝗區(qū)生態(tài)環(huán)境的改造既可提供理論支撐，還可達到有效控制蝗蟲危害與草地資源可持續(xù)利用的目的。

本文選取黑龍江省大慶市讓胡路區(qū)喇嘛甸鎮(zhèn)興華村、杜爾伯特蒙古族自治縣一心鄉(xiāng)前鋒村、肇源縣頭臺鎮(zhèn)團結村及肇州縣肇州鎮(zhèn)中華村的草甸草原4個不同植被的草地樣區(qū)，對黑龍江省西部草地蝗蟲及優(yōu)勢蝗種發(fā)生的時間動態(tài)及影響因子間相互關系進行研究，旨在為蝗蟲的預測預報和科學防治提供依據。

1 材料與方法

1.1 昆蟲標本的采集與鑒定

選取黑龍江省西部地區(qū)的大慶市讓胡路區(qū)喇嘛甸鎮(zhèn)興華村、杜爾伯特蒙古族自治縣一心鄉(xiāng)前鋒村、肇源縣頭臺鎮(zhèn)團結村、肇州縣肇州鎮(zhèn)中華村等4處生境類型不同的草地進行蝗蟲掃網采集抽樣調查。取樣時間為2011年和2012年的6～9月，期間每隔10～15 d調查一次。每次調查的時間均固定在上午9:30～12:30，若遇雷雨或大風天氣而無法工作則在隨后之日進行取樣。調查時，在樣區(qū)內采用五點式取樣法，每點用標準捕蟲網貼近草面隨機掃取100網，將采集到的昆蟲放入毒瓶處死，再裝入寫有標簽的塑料袋內帶回實驗室進行種類鑒定，統(tǒng)計個體數量及數據整理。

1.2 土壤樣品的采集和自然特征的統(tǒng)計

采集土樣時，各樣區(qū)均采用棋盤法。首先，在每個試驗樣區(qū)選取5～10個1 m×1 m大小的樣點。然后，每個樣點用軍鍬沿草地表層垂直向下挖深20 cm做一剖面，再用土鏟自上而下垂直向下切取約1 cm厚的土壤，將采集的土樣放入注明標簽的塑料袋中，帶回實驗室中待測。對土樣的理化性質在進行測定之前，先將同一樣區(qū)各樣點采集到的土壤放在一起混合均勻，去除土樣內的侵入體，最后將土壤密封干燥待測定。

在對各樣區(qū)的土壤樣品進行采集的同時，還要調查各樣區(qū)的植被種類及其覆蓋度情況以及當地2011年及2012年的氣象資料，分析溫度、降水量、相對濕度等環(huán)境因子與黑龍江省西部草地蝗蟲發(fā)生之間的關系。

1.3 土壤理化性質的檢測方法

采用電位法測定土壤的pH值。將pH玻璃電極和甘汞電極插入土壤懸液中，測定電動勢值后換算成pH值的方法。測定時，水土比例對pH值有較大影響，尤其對石灰性土壤稀釋效應的影響更為嚴重，因此本研究測定時采用1∶1的小水土比例。

采用重鉻酸鉀容量法測定土壤的有機質含量，將定量5 mL的重鉻酸鉀—硫酸溶液在電加熱條件下，使土壤中的有機質氧化。然后將剩余的重鉻酸鉀用硫酸亞鐵標準溶液滴定，以二氧化硅為添加劑作為空白標定。根據氧化前后氧化劑質量的差值，計算出有機碳量，再乘以系數1.724，即為土壤有機質的含量。

以殘渣烘干法測定土壤中鹽總量時，首先吸取一定量的土壤浸出液放在瓷蒸發(fā)皿中，水浴蒸干后用過氧化氫氧化有機質，在105～110 ℃烘箱中烘干，稱重，即得烘干殘渣質量。

