冀北遼河源闊葉混交林與油松林土壤呼吸及其影響因子1)

于舒 韓海榮 康峰峰 程小琴 立天宇 趙偉紅

(北京林業(yè)大學，北京，100083)

冀北遼河源闊葉混交林與油松林土壤呼吸及其影響因子1)

于舒 韓海榮 康峰峰 程小琴 立天宇 趙偉紅

(北京林業(yè)大學，北京，100083)

對生長季內(nèi)闊葉混交林和油松林的土壤呼吸速率進行研究，探討冀北遼河源地區(qū)土壤呼吸與地下5 cm土壤濕度、地下5、10、15 cm土壤溫度(T5、T10、T15)、近地面大氣溫度、土壤微生物量碳、土壤理化性質(zhì)的關(guān)系。結(jié)果表明：闊葉混交林和油松林的土壤呼吸速率的季節(jié)變化呈明顯的單峰曲線，平均值分別為4.28、3.69 μmol·m-2·s-1，與土壤溫度的季節(jié)變化曲線大致相同，而滯后于大氣溫度。闊葉混交林、油松林的各溫度與土壤呼吸均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；而土壤濕度和各土層的闊葉混交林與土壤呼吸的相關(guān)性不顯著，但群落間土壤有機碳、w(C)/w(N)、全氮、全磷、土壤微生物量碳均達到顯著差異。綜合分析，地下5 cm土壤溫度為該地區(qū)森林土壤呼吸速率季節(jié)變化的主要影響因子；而土壤微生物量碳、凋落物種類及土壤理化性質(zhì)的綜合影響可能是引起兩種群落的土壤呼吸速率差異的原因。

闊葉混交林；油松林；土壤呼吸；土壤溫度；土壤微生物量碳；土壤理化性質(zhì)

We studied the soil respiration of mixed broad-leaved forest (MBF) andPinustabulaeformisforest (YF) within the growing season, and discussed the relationships between soil respiration rate and soil moisture at 5 cm depth (W), soil temperature at 5 cm, 10 cm, 15 cm depth (T5,T10,T15), near-surface air temperature (Ta), soil microbial biomass carbon (MBC), soil physical and chemical properties in Liaoheyuan Nature Reserve of Northern Hebei. The seasonal variations of YF and MBF’s soil respiration rate represented a single peak curve with the means of 4.28 and 3.69 μmol·m-2·s-1, respectively. It was the same with the seasonal variation of soil temperature curve, but laged behind atmospheric temperature.T5,T10,T15,Taand corresponding soil respiration of MBF, YF showed a significant positive correlation (P<0.01), and the relationship between W, each layer of MBC and soil respiration were not significant. But significance between communities of soil organic carbon,w(C)/w(N), total nitrogen, total phosphorus, soil microbial biomass carbon reached significant levels. By comprehensive analysis,T5was the main factor leading forest soil respiration seasonal variations in this area, and the combined effects of MBC, litter type and soil physical and chemical properties in all probability caused the differences between the soil respirations of two communities.

在整個生態(tài)圈中，土壤作為一個巨大的碳庫，其碳儲量約為1 500 Pg，其中大約73%的碳由森林生態(tài)系統(tǒng)維持[1-2]。土壤呼吸作為土壤碳庫的主要輸出途徑和大氣CO2的重要來源[3]，往往作為土壤生物活性和土壤肥力的指標受到重視[3-6]。研究表明，引起土壤呼吸季節(jié)差異的原因主要是土壤溫度[5，7-8]，土壤溫度通過影響土壤理化性質(zhì)、植被根系和土壤微生物等的活動而影響土壤呼吸。凋落物作為土壤有機質(zhì)輸入的主要來源，是土壤呼吸的物質(zhì)基礎(chǔ)。在同一氣候區(qū)，凋落物的分解速率主要受凋落物基本性質(zhì)和凋落物分解者的影響，一般來說，闊葉樹與針葉樹相比，闊葉林凋落物良好的性質(zhì)和快的分解速率被認為可增加闊葉林下土壤的養(yǎng)分可利用性[9]，進而影響土壤微生物的活動，提高土壤微生物量碳含量[10]。土壤微生物量碳作為活的有機質(zhì)[11]，參與土壤有機質(zhì)分解、養(yǎng)分循環(huán)、污染物的降解和土壤結(jié)構(gòu)形成等諸多土壤生態(tài)過程[12-13]，對土壤呼吸起到一定的指示作用。

