達爾文的進化樹（二）：為著陸做好準備

文/卡爾·齊默 譯/靳 萌 編輯/吳冠宇

達爾文的進化樹（二）：為著陸做好準備

文/卡爾·齊默 譯/靳 萌 編輯/吳冠宇

在四足動物看見陸地之前的幾百萬年，它們就已經(jīng)有了基本的進化，這些進化是它們在陸地上生存所必須的。

中生代時期，這段時期的優(yōu)勢動物是爬行動物，尤其是恐龍，因此又稱為爬行動物時代。 攝影/sciencephotolibrary/東方IC

棘魚石螈的每一根骨頭都是對研究的一種啟示，所以它遠遠超出了珍妮和科茨在開始做實驗時所抱的希望。當他們的標本制作者莎拉·芬尼把棘魚石螈的骨骼進一步從巖石中分離出來時，珍妮和科茨開始把注意力放到整個動物上。這個動物不是由各個部分簡單相加而來的，而是一個經(jīng)歷了泥盆紀的某個生態(tài)系統(tǒng)并生存下來的真實的動物。在空氣中，棘魚石螈實際上是聽不到聲音的，它的鐙骨只不過是一塊長在腦殼里的骨頭，但是它還有側(cè)線。有了這些側(cè)線，它就能像其他魚類一樣感知水里的水壓波了。同時，從其他方面來說，棘魚石螈也是一種完全進化的四足動物：它有4只腳，每1只腳上都有精巧靈活的腳趾。在解剖學上這是一種沖突，因為它與羅默在教科書中所描述的魚并不一致。羅默在書中描寫到：在干旱時期，魚由于進化而從一個水坑爬向另一個水坑。到棘魚石螈出現(xiàn)前，一定已經(jīng)有一股力量在某段時間里推動著肉鰭魚向四足動物發(fā)展。根據(jù)羅默所說，這種力量作用在動物身上，使得它們把一部分時間花費在地面爬行上。然而，就算是牛蛙，它在地面的聽覺也比棘魚石螈要好得多。隨著珍妮和科茨的研究從頭部發(fā)展到尾部，魚類和四足動物之間的不一致性只會變得越來越突出。

棘魚石螈的骨骼以及其在現(xiàn)實生活中的形狀。

這種四足動物在水底下生活得像魚那樣舒舒服服，但是在陸地上卻生活得很可憐，簡直生不如死。

在棘魚石螈的頸部，離鐙骨不遠處，珍妮和科茨又發(fā)現(xiàn)了1塊骨頭。這塊骨頭比火柴桿還要小，他們倆認為這就是拱狀鰓。兩棲動物仍然保留著拱狀鰓，但是其用途卻是不一樣的，兩棲動物的鰓是為了固定舌部的肌肉。從橫截面看，兩棲動物的拱狀鰓是圓形的，而棘魚石螈的拱狀鰓則是月牙形的。在所有生物中，只有魚類有月牙形的拱狀鰓，這是有專門用途的：這些月牙形的拱狀鰓形成一個凹槽，血管就安插在這凹槽里。血管把用過的充滿二氧化碳的血帶到鰓里，再把裝滿氧氣的血輸送出去。換句話說，骨骼里的這一條曲線告訴珍妮和科茨，棘魚石螈和其他的四足動物還是不一樣，它仍然是像魚一樣在水中呼吸的。

對棘魚石螈觀察的時間越長，珍妮和科茨就越意識到棘魚石螈是一種原始動物，是一種無法和羅默的進化論相調(diào)和的四足動物。棘魚石螈在陸地上行走幾乎是不可能的：它的肩部像卵殼那樣薄，所有的重量都壓在了它的橈骨上，這塊橈骨在肘部顯得很肥很圓，而到了腕關(guān)節(jié)處卻又變得很細了?？拼恼f：“這就像是將一把餐刀的刀刃朝地，卻當做柱子來用。”

