桂林市堯山桉樹及馬尾松林春、夏兩季土壤碳通量特征

吳 蒙, 馬姜明,2,3, 梁士楚,2,3, 田 豐, 梅軍林

(1.廣西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 廣西 桂林 541004; 2.珍稀瀕危動植物生態(tài)與環(huán)境保護省部

共建教育部重點實驗室, 廣西 桂林 541004; 3.廣西珍稀瀕危動物生態(tài)學(xué)重點實驗室, 廣西 桂林 541004)

桂林市堯山桉樹及馬尾松林春、夏兩季土壤碳通量特征

吳 蒙1, 馬姜明1,2,3, 梁士楚1,2,3, 田 豐1, 梅軍林1

(1.廣西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 廣西 桂林 541004; 2.珍稀瀕危動植物生態(tài)與環(huán)境保護省部

共建教育部重點實驗室, 廣西 桂林 541004; 3.廣西珍稀瀕危動物生態(tài)學(xué)重點實驗室, 廣西 桂林 541004)

摘要：[目的] 以廣西壯族自治區(qū)桂林市堯山地區(qū)的4年生桉樹林、20年生桉樹林和22年生馬尾松林為研究對象，旨在研究由森林類型、林齡及其它因子驅(qū)動的森林土壤呼吸動態(tài)變化特征，并為桉樹、馬尾松人工林生態(tài)系統(tǒng)碳動態(tài)模擬提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。[方法] 采用Li-8100土壤碳通量測量系統(tǒng)于2013年3—8月(春、夏兩季)，分別對這3種林分的土壤呼吸及其組分、土壤溫度、土壤濕度進行了6個月的觀測。[結(jié)果] (1) 3種林分的土壤總呼吸速率無顯著差異。(2) 4年生桉樹林的自養(yǎng)呼吸速率顯著大于20年生桉樹林及22年生馬尾松林。20年生桉樹林的異養(yǎng)呼吸速率顯著大于4年生桉樹林及22年生馬尾松林。(3) 土壤溫度是影響土壤呼吸及其組分的主要環(huán)境因子，3種林分土壤呼吸及其組分與土壤溫度均呈顯著的指數(shù)關(guān)系;(4) 4年生桉樹林的土壤呼吸與土壤含水量的相關(guān)性不顯著，20年生桉樹林的土壤呼吸與土壤含水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，22年生馬尾松林的土壤呼吸與土壤含水量呈顯著負相關(guān)關(guān)系。(5) 對溫度敏感性系數(shù)Q10值的分析表明，4年生桉樹林的溫度敏感性較大，20年生桉樹林和22年生馬尾松林較小。

關(guān)鍵詞：土壤呼吸; 溫度敏感性; 桉樹及馬尾松人工林; 春、夏季; 桂林市堯山

在全球變暖日益加劇的情況下，土壤呼吸(soil respiration,RS)越來越受到全球研究者的重視。土壤呼吸作為生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要組成部分，其直接關(guān)系到溫室氣體的排放，在調(diào)控地球系統(tǒng)的大氣CO2濃度和氣候動態(tài)方面起著十分關(guān)鍵的作用。土壤是全球陸地系統(tǒng)中最大的碳庫載體，其碳儲量約為1 500 PgC，是全球陸地植被碳庫的2～3倍，是大氣碳庫的2倍多[1]。其中森林土壤中的碳占全球土壤有機碳的73%左右[2]。研究表明，全球土壤呼吸年通量高達80.4 PgC，是化石燃料釋放CO2的13倍[3]?？梢姡寥篮粑奈⑿∽兓紝⒅苯佑绊懭驓夂蛳到y(tǒng)和碳平衡[4]。

20世紀90年代以來，隨著全球變暖的持續(xù)，森林土壤呼吸作為大氣CO2重要的來源愈來愈受關(guān)注。國內(nèi)外研究者在土壤呼吸的測定方法[5-6]，季節(jié)變化特征[7-8]，土壤呼吸組分的分離[9-10]和土壤呼吸及其組分對環(huán)境因子變化的響應(yīng)機制[11-12]等方面獲得重大的研究進展。近年來，中國關(guān)于馬尾松林土壤呼吸的研究相對較多，如王廣軍等[13]在湖南地區(qū)、胡凡根等[14]在贛南地區(qū)、王傳華等[15]在鄂東地區(qū)等均有關(guān)于馬尾松林的研究。對于桉樹人工林的研究則較少，研究區(qū)域主要集中在廣州[16]及中國西南地區(qū)[17]，對廣西壯族自治區(qū)桉樹土壤呼吸的研究還未見報道。