目前，國內(nèi)關(guān)于針葉林與闊葉林土壤理化性質(zhì)、土壤微生物量碳與土壤呼吸關(guān)系的研究較少，而關(guān)于冀北地區(qū)油松林與闊葉混交林的研究尚未見報道。因此，本研究以冀北遼河源油松(Pinustabulaeformis)天然次生林和山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)、遼東櫟(Quercusliaotungensis)混交林為研究對象，初步了解遼河源地區(qū)土壤呼吸的季節(jié)動態(tài)特征，分析土壤呼吸與環(huán)境因子的關(guān)系，并試圖揭示該氣候區(qū)內(nèi)2種代表性植被群落土壤呼吸的變化規(guī)律、差異及其原因。

1 試驗地概況

本研究于2013年5—9月在河北省遼河源大窩鋪林場進行(118°22′～118°37′E，41°01′～41°21′N)。該地區(qū)處于暖溫帶向寒溫帶過渡地帶，屬于半濕潤半干旱大陸性季風型山地氣候，年均氣溫7.3 ℃。年平均降水量550 mm。土壤主要是棕壤土和褐土，土層深厚，凋落物層厚1.2～6.0 cm。

油松天然次生林海拔高度為958 m，坡度為25°，林齡為30 a左右，樹種組成為油松純林，林下出現(xiàn)大量油松幼苗，伴生灌木有毛榛子(Corylusmandshurica)、銀背風毛菊(Saussureanivea)、胡枝子(Lespedezabicolor)等，草本有細葉苔草(Carexstenophylloides)、黃花蒿(Artemisiaannua)等。平均樹高12.24 m，郁閉度0.45。

闊葉混交天然次生林海拔高度為1 067 m，坡度為19.5°，林齡為35 a左右，組成樹種以白樺、山楊、遼東櫟為主，混有糠椴(Tiliamandshurica)和一些槭樹科樹種，灌木層有蒙椴(Tiliamongolica)、土莊繡線菊(Spiraeapubescens)等。平均樹高11.26 m，郁閉度0.65。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2013年4月，在油松天然次生林、闊葉混交天然次生林內(nèi)各設(shè)置3塊30 m×20 m的固定樣地，每個樣地均勻選取3個1 m×1 m的小樣方，每個樣方內(nèi)設(shè)置一個直徑為20 cm，高10 cm的PVC土壤環(huán)，PVC土壤環(huán)露出地面3.5 cm左右。

2.2 土壤呼吸速率及土壤溫濕度、大氣溫度的測定

在5—9月，每月的中下旬選擇2 d晴好天氣，采用Li-8100土壤碳通量測定儀測定兩種群落土壤呼吸速率，每種林型測定1 d，測定時間在08:00—18:00，每個環(huán)重復測定3次。5、10、15 cm土壤溫度(T5、T10、T15)，5 cm土壤濕度由測量系統(tǒng)自帶的溫度探針同步測得;近地面大氣溫度(Ta)由測量系統(tǒng)同步測定。

2.3 土壤微生物碳量的測定

在5—9月，每月土壤呼吸測定后，在土壤呼吸觀測點附近用鉆土芯法取土壤樣品。每個樣地內(nèi)各鉆取0～5、10～15、15～20 cm深度土壤樣品一份，兩種群落共計18份。樣品立即裝入保溫箱內(nèi)帶回實驗室置于4 ℃下貯存，采用氯仿熏蒸浸提法測定[14]0～5、10～15、15～20 cm深度土壤微生物量碳(MBC5、MBC10、MBC15)。