棘魚石螈頭骨剖面。

它的肋骨的狀況也好不到哪去——這些肋骨在重力下都無法保護棘魚石螈的內(nèi)臟——而且它的椎骨也是松散的寬寬的環(huán)狀物，分布在裸露的脊索周圍。棘魚石螈和其他四足動物一樣，都有腿和臀部，顯得很有尊嚴。然而它的臀部只是靠一根瘦弱的肋骨和一些韌帶勉強支撐在那里，而不是與脊柱黏合在一起。它的膝蓋和腳踝扁平而僵硬，使得它只能把后腿像槳一樣放在身體的兩側(cè)。魚石螈因為有半條魚尾而使古生物學者感到吃驚，而棘魚石螈則擁有了整條魚尾。生物學家不但在棘魚石螈尾部的頂端，而且在尾部的基端，都發(fā)現(xiàn)有桿狀和鰭狀的兩種不同的骨頭錯綜復(fù)雜地交織在一起，排成長長的一列，并且有一些肌肉的附屬物精密地排列在周圍。通過尾巴的運動，棘魚石螈可以在水下向前行進，也可以停滯不前；但是在陸地上，尾巴就成了累贅，因為尾巴底端脆弱的組織會被擦傷、破裂，甚至引起疾病。

這種四足動物在水底下生活得像魚那樣舒舒服服，但是在陸地上卻生活得很可憐，簡直生不如死。這只有兩種解釋。第一，四足動物在適應(yīng)陸地生活時進化出了自己外觀上的特點，而棘魚石螈的直接始祖卻回到了水底，重新長出了魚鰭、魚脊骨和魚尾巴。當然還有很多兩棲動物都回到了水底，但是它們總能進化出一種嶄新的外部鰓，這種鰓的構(gòu)造柔軟如羽毛，流淌著豐富的血液，從頸部伸展開來。這與魚嘴內(nèi)的鰓形成了鮮明的對比。魚嘴內(nèi)的鰓位于齒弓上，有一塊垂下物相伴，這塊垂下物把流進鰓的水沖刷出去。第二，為了能夠游泳，水生的兩棲動物仍然能夠扭動自己的身體，有時它們的尾巴還帶有一個肉質(zhì)長條，這樣就可以推動更多的水。但是無論怎樣，這還是無法重新進化得像魚尾巴那樣復(fù)雜和精細，因為進化是不可能走與以前完全相同的路線的?？拼恼f：“為了證明棘魚石螈是非原始的水生動物，我們不得不尋找各種各樣的借口。”這其實又提出了另一個更加奇怪的進化選擇：一些我們認為與陸地生存有關(guān)的動物在進化中發(fā)生了變化，其目的就是為了能夠在水底生存。

上、左下：2006年4月5日，英國倫敦科學博物館的研究人員雷切爾正在處理一組特殊的魚鰭骨骼化石，這些骨骼為了解魚類是如何邁出登上陸地的第一步提供了獨特視角。這些化石顯示距今4-3.6億年前的泥盆紀魚類的形態(tài)、魚鰭、肋骨、頸部等處已經(jīng)開始與陸地動物具有

相似性。 攝影/ChinaFotoPress/CFP

右下：躄魚。

躄魚用魚鰭在水中行走。

既然一些魚類在水里都很自如了，那么它們的身體朝著四足動物發(fā)展究竟有什么好處呢？

我們?nèi)祟惖倪@種四足動物的身體在水中其實就是一種累贅——試試在水池的底部奔跑，想象一下假如自己正在被一條虎鯨大小的總鰭魚追趕——這種想法一開始聽起來很荒唐。既然一些魚類在水里都很自如了，那么它們的身體朝著四足動物發(fā)展究竟有什么好處呢？這個問題的答案在1969年被一群荷蘭水手發(fā)現(xiàn)了。他們在澳大利亞沿海地區(qū)遇到了一類大約2英尺長的魚。根據(jù)他們的報告，每條魚“都長有類似胳膊和腿的東西，有的甚至就像手一樣”。這種魚后來被稱為躄魚，它們因能在地上行走而出名。18世紀初，一位住在印度尼西亞的畫家曾經(jīng)寫到，他在自己的房子里面養(yǎng)過一條躄魚，這條躄魚活了3天：“我走到哪里，它就跟到哪里，好像和我很親密，就像一只小狗一樣?！?/p>