2 結果與討論

2.1 蝗蟲發(fā)生期類型的劃分

自2011和2012年的調查數據結果顯示：黑龍江省西部草地大多數種類的蝗蟲發(fā)生時期集中出現于7～8月。若以蝗蝻出現時間的早晚劃分發(fā)生期類型，可分為早發(fā)型與晚發(fā)型兩種類型(表1)。早發(fā)型的蝗蟲一般于6月初即可見到蝗蝻，包括的種類有中華稻蝗(Oxyachinensis)、毛足棒角蝗(Dasyhippusbarbipes)、寬翅曲背蝗(Paracrypteramicropterameridionalis)、寬須蟻蝗(Myrmeleotettixpalpalis)等。而晚發(fā)型的一般約在6月下旬始見蝗蝻，7月中下旬至8月上旬發(fā)生危害，這些種類包括大墊尖翅蝗(Epacromiuscoerulipes)、笨蝗(Haplotropisbrunneriana)、亞洲小車蝗(Oedaleusasiaticus)、紅翅皺膝蝗(Angaracrisrhodopa)、輪紋異痂蝗(Bryodemellatuberculatumdilutum)、白邊雛蝗(Chorthippusalbomarginatus)以及黃脛小車蝗(Oedaleusinfernalis)等。不同蝗蟲種類其發(fā)生時期上的差異，除了種類遺傳特性差異之外還有環(huán)境因素如溫度、光照、植被等多種生態(tài)因子綜合作用的結果，也體現出不同的蝗蟲種類通過適應發(fā)生時期的早晚來與其生態(tài)環(huán)境形成特有的共存性。

表1 黑龍江省西部草地蝗蟲群落組成的時間動態(tài)

2.2 蝗蟲科、屬、種組成發(fā)生的時間動態(tài)

調查期間黑龍江省西部草地蝗蟲7科14屬16種的群落結構組成發(fā)生的時間動態(tài)，既受環(huán)境條件中季節(jié)性周期變化的制約，又與不同蝗蟲種類的遺傳特性、物候周期及其取食植物的群落密切相關。

該省西部地區(qū)物候期特點，一般是5月上旬植物返青發(fā)芽，7月中旬開花結實，9月末植物地上部分枯黃。與物候變化相適應的是，棲息于植物群落中的蝗蟲群落結構也隨之發(fā)生系列變化。從2011和2012年4樣區(qū)調查蝗蟲科、屬、種組成的時間動態(tài)結果顯示，6月初只有中華稻蝗、毛足棒角蝗、寬須蟻蝗等少數幾種早發(fā)型蝗蟲出現，但隨著時間的推移，蝗蟲的科、屬、種類數以及種群密度逐漸增加，至7月蝗蟲發(fā)生的種類及數量達到一年中的高峰(圖1～圖4)。自8月中下旬蝗蟲發(fā)生的種類數逐漸減少，至9月初只有笨蝗、大墊尖翅蝗等少數蝗種存在。草地蝗蟲的這種發(fā)生規(guī)律與黑龍江省的季節(jié)變化相吻合，6月初黑龍江省西部地區(qū)的平均氣溫雖達20 ℃但晝夜溫差較大，除早發(fā)型蝗蟲外，有效積溫還不能滿足多數蝗蟲種類卵發(fā)育的需要，延至6月下旬卵才孵化開始出現蝗蝻。隨著氣溫逐漸升高，草地植被生長日見繁盛并在7～8月達到生長的高峰期，此時蝗蟲的科、屬、種數達到一年中的最高值。當9月氣溫轉涼，植被結實枯黃，蝗蟲種類數隨之減少，草地蝗蟲一年的活動時間動態(tài)表明其對生態(tài)環(huán)境的高度適應性。

圖1 2011～2012年大慶蝗蟲群落科、屬、種組成的時間動態(tài)Fig.1 Time dynamics of grasshopper community make up of region, genus and species in Daqing in 2011 and 2012

圖2 2011～2012年杜蒙蝗蟲群落科、屬、種組成的時間動態(tài)Fig.2 Time dynamics of grasshopper community make up of region, genus and species in Dumeng in 2011 and 2012

圖3 2011～2012年肇州蝗蟲群落科、屬、種組成的時間動態(tài)Fig.3 Time dynamics of grasshopper community make up of region, genus and species in Zhaozhou in 2011 and 2012

2.3 西部草地蝗蟲優(yōu)勢種群的時間動態(tài)

2011及2012年4樣區(qū)蝗蟲種群優(yōu)勢度時間動態(tài)調查結果顯示，中華稻蝗、大墊尖翅蝗、笨蝗、中華劍角蝗，在群落結構中起優(yōu)勢種的主導作用，其發(fā)生時間的早晚和數量高峰期的先后差異明顯(表2～表5)。其中，中華稻蝗在一年中的6～8月

圖4 2012年肇源蝗蟲群落科、屬、種組成的時間動態(tài)Fig.4 Time dynamics of grasshopper community make up of region, genus and species in Zhaoyuan in 2012