廣西壯族自治區(qū)自“十五”計劃以來，實施南方速生豐產(chǎn)林工程，桉樹人工林得到迅速發(fā)展。2010年，森林資源二類調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，該區(qū)桉樹人工林林分面積已達1.59×106hm2，占全區(qū)森林總面積的15.38%，活立木蓄積量達到7.05×107m3，占全區(qū)森林總蓄積量的12.30%，森林資源快速增長[18]。隨著大面積營造桉樹人工林，在獲得經(jīng)濟較大效益的同時，其社會效益和生態(tài)效益等問題日益受到人們關(guān)注。本研究以桂林堯山地區(qū)的4年生桉樹林、20年生桉樹林、22年生馬尾松林為研究對象，對這3種類型的人工林生態(tài)系統(tǒng)在春、夏兩季的土壤呼吸及驅(qū)動因子(土壤溫度、土壤濕度等)進行月份動態(tài)監(jiān)測，在氣候條件和土壤母質(zhì)相似情況下，比較分析3種林分的土壤呼吸的動態(tài)變化特征，旨在研究由森林類型、林齡及其它非生物因子等驅(qū)動的森林土壤呼吸動態(tài)變化特征，為桉樹、馬尾松人工林生態(tài)系統(tǒng)碳動態(tài)模擬提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1研究區(qū)概況

研究地區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)桂林市堯山，地處廣西東北部，地理坐標為109°36′—111°29′E，24°15′—26°23′N。堯山是一座土山，屬山地丘陵地區(qū)，土壤為紅壤；海拔100～500 m，中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，年平均日照時數(shù)1 670 h；年平均氣溫18.9 ℃,最冷的1月平均氣溫7.8 ℃,最熱的7月平均氣溫28 ℃,全年無霜期300 d；年平均降雨量1 949.5 mm,降雨量年分配不均,秋、冬季干燥少雨;年平均蒸發(fā)量1 490～1 905 mm[19]。4年生桉樹林、20年生桉樹林和22年生馬尾松林的林地地勢平坦。3種不同林分樣地概況見表1。

表1　3種類型人工林樣地基本情況

2研究方法

2.1　試驗設(shè)計

于2013年3—8月對3種林分的土壤呼吸及環(huán)境因子(土壤溫度、土壤濕度等)進行月份動態(tài)監(jiān)測。采用挖壕溝斷根法來確定總土壤呼吸中異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸的組分。于2012年5月，分別在4年生桉樹林、20年生桉樹林、22年生馬尾松林3種林分內(nèi)各設(shè)置固定監(jiān)測樣點。在3種林分內(nèi)各設(shè)6個2 m×2 m的小樣方，并在小樣方內(nèi)布置內(nèi)徑為20 cm的PVC環(huán)，PVC環(huán)底端插入土壤5 cm左右，用于土壤呼吸的原位測定，其中3個小樣方不做處理，用于觀測土壤總呼吸速率；另外3個用壕溝法做挖溝斷根處理，用于觀測土壤呼吸各組分的呼吸速率。挖壕溝法的具體方法如下：在土壤呼吸觀測8個月前，預(yù)先在正方形斷根小區(qū)四周1 m外挖環(huán)型壕溝，溝深約為1 m(以看不到植被根系為止)，溝寬約為30 cm，在壕溝中鋪設(shè)篩孔大小400目/m2的尼龍網(wǎng)后按原樣填回，以阻斷樹木根系再次進入試驗小區(qū)，同時，將試驗小區(qū)內(nèi)植被地上部分剪斷，并定期去除新生長出來的植物。