2.4 土壤理化性質(zhì)的測定

在7月采集土樣并測定。土壤密度采用環(huán)刀法測定；土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)測定采用重鉻酸鉀氧化—外加熱法；土壤全N質(zhì)量分數(shù)測定采用濃硫酸—高氯酸消煮—凱氏定氮法；全P質(zhì)量分數(shù)測定用濃硫—高氯酸消煮—鉬銻抗比色法；全K質(zhì)量分數(shù)測定采用氫氧化鈉熔融—火焰光度計法。

2.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel2013進行數(shù)據(jù)整理。采用Sigmaplot12.5繪圖。采用SPSS18.0軟件檢驗兩種群落土壤呼吸及其環(huán)境因子的顯著性差異，分析土壤呼吸與環(huán)境因子的相關(guān)性。由于土壤溫度與土壤呼吸有一定的指數(shù)關(guān)系，因此采用指數(shù)模型模擬二者的相關(guān)性[15]:

Rs=aebTa，

(1)

Rs=aebT。

(2)

式中：Rs表示土壤呼吸速率，Ta表示近地面大氣溫度，T表示土壤溫度，a、b為待定參數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 闊葉混交天然次生林與油松天然次生林的土壤呼吸

兩種群落土壤呼吸速率的季節(jié)變化呈明顯的單峰曲線，表現(xiàn)為5、9月份最低，6—8月最高，與土壤溫度、土壤濕度的季節(jié)變化大體一致，而滯后于空氣溫度。從6月開始，氣溫開始升高，降水開始增多，闊葉混交天然次生林的土壤溫度、土壤濕度達到最大值，根系呼吸、土壤微生物活動旺盛，凋落物分解作用增強，土壤呼吸速率也達到最大值(6.22 μmol·m-2·s-1)，到8月，油松林的土壤溫度、土壤濕度也達到最大值，相應(yīng)的凋落物呼吸(凋落物對土壤呼吸的貢獻)和土壤呼吸速率均達到最大值(5.86 μmol·m-2·s-1)(表1—表3)。

表1 兩種群落土壤及凋落物呼吸速率的季節(jié)變化

μmol·m-2·s-1

注：表中數(shù)值為平均值±標準差。

兩種群落的土壤呼吸無顯著差異，闊葉混交天然次生林(4.28 μmol·m-2·s-1)>油松天然次生林(3.69 μmol·m-2·s-1)，與土壤微生物碳量(P<0.05)、全氮(P<0.05)、全磷(P<0.05)、全鉀的大小順序一致，而與有機碳(P<0.05)、W(C)/W(N)(P<0.05)的大小順序相反，水熱因子均無顯著差異。在6—8月，闊葉混交天然次生林良好的水熱條件、較高的土壤養(yǎng)分、土壤有機質(zhì)和較低的W(C)/W(N)可能更利于微生物的分解消耗有機碳[16]，導致其有機碳較小，而土壤微生物碳量較大。隨著深度的增加，土壤溫度、土壤濕度和土壤微生物碳量均明顯下降(表3—表5)。說明不同群落土壤呼吸速率除與溫濕度因子有關(guān)，還與土壤理化性質(zhì)和土壤微生物碳量等環(huán)境因子有關(guān)。

表2 闊葉混交天然次生林水熱因子的季節(jié)變化

注：表中數(shù)值為平均值±標準差。

3.2 土壤呼吸與環(huán)境因子的關(guān)系

3.2.1 溫濕度

闊葉混交天然次生林和油松天然次生林的近地面大氣溫度、土壤溫度與土壤呼吸速率均呈極顯著的指數(shù)相關(guān)(P<0.01)(表6、表7)，土壤呼吸與土壤溫度的相關(guān)性高于近地面大氣溫度，其中與T5的相關(guān)性最高，T5可分別解釋72.4%和69.2%的土壤呼吸速率變化；而近地面大氣溫度則可以分別解釋43.1%和31.0%的土壤呼吸速率變化。而兩種群落土壤呼吸隨土壤濕度增加而增大，但二者之間的相關(guān)關(guān)系不顯著(P>0.05)(表8)。