均占據主導作用。6月只有中華稻蝗發(fā)生數量最多，其他種類的蝗蟲數量發(fā)生的很少，7月中華稻蝗的數量達到高峰期。早發(fā)型蝗蟲種類的遺傳特性決定了其卵的發(fā)育起點溫度要求低，所需積累的熱量值較小，滿足階段發(fā)育有效積溫要求的歷期較短，中華稻蝗發(fā)生的時間就早，而此時晚發(fā)型蝗蟲種類還未出現，因此它在種群數量上占據了絕對優(yōu)勢。8月中華稻蝗數量開始呈現下降趨勢，而大墊尖翅蝗和中華劍角蝗等數量達到了高峰，笨蝗的數量也逐漸呈現上升的趨勢，直至9月笨蝗的數量到達最高，而中華稻蝗的數量明顯降到最低(圖5～圖8)。由此可見，優(yōu)勢蝗種的種群發(fā)生時間、盛發(fā)期數量不盡相同，各蝗蟲種類的生活習性、生理特點、活動規(guī)律在種屬間存在差異，呈現出各蝗種與生態(tài)環(huán)境相互適應協(xié)同演化的關系。

表2 2011～2012年大慶各月份優(yōu)勢蝗蟲數量及百分率

表3 2011～2012年杜蒙各月份優(yōu)勢蝗蟲數量及百分率

表4 2011～2012年肇州各月份優(yōu)勢蝗蟲數量及百分率

表5 2012年肇源各月份優(yōu)勢蝗蟲數量及百分率

2.4 中華稻蝗的發(fā)生與環(huán)境因子之間的關系

有研究報道中華稻蝗在黑龍江省西部地區(qū)一年發(fā)生一代，以卵在土壤中越冬。次年春季隨著氣溫的升高，卵于5月上中旬開始陸續(xù)孵化，6月上旬至7月中旬為蝗蝻期，7月下旬至8月上旬羽化為成蟲，8月下旬交尾產卵于土壤中，10月中旬成蟲死亡。本調查結果表明中華稻蝗在不同群落中起到明顯的主導作用，因而對中華稻蝗的發(fā)生與環(huán)境因子之間關系有必要進一步研究。

圖5 2011～2012年大慶各優(yōu)勢蝗蟲種群優(yōu)勢度的時間動態(tài)Fig.5 Temporal dynamics of dominant grasshopper populations in Daqing in 2011 and 2012

圖6 2011-2012年杜蒙各優(yōu)勢蝗蟲種群優(yōu)勢度的時間動態(tài)Fig.6 Temporal dynamics of dominant grasshopper populations in Dumeng in 2011 and 2012

圖7 2011年肇州各優(yōu)勢蝗蟲種群優(yōu)勢度的時間動態(tài)Fig.7 Temporal dynamics of dominant grasshopper populations in Zhaozhou in 2011

2.4.1 中華稻蝗發(fā)生區(qū)土壤的理化性質

土壤是影響蝗蟲發(fā)生的重要環(huán)境因素之一，其理化性質直接影響蝗蟲產卵地的選擇及卵在土壤中的發(fā)育和孵化。不同土壤類型其生長的植被種類差異也可間接影響蝗蟲的空間分布。經對大慶、杜蒙、肇源、肇州4樣區(qū)的土壤理化性質測定并計算各區(qū)的蝗蟲發(fā)生數量與pH、有機質含量、總鹽量之間的相關性結果表明：西部草地蝗蟲發(fā)生區(qū)的土壤pH為7～10，土壤含鹽量為0.9～1.5 g/kg，土壤有機質含量13～34 g/kg，變化較大。相關系數(r值)分別為0.593、-0.633、-0.784，其絕對值均大于0.5，表明蝗蟲的發(fā)生量與各地區(qū)土壤的理化性質相關關系明顯(表6)。樣區(qū)間土壤理化性質的差異主要與土壤表層植被的生長情況有關。有研究報道，土壤含鹽量對蝗蟲的產卵具有明顯影響。土壤鹽分過高不利于蝗蟲產卵，蝗蟲產卵地的土壤含鹽量一般小于1%，而土壤含鹽量大于1%時蝗蟲產卵量顯著下降。盡管黑龍江西部草地蝗蟲發(fā)生區(qū)的土壤條件適宜中華稻蝗產卵，但是對于活動區(qū)域內土壤的理化性質仍有一定的選擇性。通常選擇在植被覆蓋率較低、地表裸露向陽、土壤的pH值為堿性、有機質和含鹽量較低的區(qū)域更有利于其存活。調查結果中大慶樣區(qū)的土壤pH 值偏堿性，有機質和含鹽量相對較低，中華稻蝗的發(fā)生數量最大也是極好的例證。