2.2　土壤呼吸的測定

采用Li-8100開路式土壤碳通量系統(tǒng)，連接20 cm短期腔室，測定土壤呼吸速率。野外觀測選擇每月中旬的晴好天氣，從每天上午7：00至下午19：00每隔2 h對試驗樣地3種林分的土壤呼吸速率進行1 d的觀測[20]。3種林分各觀測1 d。并在觀測土壤呼吸速率的同時，用Li-8100開路式土壤碳通量系統(tǒng)配套的電子溫度探針和水分傳感器測量土壤10 cm處的溫度及每個PVC環(huán)附近土壤含水量。

2.3　試驗數(shù)據(jù)處理與分析

2.3.1土壤呼吸各組分的計算采用挖壕溝法來劃分土壤自養(yǎng)和異養(yǎng)呼吸組分。經(jīng)過7個月的時間間隔，壕溝法處理樣方內(nèi)的植物根系已斷根，且已基本分解完畢，其土壤自養(yǎng)呼吸速率基本為零。斷根樣方內(nèi)的土壤呼吸速率即為土壤異養(yǎng)呼吸速率，不做處理的小樣方內(nèi)土壤呼吸速率即為土壤總呼吸速率。通過測定的土壤總呼吸和異養(yǎng)呼吸速率之差即可以估算土壤自養(yǎng)呼吸速率[21]。

2.3.2溫度敏感性系數(shù)Q10值的計算近年來，國內(nèi)外關(guān)于土壤溫度與土壤呼吸的關(guān)系已有許多經(jīng)驗?zāi)Ｐ?，最為常用的是采用指?shù)方程來估測土壤溫度與土壤呼吸的關(guān)系[22-23]：

y=aebt

(1)

式中：y——測量的土壤呼吸速率〔μmol/(m2·s)〕；t——距地表下處10 cm的土壤溫度(℃)；a——0 ℃時的土壤呼吸速率〔μmol/(m2·s)〕；b——溫度反應(yīng)系數(shù)，則Q10可表達為：Q10=e10b。

2.3.3土壤呼吸總通量的估算對土壤呼吸年通量估算采用的方法為逐月計算的方法。即，分別計算2012年3月到8月每個月平均值，然后乘以該月的天數(shù)，得到相應(yīng)月份的呼吸通量，然后逐月累加得到桉樹、馬尾松林的碳排放量。

2.3.4數(shù)據(jù)分析采用統(tǒng)計軟件SPSS 16.0中的重復(fù)測量方差分析(repeated measurement ANOVA)、LSD多重比較(least significant difference)及相關(guān)性分析等方法檢驗不同林分間土壤呼吸速率、各組分呼吸速率的差異顯著性，以及分析土壤呼吸及其各組分與土壤溫度、土壤含水量的相關(guān)關(guān)系。

3結(jié)果與分析

3.1　不同林分土壤呼吸及其各呼吸組分特征

研究地區(qū)屬中亞熱帶地區(qū)，季節(jié)變化較明顯。季節(jié)性的變化會導(dǎo)致各種生物和生物非生物因素隨之發(fā)生明顯變化，進一步使土壤呼吸出現(xiàn)明顯季節(jié)性差異。圖1為4年生桉樹林、20年生桉樹林及22年生馬尾松林2013年3—8月的土壤總呼吸變化動態(tài)圖。由圖1可以看出，3種林分的土壤呼吸變化趨勢基本一致，表現(xiàn)為春季隨著土壤溫度的增加3種林分的土壤呼吸速率均呈上升趨勢；夏季3種林分的土壤呼吸均在7月達到最高值，并在8月均呈現(xiàn)下降趨勢。

圖1　3種林分春、夏兩季土壤呼吸變化動態(tài)

圖2—4為4年生桉樹林、20年生桉樹林及22年生馬尾松林春、夏兩季土壤呼吸各組分變化動態(tài)?？梢姡?種林分土壤呼吸速率最小值出現(xiàn)在春季3月，最小值分別為0.78±0.13，1.53±0.22和1.48±0.05 μmol/(m2·s)。隨著氣溫的回升，3種林分土壤的呼吸速率呈上升的趨勢；夏季各林分的土壤呼吸速率達到較高水平并在7月達到最大值，3種林分土壤的呼吸速率分別為4.35±0.27， 4.07±0.18和3.44±0.17 μmol/(m2·s)，8月隨著氣候的變化3種林分的土壤的呼吸速率均呈現(xiàn)下降趨勢。利用SPSS多重比較分析可知，4年生桉樹林春、夏兩季的土壤呼吸速率3.01±0.84 μmol/(m2·s)顯著大于20年生桉樹林3.26±1.32 μmol/(m2·s)及22年生馬尾松林2.98±0.54 μmol/(m2·s)；20年生桉樹林與22年生馬尾松林兩種林分間土壤呼吸速率的差異不顯著。

