模擬鎘脅迫生長(zhǎng)土壤環(huán)境中龍葵的抗逆生理1)

叢建民 陳鳳清

(白城師范學(xué)院，吉林白城，137000)

模擬鎘脅迫生長(zhǎng)土壤環(huán)境中龍葵的抗逆生理1)

叢建民 陳鳳清

(白城師范學(xué)院，吉林白城，137000)

實(shí)驗(yàn)室內(nèi)模擬土壤中鎘(Cd)不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)(0、5、10、25、50、100、200 mg·kg-1) 脅迫龍葵生長(zhǎng)，測(cè)量超富集Cd龍葵生物量及葉片中的部分抗逆指標(biāo)的變化情況。結(jié)果表明：在容器模擬180 d后，土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于50 mg·kg-1時(shí)，龍葵的生物量與對(duì)照無(wú)差異；土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為200 mg·kg-1時(shí)，龍葵生物量與對(duì)照比，差異極顯著。長(zhǎng)期Cd脅迫，土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為200 mg·kg-1時(shí)，丙二醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高；脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)，隨著Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)增高，呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)在Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為50、100 mg·kg-1間。超氧化物歧化酶活性，隨著土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加，呈現(xiàn)不規(guī)則狀態(tài)。在土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為50、100、200 mg·kg-1的脅迫下，過(guò)氧化物酶活性顯著增高。過(guò)氧化氫酶的活力，隨土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加，大致呈現(xiàn)先升高后下降趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)在土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為25 mg·kg-1時(shí)。龍葵在土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)一定范圍內(nèi)，抗逆性強(qiáng)，潛在的增加植物組織吸附Cd的能力。

龍葵；土壤環(huán)境；鎘脅迫；抗逆生理

A pot experiment in laboratory was conducted to investigate the effect of Cd on the biomass and tolerance (based on responses to oxidative stress) in hyperaccumulatorsSolanumnigrum. The Cd concentrations was 0-200 mg·kg-1over a period of 180 days. Oxidative stress inS.nigrumwas evaluated by lipid peroxidation and activities of malondialdehyde (MDA), proline, superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), and catalase (CAT). The biomass of solanum nigrum was no difference under Cd 50 mg·kg-1compared with control grope, but there were significant differences at 200 mg·kg-1. It was the highest level of MDA under 200 mg·kg-1group. Proline content increased with the increasing of Cd firstly, then decreased, and the peaks appeared on 50 and 100 mg·kg-1. The activity of SOD increased irregularly with Cd. The activity of POD increased significantly on 50, 100, and 200 mg·kg-1. The activity of CAT increased firstly and then decreased substantially with the increasing of Cd, and the peak value appeared on 25 mg·kg-1concentration group. Thus, the manipulation of antioxidant enzyme activities increases tolerance, thereby potentially increasing the uptake capacity of an organism.

土壤中重金屬污染，是影響生態(tài)環(huán)境建設(shè)的一個(gè)普遍問(wèn)題。土壤中重金屬的存在，會(huì)嚴(yán)重影響人類、動(dòng)物、植物生產(chǎn)[1]。重金屬污染的主要來(lái)源，是巖石侵蝕及人為使用農(nóng)藥、工業(yè)、采礦、冶煉和人類其他活動(dòng)而造成的影響。工業(yè)化不健康地快速發(fā)展，加速了環(huán)境污染物污染農(nóng)業(yè)生態(tài)的進(jìn)程，繼而嚴(yán)重影響人類健康[2]。通過(guò)去除有害污染物治理環(huán)境，是生態(tài)建設(shè)的重要挑戰(zhàn)。20世紀(jì)80年代早期，植物修復(fù)作為一種重要的技術(shù)，處理受污染的土壤。植物提取技術(shù)，是一種最有前途和發(fā)展的植物修復(fù)技術(shù)，主要使用超富集植物蓄積過(guò)量重金屬，收集植株，進(jìn)而去除污染土壤中重金屬。鎘(Cd)是一種常見(jiàn)的廣泛分布的重金屬，由于其污染具有隱蔽性、不可恢復(fù)性、滯后性等特點(diǎn)，一直是環(huán)境科學(xué)研究中的一個(gè)熱點(diǎn)。