表6 2012年各樣區(qū)的土壤理化性質

2.4.2 中華稻蝗發(fā)生區(qū)的氣候特點

對2011～2012年黑龍江省西部草地蝗蟲6～9月發(fā)生期的氣溫、相對濕度以及降水量的調查結果見表7。統(tǒng)計計算蝗蟲發(fā)生數量與其對相應的平均氣溫、平均相對濕度以及降水量之間的相似性系數以及發(fā)生量與環(huán)境因子之間的關系結果表明：蝗蟲的發(fā)生量與平均氣溫、平均相對濕度以及降水量間的相關系數分別為0.071、-0.21、0.029，r值未達顯著標準，各變量之間的線性相關程度非常低，也證實了西部草地蝗蟲發(fā)生期間6～9月的氣溫、相對濕度和降水量，對中華稻蝗蝗卵孵化與蝗蝻生長發(fā)育沒有顯著的影響。

表7 2011～2012年各樣區(qū)6～9月的氣象資料統(tǒng)計

3 結 語

1) 黑龍江省西部草地蝗蟲種類每年大多于6～9月出現。6月初早發(fā)型種類有中華稻蝗、毛足棒角蝗、寬翅曲背蝗、寬須蟻蝗等；6月中下旬晚發(fā)型的種類有大墊尖翅蝗、笨蝗、亞洲小車蝗、紅翅皺膝蝗、輪紋異痂蝗、白邊雛蝗等?；认x群落科、屬、種組成的時間動態(tài)，是隨著季節(jié)轉換、溫度變化其科、屬、種類數量以及個體數量逐漸增多或減少。

2) 黑龍江省西部草地蝗蟲優(yōu)勢種中華稻蝗、大墊尖翅蝗、笨蝗、中華劍角蝗的發(fā)生和高峰期雖各不相同，但它們在群落中所起的主導作用非常明顯，各優(yōu)勢種的生活習性、生理特點、活動規(guī)律之間的差異，亦是與生態(tài)環(huán)境相互適應，協(xié)同演進的結果。

3) 中華稻蝗的發(fā)生對于棲息地土壤的理化性質具有一定選擇性，通常選在植被覆蓋率較低、地表裸露向陽、土壤pH值為堿性且有機質和含鹽量較低，有利于蝗卵存活和孵化的場所。

4) 黑龍江省西部草地蝗蟲群落結構的演替中，中華稻蝗呈現上升趨勢，應注意防止其在農牧交錯地帶形成新的蝗災發(fā)生區(qū)，并持續(xù)加強對西部草地蝗蟲群落結構多樣性動態(tài)的深入探究。

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Research on community dynamics of rangeland grasshopper in western Heilongjiang Province

WANG Xi-Wei1, HAN Xiao2, ZHANG Li-Xiang2, FAN Jin-Sheng2, SUN Yuan2, WANG Shi-Xi3, ZHOU Yan-Li2,CHEN Zhong-Hua2, ZHANG Kun2, WANG Gui-Qiang2,*

(1. College of Agricultural Resource and Environment, Heilongjiang University, Harbin 150080, China; 2. College of Biology, Heilongjiang University, Harbin 150080, China；3.Daqing Extension Center of Agricultural Technology, Daqing 163002,Heilongjiang,China)

Research on community dynamics of rangeland grasshopper was undertaken in the western Heilongjiang Province from 2011 to 2012, and the results showed that there were two appearing types of grasshoppers, one was the early June appearing species ofOxyachinensis,DasyhippusbarbipesandMyrmeleotettixpalpalis, and the other was the late June appearing species ofEpacromiuscoerulipes,Haplotropisbrunneriana,Oedaleusasiaticus,Angaracrisrhodopa,BryodemellatuberculatumdilutumandChorthippusalbomarginatus. The species and numbers of increasing or decreasing were over time. Dominant species of O. chinensis obviously played a leading role in the community, and often select lower vegetation cover, surface exposed Sunny, soil organic matter and a pH of alkaline and lower-salinity habitat to survive, its occurrence number was on the rise, which should be taken to prevent its outbreak in farming-pastoral transitional zone in the future.

rangeland grasshopper; community construction; time dynamics；ecosystem

10.13524/j.2095-008x.2015.01.013

2014-06-20

http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1566.T.20150119.1618.006.html

國家公益性行業(yè)(農業(yè))科研專項資助項目(201003079)

王皙瑋(1982-)，女，黑龍江哈爾濱人，博士研究生，研究方向：森林生態(tài)與害蟲防治；*通訊作者：王貴強(1953-)，男，黑龍江哈爾濱人，博士，教授，博士研究生導師，研究方向:昆蟲生態(tài)學，E-mail：GQWang53@126.com。

S154.5

A

2095-008X(2015)01-0060-09