圖2　4年生桉樹林土壤呼吸及其組分變化動態(tài)

圖3　20年生桉樹林土壤呼吸及其組分變化動態(tài)

3種林分土壤呼吸各組分情況如表2所示。多重比較分析可知，春、夏兩季4年生桉樹林的自養(yǎng)呼吸速率1.92±0.84 μmol/(m2·s)顯著大于20年生桉樹林0.99±0.34 μmol/(m2·s)及22年生馬尾松林1.56±0.53 μmol/(m2·s)；且20年生桉樹林土壤呼吸速率顯著小于22年生馬尾松林。在異養(yǎng)呼吸方面，4年生桉樹林1.34±0.53 μmol/(m2·s)及22年生馬尾松林1.43±0.50 μmol/(m2·s)的異養(yǎng)呼吸速率顯著小于20年生桉樹林2.02±0.75 μmol/(m2·s)；4年生桉樹林于22年生馬尾松林兩種林分間異養(yǎng)呼吸速率的差異不顯著。

圖4　22年生馬尾松林土壤呼吸及其組分變化動態(tài)

自養(yǎng)呼吸貢獻率方面，春、夏兩季4年生桉樹林的自養(yǎng)呼吸貢獻率分別為58.87%±9.94%，57.20%±5.20%；20年生桉樹林的自養(yǎng)呼吸貢獻率分別為37.62%±7.96%，31.81%±11.82%；22年生馬尾松林的自養(yǎng)呼吸貢獻率分別為56.26%±8.49%，48.69%±15.67%。多重比較分析可知，4年生桉樹林的自養(yǎng)呼吸貢獻率(57.97%±7.96%)顯著大于20年生桉樹林(34.49%±10.51%)和22年生馬尾松林(52.19%±13.72%)；且20年生桉樹林土壤呼吸速率顯著小于22年生馬尾松林。兩種桉樹林之間4年生桉樹林的自養(yǎng)呼吸貢獻率(57.97%±7.96%)顯著大于20年生桉樹林(34.49%±10.51%)；兩種老齡林間，22年生馬尾松林自養(yǎng)呼吸貢獻率(52.19%±13.72%)顯著大于20年生桉樹林。

表2　春、夏兩季3種林分土壤呼吸及其各組分呼吸速率變化　μmol/(m2 ·s)

注：同一列不同字母表示林分間存在顯著差異(p<0.05)。

3.2　土壤呼吸及其組分與土壤溫度的關(guān)系

相關(guān)性分析表明，4年生桉樹林、20年生桉樹林和22年生馬尾松林的土壤呼吸速率與土壤溫度的關(guān)系均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.01)，3種林分土壤呼吸及各呼吸組分與土壤溫度關(guān)系的指數(shù)擬合曲線及回歸方程決定系數(shù)R2值如圖5—7所示。根據(jù)擬合方程計算不同林分各呼吸組分的Q10值及各林分土壤呼吸與土壤溫度的相關(guān)系數(shù)見表3。