龍葵(SolanumnigrumL.)是新近發(fā)現(xiàn)的一種典型的Cd超積累植物，對(duì)Cd具有很強(qiáng)富集能力[3]。在龍葵植株體內(nèi)，根據(jù)遷移情況分布，Cd的富集能力從大到小，大致呈現(xiàn)葉片、莖、根、籽實(shí)的富集量逐漸減少的基本特征[4]。本文在不同Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理的土壤中，室內(nèi)盆栽龍葵，檢測(cè)長(zhǎng)期Cd脅迫的龍葵葉片中丙二醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)、脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及幾種抗氧化酶活性的變化，旨在探討Cd脅迫的龍葵生理響應(yīng)機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 材料處理

實(shí)驗(yàn)方法參照Gao Y. et al[5]。

2011年9月，試驗(yàn)土取自白城師范學(xué)院校園(東經(jīng)122°85′，北緯45°62′)沒(méi)有污染的表層(土層深度≤20 cm)土壤。土壤風(fēng)干后，過(guò)4 mm細(xì)篩后與基本肥料混合，與不同劑量CdCl2溶液混合?；旌贤寥婪胚M(jìn)高20 cm、直徑20 cm塑料桶中。土壤pH=8.18；有機(jī)物16.17 mg·kg-1；總N、P,分別是1.14、1.36 mg·kg-1；Cd2+、Cu2+、Zn2+、Pb2+等離子,分別是0.18、22.90、38.10、15.10、7.40 mg·kg-1。栽培容器置放在白城師范學(xué)院實(shí)驗(yàn)室，室溫22～25 ℃。Cd2+在干土壤中質(zhì)量分?jǐn)?shù)0、5、10、25、50、100、200 mg·kg-1，對(duì)應(yīng)處理編號(hào)分別為CK、Cd-5、Cd-10、Cd-25、Cd-50、Cd-100、Cd-200，每個(gè)處理3次重復(fù)；Cd鹽用CdCl2·5H2O。野生龍葵種子，采自白城師范學(xué)院實(shí)驗(yàn)田，經(jīng)初敬華鑒定為SolanumnigrumL.。10月份，龍葵種子在營(yíng)養(yǎng)缽育苗；當(dāng)5葉齡時(shí)移栽到實(shí)驗(yàn)容器中，每容器定植3株；視盆栽土壤缺水情況，不定期澆自來(lái)水(水中未檢出Cd)；在室溫下栽培180 d后，取其嫩葉片，檢測(cè)長(zhǎng)期Cd脅迫下龍葵反饋的生理指標(biāo)。本研究中，界定土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5、10、25 mg·kg-1試驗(yàn)組為低劑量組，50 mg·kg-1試驗(yàn)組為中劑量組，100、200 mg·kg-1試驗(yàn)組為高劑量組。

1.2 生物量及生理指標(biāo)測(cè)定

在室溫下栽培180 d，取龍葵全株，用自來(lái)水沖洗掉根系土壤后，用蒸餾水沖洗潔凈，置實(shí)驗(yàn)室陰干，測(cè)其生物量。生物量采用恒質(zhì)量法測(cè)量。

取不同處理的龍葵鮮嫩葉片，清潔葉面后稱取一定質(zhì)量，冰浴研磨、離心、過(guò)濾、定容，即為提取液。丙二醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)，用硫代巴比妥酸法測(cè)定；脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)，用酸性茚三酮法測(cè)定；超氧化物歧化酶的活性，用NBT法測(cè)定；過(guò)氧化物酶的活性、過(guò)氧化氫酶的活性，均參照Shi Gangrong et al[6]方法測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS12.0軟件進(jìn)行單因素方差分析，在p<0.05和p<0.01水平上多重比較采用鄧肯比較，應(yīng)用Sig-maplot 9.0和Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 Cd脅迫的龍葵生長(zhǎng)狀態(tài)

室溫下，龍葵生長(zhǎng)在不同時(shí)期不同Cd處理下，表現(xiàn)不同的生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)(見(jiàn)圖1)。圖1是龍葵在從營(yíng)養(yǎng)缽移栽到容器中1個(gè)月時(shí)的生長(zhǎng)狀態(tài)。圖1從左到右，分別為對(duì)照及逐級(jí)提高Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理的龍葵生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)。在移栽初期，龍葵生長(zhǎng)差異不大，處理組中龍葵葉片出現(xiàn)紫褐色，顏色隨Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高而加深。這是Cd脅迫下，影響龍葵光合作用某種色素合成代謝的結(jié)果，該發(fā)現(xiàn)有待于進(jìn)一步研究。生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)當(dāng)達(dá)到結(jié)果期時(shí)，開(kāi)始出現(xiàn)明顯差距。龍葵植株對(duì)照組，與Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于50 mg·kg-1的試驗(yàn)組長(zhǎng)勢(shì)在后期相似；高劑量試驗(yàn)組，生長(zhǎng)勢(shì)明顯落后于中、低劑量試驗(yàn)組，并Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)越高越明顯。高劑量試驗(yàn)組，植株表現(xiàn)為纖細(xì)、羸弱；葉片色澤嫩黃；明顯營(yíng)養(yǎng)不良，是長(zhǎng)期高質(zhì)量分?jǐn)?shù)Cd脅迫下，影響土壤或植物機(jī)體某代謝相關(guān)，進(jìn)而影響植株生長(zhǎng)。