躄魚和斑馬魚、鱒魚一樣都屬于輻鰭魚類，它們和四足動物的起源無關(guān)，但使用歐文的話來說，它們的鰭已經(jīng)進化到了類似腿的程度。在每一個鰭上，三根鰭條展開來形成類似脛骨狀的結(jié)構(gòu)，在末端和一組呈扇形排列的類似腳趾的較短鰭條相連。然而和過去的傳說相反，躄魚的假腿并不能用于在陸地上行走，而且躄魚如果發(fā)現(xiàn)自己離開了水面，就會借助自己的重量把身體像薄餅一樣伸展開來。在水下，魚的大部分重量都因為水的浮力而抵消了，而這時候魚鰭便可以很好地發(fā)揮作用。在珊瑚礁中，有幾種躄魚輕輕沉到水底，用鰭支撐身體，鰭折疊彎曲，看上去頗似帶有腳趾的腿。大多數(shù)輻鰭魚類的肌肉用于前后拍打魚鰭，而躄魚的肌肉則用于像四足動物般的拱狀路線來擺動魚鰭，把魚鰭像膝蓋那樣折疊，并像腳一樣放下。它的假腳趾使其可以抓住珊瑚，然后提起另外一只鰭，從而邁出下一步。從時間和力量的生成模式角度來看，盡管躄魚每個小時移動的距離不超過1英里，但它是像四足動物那樣行走的。有一種躄魚生活在馬尾藻海中——由海藻形成的宏偉“森林”中，它不是用類似馬在陸地行走的方式來使用魚鰭，而是用類似生活在森林樹冠層中的蜘蛛猴的方式：它實際上可以將扇形的鰭條折疊起來包裹住植物的莖，在植物的葉狀體之間搖蕩。在這兩種生存環(huán)境中，腿和腳趾為新的生存方式提供了可能性。魚類在游動時產(chǎn)生的波動會激起水波，而其他魚類可以通過側(cè)線來感知這些水波。躄魚可以用不被感知的方式緩慢行走，用抓住巖石而不是蹬踏水流的方式把自己隱藏起來。

以前科學家們常常指出，躄魚可能就屬于早期的四足動物，但是因為沒有化石的證據(jù)來支持，所以這一說法也沒有引起人們的足夠重視。可是在珍妮和科茨看來，如果動物進化走的是另一條路線，那么棘魚石螈就不可能存在了。有了像基斯·湯姆森提出的早期四足動物的生存環(huán)境，這種水下動物的起源就有意義了。在陸地的邊緣，植物開始形成地球上最早的森林，而沿海的水域則開始變深，并且到處是沼澤。各種樹木把葉子落在水里，而且樹枝也掉了下來。樹根擋住了沉淀物，形成柔軟的土壤。無脊椎動物通過挖地洞吃肥料為生，魚類也緊隨其后。肉鰭魚在這種環(huán)境中生活得很不錯，有一些甚至長得比乒乓球桌還長。有些肉鰭魚的頭長在下方，它們通常在泥濘的殘骸中穿梭行進。魚鰭基因的構(gòu)成方式使得一些肉鰭魚能夠用骨骼的突出部分，如手指和腳趾，來美化魚鰭，這有助于它們在沼澤地中沉重而緩慢地移動。幾百萬年以后，棘魚石螈出現(xiàn)了，在很大程度上，它都是生活在水中的，大多數(shù)時候都寧愿通過鰓來呼吸。當獵物靠近時，它通常爬在原木上，或者抓住一塊巖石。一旦它頭頂?shù)难劬吹搅双C物，就馬上拔出它的“錨”，用它有力的尾巴奮力向上追趕，同時搖擺著張開它長長的嘴巴。在水特別淺的地方，它還可以踮起前腿，從而把它的頭伸出水面來呼吸空氣。

在發(fā)現(xiàn)棘魚石螈以前，許多古生物學者都認為四足動物身體的進化和離開水到陸上是同一回事。但是這塊化石把這兩者區(qū)分開來了。在四足動物看見陸地之前的幾百萬年，它們就已經(jīng)有了基本的進化，這些進化是它們在陸地上生存所必須的。這種看似為適應(yīng)的現(xiàn)象其實是最戲劇性的同化吸收。