圖5　4年生桉樹林土壤溫度與土壤呼吸及其各組分呼吸速率的關(guān)系

圖6　20年生桉樹林土壤溫度與土壤呼吸及其各組分呼吸速率的關(guān)系

由表3可見，除了22年生馬尾松林的自養(yǎng)呼吸速率與土壤溫度呈顯著關(guān)系以外，3種林分土壤呼吸及各呼吸組分與土壤溫度均呈極顯著指數(shù)相關(guān)關(guān)系。3種林分土壤總呼吸、自養(yǎng)呼吸及異養(yǎng)呼吸的溫度敏感性指數(shù)Q10值的大小順序均表現(xiàn)為4年生桉樹林最大，20年生桉樹林次之，22年生馬尾松林最小。4年生桉樹林和22年生馬尾松林的自養(yǎng)呼吸Q10值大于異養(yǎng)呼吸Q10值；20年生桉樹林的異養(yǎng)呼吸Q10值大于自養(yǎng)呼吸Q10值。可見，春、夏兩季4年生桉樹林和22年生馬尾松林自養(yǎng)呼吸受溫度的影響較異養(yǎng)呼吸大，而20年生桉樹林的自養(yǎng)呼吸受溫度的影響較異養(yǎng)呼吸小。這可能是由于3種林分的自養(yǎng)呼吸貢獻率的差異造成的，4年生桉樹林和22年生馬尾松林的自養(yǎng)呼吸貢獻率顯著大于22年生馬尾松林。

圖7　22年生馬尾松林土壤溫度與土壤呼吸及其各組分呼吸速率的關(guān)系

森林類型土壤總呼吸Q10r自養(yǎng)呼吸Q10r異養(yǎng)呼吸Q10r4年生桉樹幼齡林3.6690.794**3.8570.699**3.5250.862**20年生桉樹老齡林2.0960.885**2.0540.474**2.4590.786**22年生馬尾松林1.6650.630**1.7160.528**1.4190.330*

注：**表示在p<0.01水平上顯著相關(guān)。

3.3　土壤含水量對土壤呼吸的影響

土壤呼吸速率和土壤含水量的關(guān)系比較復(fù)雜，許多學(xué)者研究表明[24-25]，在土壤水分適量的地區(qū)，土壤含水量不是土壤呼吸的主要限制因子，只有在干旱、半干旱或土壤含水量過飽和的情況下，溫度和土壤水分才對土壤呼吸共同起作用。本研究中由于3種林分喬木及灌木層郁閉度的不同，其春、夏兩季林下土壤含水量也存在一定的差異(圖8)。20年生桉樹林土壤含水量(23.8%±6.7%)顯著小于4年生桉樹林(30.3%±6.4%)和22年生馬尾松林(32.1%±6.5%)。相關(guān)性分析可見，4年生桉樹林土壤呼吸速率與土壤含水量相關(guān)性不顯著；20年生桉樹林土壤呼吸速率與土壤含水量呈極顯著的正相關(guān)線性關(guān)系；22年生馬尾松林的土壤呼吸速率與土壤含水量之間呈極顯著的負相關(guān)線性關(guān)系。各林分土壤呼吸與土壤含水量的相關(guān)系數(shù)、擬合線性方程及擬合線性方程的判定系數(shù)如表4所示(Rs為土壤總呼吸速率；W為土壤含水量)。

圖8　春、夏兩季3種林分土壤含水量變化

森林類型土壤呼吸速率與土壤含水量之間相關(guān)關(guān)系顯著性水平擬合方程判定系數(shù)4年生桉樹林0.0060.970Rs=3.290-0.131W0.00020年生桉樹林0.410**0.010Rs=1.840+4.900W.17022年生馬尾松林0.436**0.006Rs=4.102—3.515W0.190

注：**表示在p<0.01水平上顯著相關(guān)。

可見，春、夏兩季在土壤含水量為30.3%±6.4%的環(huán)境下，土壤含水量對4年生桉樹林的土壤呼吸并沒有產(chǎn)生影響。在土壤含水量為23.8%±6.7%的環(huán)境下土壤含水量制約了20年生桉樹林的土壤呼吸。而在土壤含水量為32.1%±6.5%的環(huán)境下，土壤含水量抑制22年生馬尾松林的土壤呼吸速率?？梢钥闯?，在無差異土壤含水量的環(huán)境下桉樹林和馬尾松林對土壤含水量的響應(yīng)并不相同。

3.4 　種不同林分碳排放量估算

由表5可知，春、夏兩季3種林分在碳排放總量方面間差異不顯著，4年生桉樹林稍大于20年生桉樹林及22年生馬尾松林。在各呼吸組分方面，4年生桉樹林的自養(yǎng)呼吸碳排放量顯著大于20年生桉樹林和22年生馬尾松林；22年生馬尾松林顯著大于20年生桉樹老齡林。異養(yǎng)呼吸碳排放量方面，4年生桉樹林和20年生桉樹林的異養(yǎng)呼吸碳排放量差異不顯著，且均顯著小于22年生馬尾松林。