表3 油松天然次生林水熱因子的季節(jié)變化

注：表中數(shù)值為平均值±標準差。

表4 兩種群落土壤微生物量碳的季節(jié)變化

注：表中數(shù)值為平均值±標準差。

表5 兩種群落土壤理化性質(zhì)及土壤微生物碳量月均值

注：MBC5、MBC10、MBC15分別表示0～5、10～15、15～20 cm土壤微生物量碳；不同字母表示兩種林型之間差異顯著(P<0.05)。

從兩種群落的土壤呼吸速率比較看，土壤溫度、土壤濕度對土壤呼吸速率的影響較復雜。在7月，油松天然次生林的土壤溫濕度大于闊葉混交天然次生林，但土壤呼吸卻小于油松天然次生林。該結(jié)果表明，土壤溫度、土壤濕度并不是導致兩種群落土壤呼吸速率差異的主要原因，除此之外，土壤呼吸還與其他環(huán)境因素有關(guān)。

表6 闊葉混交天然次生林土壤呼吸與溫度的關(guān)系

注：a、b為待定參數(shù)；*表示差異極顯著(P<0.01)。

表7 油松天然次生林土壤呼吸與溫度的關(guān)系

注：a、b為待定參數(shù)；*表示差異極顯著(P<0.01)。

表8 土壤呼吸與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系

注：W表示土壤濕度；MBC5、MBC10、MBC15分別表示0～5、10～15、15～20 cm土壤微生物量碳。

3.2.2 土壤微生物碳量

隨著凋落物的積累以及降水等淋溶作用使凋落物釋放的養(yǎng)分和微生物活性逐漸增加，兩種群落的土壤微生物碳量從5月開始上升，在8月達到最大值，從9月份開始下降；土壤呼吸不僅包括微生物呼吸，還包括根系呼吸、凋落物呼吸等，其季節(jié)變化受土壤溫度的影響較明顯。因此，土壤微生物碳量與土壤呼吸作用相關(guān)但并不完全同步。本研究表明，闊葉混交天然次生林的土壤微生物碳量與土壤呼吸呈負相關(guān)，且隨著土壤深度的增加，相關(guān)性降低；油松天然次生林的土壤微生物碳量與土壤呼吸呈正相關(guān)，但與10～15 cm層的土壤微生物碳量相關(guān)性最好，但兩種群落二者之間的回歸關(guān)系均未達到顯著水平。

4 結(jié)論與討論

兩種群落的土壤呼吸速率與土壤溫度、近地面大氣溫度均呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化(P<0.01)，二者之間呈極顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，土壤溫度對土壤呼吸的解釋能力明顯高于近地面大氣溫度，分別可以解釋土壤呼吸季節(jié)變化的60.4%～72.4%和60.9%～69.2%。說明土壤溫度是影響兩種群落土壤呼吸季節(jié)變化的重要因子，其中T5與土壤呼吸的相關(guān)性最好。這與周存宇等[17]、史廣松等[18]、王旭等[19]關(guān)于森林群落土壤呼吸的研究相同，而與陳全勝等[20]、彭家中等[21]、付剛等[22]關(guān)于草原群落或高寒地區(qū)土壤呼吸的研究不同。由于T5較高、土壤微生物碳量較大，反映此層的土壤微生物活性和數(shù)量較高，加上較好的水熱條件有利于有機質(zhì)的分解和養(yǎng)分釋放循環(huán)，導致土壤呼吸速率與此層的土壤溫度相關(guān)性最好。

土壤濕度是影響兩種群落土壤呼吸速率的另一個重要因子。很多野外試驗測量的結(jié)果表明土壤濕度與土壤呼吸速率呈不顯著的正相關(guān)關(guān)系，只有在最高和最低的情況下才會抑制土壤CO2通量[23]。本文研究結(jié)果與之一致，兩種群落土壤呼吸速率與土壤濕度的關(guān)系均不顯著，但當土壤溫度不成為限制因子的情況下，土壤濕度并沒有抑制土壤呼吸，反而使土壤呼吸速率增加?？梢姡煌郝涞耐寥篮粑鼘τ谕寥罎穸确秶姆磻?yīng)有所差別。