表5　3種林分土壤呼吸及其各呼吸組分碳排放量　　g/m2

注：同一列不同字母表示林分間存在顯著差異(p<0.05)。

4討 論

4.1　3 種林分土壤呼吸及其各組分特征

總體來看，春、夏兩季3種林分的土壤呼吸速率均處在較高水平，4年生桉樹林和20年生桉樹林土壤呼吸速率平均值均大于華西玉屏區(qū)7月巨桉人工林[17]土壤呼吸均值2.25±0.36 μmol/(m2·s)；小于珠江三角洲地區(qū)尾葉桉人工林[16]土壤呼吸速率年平均值3.35 μmol/(m2·s)。22年生馬尾松林的土壤呼吸速率平均值高于湖南森林植物園地區(qū)[26]馬尾松林年土壤呼吸速率1.49 μmol/(m2·s)，基本等于湖南長沙[13]馬尾松林8月土壤呼吸速率約2.95 μmol/(m2·s)。3種林分碳排放量大小順序是4年生桉樹幼齡林>20年生桉樹老齡林>22年生馬尾松林(表5)，這與國內(nèi)外大多數(shù)的研究結(jié)果相一致，即闊葉林大于針葉林[27-28]。

在自養(yǎng)呼吸方面，據(jù)沈小帥等統(tǒng)計[29]，在北半球中緯度(主要是北亞熱帶和北溫帶地區(qū))地區(qū)，觀測的自養(yǎng)呼吸貢獻率在29%~90%之間。本研究3種林分的自養(yǎng)呼吸貢獻率均在正常范圍內(nèi)。由表5可見，兩種桉樹林間，4年生桉樹幼齡林的自養(yǎng)呼吸碳排放量明顯高于20年生桉樹老齡林，且4年生桉樹林的自養(yǎng)呼吸貢獻率明顯大于20年生桉樹林。造成桉樹林間自養(yǎng)呼吸碳排放量方面的差異可能是由于4年生桉樹林處于高速生長的狀態(tài)，代謝水平較高，根系活動旺盛，所以其自養(yǎng)呼吸碳排放量顯著高于老齡林。兩種老齡林之間，22年生馬尾松林的自養(yǎng)呼吸碳排放量顯著大于20年生桉樹林，這可能是由于兩者林分類型的不同造成的。

在異養(yǎng)呼吸方面，4年生桉樹林顯著小于20年生桉樹林。有研究表明[30]，凋落物作為異養(yǎng)呼吸的主要底物對土壤的異養(yǎng)呼吸有很大的影響。4年生桉樹幼齡林的種植時間相對較短，枯枝落葉層厚度相比20年生桉樹老齡林較薄，所以造成4年生桉樹幼齡林的異養(yǎng)呼吸碳排放量顯著低于20年生桉樹老齡林。20年生桉樹林和22年生馬尾松林兩種老齡林間的異養(yǎng)呼吸碳排放量無顯著差異。

4.2　環(huán)境因子對土壤呼吸的影響

土壤溫度對土壤呼吸的影響主要是通過增強微生物的活性，從而加速土壤有機質(zhì)的分解來增加土壤中CO2濃度，溫度升高可影響植物生長和生理活動來加強根系呼吸作用[31]。本研究中土壤呼吸與土壤溫度均呈顯著指數(shù)相關(guān)關(guān)系(p<0.01)。這與Takahashi等[32]、陳寶玉等[20]、王光軍等[13]國內(nèi)外專家的研究結(jié)果一致。關(guān)于陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸及組分的研究表明[33]，Q10值的變化大部分在1.3~5.6之間，一般在高緯度地區(qū)Q10值比較大，在低緯度地區(qū)Q10值比較小。在本研究中，4年生桉樹林、20年生桉樹林和22年生馬尾松林這3種林分的土壤呼吸、自養(yǎng)呼吸與異養(yǎng)呼吸溫度敏感性指數(shù)的變化范圍分別為1.42~3.86之間，Q10值的大小處在正常的范圍?？傮w來看，春、夏兩季4年生桉樹林的溫度敏感性>20年生桉樹林>22年生馬尾松林。土壤溫度分別可以解釋3種林分土壤呼吸變化的70.5%，81.1%和63.0%(圖5—7)。

本研究中3種林分土壤呼吸與土壤含水量的關(guān)系較復(fù)雜。4年生桉樹林的土壤呼吸速率與土壤含水量沒有明顯的相關(guān)關(guān)系；20年生桉樹林土壤呼吸速率與土壤含水量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；22年生馬尾松林土壤呼吸速率與土壤含水量呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(見表4)?？梢娫谕寥浪诌m量的地區(qū)，土壤含水量不是土壤呼吸的主要限制因子，只有在干旱、半干旱或土壤含水量過飽和的情況下，溫度和土壤水分才對土壤呼吸共同起作用。這與許多研究結(jié)果基本一致，Davidson等[34]對溫帶闊葉混交林的溫帶混交林研究表明,當(dāng)土壤體積含水量小于12%時,土壤呼吸速率和土壤濕度呈正相關(guān)，土壤體積含水量大于12%時，二者呈現(xiàn)負相關(guān)。Xu等[35]對7~8年生黃松林的研究表明:當(dāng)土壤體積含水量小于19%時，土壤呼吸速率和體積含水量呈正相關(guān),土壤體積含水量大于19%時，兩者呈現(xiàn)負相關(guān)。本研究中在土壤含水量為30.3%±6.4%的環(huán)境下，土壤含水量對4年生桉樹林的土壤呼吸并沒有產(chǎn)生影響，表明春、夏兩季4年生桉樹林處于適量土壤含水量下。而20年生桉樹林的土壤含水量與其土壤呼吸速率呈正相關(guān)關(guān)系，表明在土壤含水量為23.8%±6.7%的水平下20年生桉樹林并沒有達到其適量含水量，土壤含水量對土壤呼吸起制約作用。22年生馬尾松林土壤呼吸與其土壤含水量的關(guān)系顯示，在土壤含水量為32.1%±6.5%時，22年生馬尾松林處于土壤含水量過飽和狀態(tài)，土壤含水量對其土壤呼吸起抑制作用?？梢?種林分對土壤含水量的響應(yīng)均不相同，這可能是由于樹齡及林分類型的不同而產(chǎn)生的對土壤含水量的不同響應(yīng)。對于4年生桉樹林、20年生桉樹林及22年生馬尾松林的適量土壤含水量閥值我們將在以后繼續(xù)研究。

4.3　林齡對土壤呼吸及其組分的影響

林齡是對土壤呼吸通量一個重要影響因子，老齡林與幼齡林的呼吸速率在以往的研究中很少加以比較。在國外對老齡林與幼齡林的土壤呼吸速率大小的研究沒有統(tǒng)一的結(jié)論[36]，有的研究中幼齡林的土壤呼吸速率高于老齡林，而有的研究中老齡林高于幼齡林。本研究發(fā)現(xiàn)，春、夏兩季4年生桉樹林的土壤呼吸碳排放量要大于20年生桉樹林，但是并不存在顯著差異(表5)。進一步對土壤呼吸各組分進行分析可以看出，4年生桉樹林的自養(yǎng)呼吸碳排放量顯著大于20年生桉樹林；而異養(yǎng)呼吸方面，20年生桉樹林的碳排放量顯著大于4年生桉樹林。這一結(jié)果與常建國等[37]在寶天曼自然保護區(qū)關(guān)于不同樹齡銳齒櫟的土壤呼吸特征研究結(jié)論基本一致。

4.4　土壤呼吸組分的劃分及估算

土壤呼吸主要由微生物和土壤動物的異養(yǎng)呼吸及根系的自養(yǎng)呼吸組成，在全球變化條件下，自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸對環(huán)境變量的響應(yīng)不同可能形成不同的碳通量變化格局。所以，土壤呼吸及其組分的分離和量化已經(jīng)成為當(dāng)今全球氣候變化模擬、碳循環(huán)研究等諸多學(xué)科研究中的一個重要議題[36]。本研究采用的是挖壕溝斷根法來區(qū)分土壤呼吸各組分的。其優(yōu)點是對土壤的擾動較小，但是，不可否認挖壕溝切斷植物根系的同時，斷根樣方內(nèi)殘留的根系在短時間里不會死掉，這無疑增加了小樣方內(nèi)的分解底物，增加異養(yǎng)呼吸的比例[37-38]。為了盡量減少斷根法對土壤呼吸的影響，本研究在斷根處理后的第8個月，待斷根樣方內(nèi)殘留的根系基本分解完成后開始進行觀測，所以對土壤呼吸各呼吸組分呼吸速率及自養(yǎng)呼吸貢獻率的估算基本準確。