兩種群落的土壤呼吸比較而言，闊葉混交天然次生林明顯大于油松天然次生林，但油松天然次生林的土壤溫度、土壤濕度略大于闊葉混交天然次生林。因此，土壤溫度、土壤濕度并不是導致兩種群落土壤呼吸速率差異的主要原因。

從整個測定期間來看，闊葉混交天然次生林的平均土壤呼吸速率明顯大于油松天然次生林，但兩種群落的微生境因子(近地面大氣溫度、土壤溫度、土壤濕度)并無明顯差異(P>0.05)。在水熱條件相對穩(wěn)定的情況下，土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)是決定土壤呼吸的重要因子[24-25]，楊金艷等[26]研究發(fā)現(xiàn)土壤呼吸年通量與A0和A層土壤有機質(zhì)呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。在生長旺盛期，闊葉混交天然次生林較高的土壤微生物碳量以及合適的土壤溫度、土壤濕度，使土壤微生物開始加速分解土壤有機碳，導致土壤總有機碳含量降低；同時闊葉林的凋落物質(zhì)量較高，容易分解淋溶轉(zhuǎn)化成可溶性有機碳，為微生物的異養(yǎng)呼吸提供大量有效的碳源[27]，加上較低的土壤W(C)/W(N)、較高的土壤養(yǎng)分從而使兩種林分的土壤呼吸速率產(chǎn)生差異。由此可見，凋落物質(zhì)量、土壤理化性質(zhì)及土壤微生物碳量互相影響形成正反饋機制，最終導致土壤呼吸速率的變化。從季節(jié)動態(tài)來看，闊葉混交天然次生林的土壤呼吸速率與土壤微生物碳量呈負相關(guān)，且隨著土層的加深相關(guān)性降低，因為闊葉混交天然次生林的O層較薄，而A層較厚，導致0～5 cm的土壤大部分由A層組成，A層的生物與微生物比較活躍，同時植物根系尤其是生理活動最旺盛的植物細根集中分布在這個層次[28]。因此，這一層的土壤微生物碳量與土壤呼吸的相關(guān)性較高。同理，油松天然次生林的O層較厚，導致10～15 cm深度土壤土壤微生物碳量與土壤呼吸的相關(guān)性較好。但兩種群落二者之間的相關(guān)性均未達到顯著水平，說明土壤微生物碳量可以指示土壤呼吸的大小，但并不能指示土壤呼吸的季節(jié)變化。另外，由于不同研究地區(qū)、不同森林類型的土壤有機質(zhì)種類和組成的復雜性，引起土壤養(yǎng)分循環(huán)、土壤微生物數(shù)量和活性、微生物可利用的底物質(zhì)量的變異[29]，導致土壤呼吸與土壤微生物碳量的反饋關(guān)系仍有很多的不確定性。

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Soil Respiration and Impact Factors ofPinustabulaeformisForest and Mixed Broad-leaved Forest in Liaoheyuan Nature Reserve of Northern Hebei

Yu Shu, Han Hairong, Kang Fengfeng, Cheng Xiaoqin, Li Tianyu, Zhao Weihong(Beijing Forestry University, Beijing 100083, P. R. China)/Journal of Northeast Forestry University，2015,43(4)：52-56.

PinustabulaeformisForest; Mixed Broad-leaved Forest; Soil respiration； Soil temperature； Soil microbial biomass carbon； Soil physical and chemical properties

于舒，女，1989年7月生，北京林業(yè)大學林學院，碩士研究生。E-mail：ys2064@yeah.net。

韓海榮，北京林業(yè)大學林學院，教授。E-mail：hanhr@bjfu.edu.cn。

2014年12月5日。

S718.5

1) 國家林業(yè)局林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201204101)。

責任編輯：潘 華。