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Characteristics of Soil Carbon Flux ofEucalyptussp. andPinusMassoniana

Forest During Spring and Summer in Yaoshan Mountain of Guilin City

WU Meng1, MA Jiangming1,2,3, LIANG Shichu1,2,3, TIANG Feng1, MEI Junlin1

(1.CollegeofLifeScience,GuangxiNormalUniversity,Guilin,Guangxi541004,

China; 2.KeyLaboratoryofEcologyofRareandEndangeredSpeciesandEnvironmental

Protection,MinistryofEducation,China,Guilin,Guangxi541004,China; 3.GuangxiKeyLaboratory

ofRareandEndangeredAnimalEcology,GuangxiNormalUniversity,Guilin,Guangxi541004,China)

Abstract：[Objective] Based on the 4 years old, 20 years old Eucalyptus sp. plantations and 22 years old Pinus massoniana plantations in Yaoshan Mountain in Guilin City of Guangxi Zhuang Autonomous Region, this study conducted the characteristics of forest soil respiration which droved by forest types, forest age and other factors, so that to provide basic data with carbon dynamic simulation on Eucalyptus and Pinus massoniana plantations ecosystem.[Methods] From March to August in 2013(during Spring and Summer), the soil respiration and its components(soil autotrophic respiration and soil heterotrophic respiration), soil temperature and the soil water content of the three forests were observed monthly with the Li-8100 automated soil CO2flux system respectively.[Results] (1) There was no significant difference in the soil respiration rate among the three forests; (2) The autotrophic respiration rate of the 4 years old Eucalyptus sp. forest was higher than that of the 20 years old Eucalyptus sp. forest and 22 years old Pinus massoniana forest. The heterotrophic respiration rate of the 20 years old Eucalyptus sp. forest was higher than the 4 years old Eucalyptus sp. forest and the 22 years old Pinus massoniana forest; (3) According to the correlation coefficient analysis, soil temperature was the main environmental factor influencing the soil respiration rate and its components. There existed exponential relationships between soil temperature and soil respiration rate and its components; (4) In the 4 years old Eucalyptus sp. forest, the correlation between soil moisture content and soil respiration rate was indistinctive, there were significant positive correlations between soil respiration rate and soil moisture content in the 20 years old Eucalyptus sp. forest, and significant negative correlations between soil respiration rate and soil moisture content in the 22 years old Pinus massoniana forest; (5) the Q10value analysis of the temperature sensibility coefficient of the three forests indicated that the value of the 4 years old Eucalyptus sp. forest was higher, the 20 years old Eucalyptus sp. forest and the 22 years old Pinus massoniana forest were lower.

Keywords:soil carbon flux; temperature sensitivity; Eucalyptus sp. and Pinus massoniana forest; spring and summer; Yaoshan mountain of Guilin City

文獻標識碼：A

文章編號：1000-288X(2015)01-0303-08

中圖分類號：Q948

通信作者：馬姜明(1967—)，男(漢族)，江西省永新縣人，博士，教授，研究方向為退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建。E-mail:mjming03@163.com。

收稿日期：2014-01-18修回日期：2014-03-03

資助項目：廣西科技重大專項課題“桉樹人工林生態(tài)效應(yīng)與調(diào)控機制研究”(2010GXNSFD169007)； 國家自然科學(xué)基金項目(31160156)； 廣西高?？蒲许椖?2013ZD008)； 廣西珍稀瀕危動物生態(tài)學(xué)重點實驗室開放基金項目(1402k008)； 廣西區(qū)學(xué)位點學(xué)科建設(shè)重點科學(xué)研究項目

第一作者：吳蒙(1989—),男(漢族),安徽省六安市人,碩士研究生,研究方向為植物生態(tài)學(xué)。E-mail：171829987@qq.com。