圖1 Cd脅迫下龍葵生長(zhǎng)狀態(tài)

2.2 Cd脅迫的龍葵生物量變化

在不同Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)脅迫下，龍葵生物量積累情況不同(見(jiàn)表1)。由表1可見(jiàn)：在低Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)脅迫下，即土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5、10、25 mg·kg-1時(shí)，龍葵植株的生物量變化無(wú)顯著性差異(p<0.05)；在中、高Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)脅迫下，即土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為50、100、200 mg·kg-1時(shí)，生物量整體上明顯下降，且存在明顯的差異極顯著(p<0.01)，并隨土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加差異越明顯。說(shuō)明龍葵植株耐Cd脅迫，在土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)有一定限度；在土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為25 mg·kg-1及以下時(shí)候，表現(xiàn)為有較強(qiáng)的耐受性，與Gao Y. et al[5]、Wesam Al Khateeb et al[7]、魏樹(shù)和等[3]研究基本一致。

表1 不同Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理對(duì)龍葵生物量的影響

注：表中數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；同列不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(p<0.05)，同列不同大寫(xiě)字母表示差異極顯著(p<0.01)。

2.3 龍葵抗逆生理指標(biāo)

長(zhǎng)期Cd脅迫下，葉片中丙二醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化情況(見(jiàn)表2)：對(duì)照組、土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5～100 mg·kg-1的試驗(yàn)組，丙二醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低；Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為200 mg·kg-1的試驗(yàn)組，丙二醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高。經(jīng)多重比較，對(duì)照組與土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5、10、25、50、100 mg·kg-1試驗(yàn)組相比，丙二醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)不存在差異顯著性(p<0.05)；對(duì)照組、土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)100 mg·kg-1及以下試驗(yàn)組中，丙二醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)與200 mg·kg-1試驗(yàn)組相比，在p<0.01水平存在差異極顯著。

龍葵植株葉片脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)，隨著土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)增高，呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)在土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為50、100 mg·kg-1之間。多重比較結(jié)果顯示：對(duì)照組與土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5、10 mg·kg-1處理組，組間脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在差異顯著性(p<0.05)；對(duì)照組與土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為25、50、100、200 mg·kg-1試驗(yàn)組，組間脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在差異極顯著(p<0.01)；處理組50、100 mg·kg-1，與處理組200 mg·kg-1，脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在差異極顯著(p<0.01)。

表2 不同Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理對(duì)龍葵生化指標(biāo)變化的影響

注：表中數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；同列不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(p<0.05)，同列不同大寫(xiě)字母表示差異極顯著(p<0.01)。

超氧化物歧化酶活性，隨著土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加呈現(xiàn)不規(guī)則狀態(tài)。對(duì)照組超氧化物歧化酶活性最低，與各處理組間存在差異顯著性(p<0.05)。各處理組間超氧化物歧化酶活性，存在不同的差異。土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為25 mg·kg-1的處理組，超氧化物歧化酶活性最高，且與其他處理組存在差異極顯著(p<0.01)；土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5 mg·kg-1的處理組，超氧化物歧化酶活性次之，與其他處理組間存在差異極顯著(p<0.01)；其他處理組間，超氧化物歧化酶活性差異性不規(guī)律。

Cd脅迫使龍葵植株過(guò)氧化物酶活性增高。對(duì)照組與低劑量試驗(yàn)組相比，過(guò)氧化物酶活性無(wú)差異顯著性(p<0.05)，對(duì)照組與中、高劑量試驗(yàn)組相比，存在差異顯著性(p<0.05)。在土壤中質(zhì)量分?jǐn)?shù)Cd為50、100、200 mg·kg-1的脅迫下，過(guò)氧化物酶的活性顯著增高。

隨著土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，過(guò)氧化氫酶的活力，大致呈現(xiàn)先升高后下降趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)在土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為25 mg·kg-1的試驗(yàn)組。土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為25 mg·kg-1的試驗(yàn)組，過(guò)氧化氫酶活力與其他組相比，存在差異極顯著(p<0.01)；對(duì)照組與土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為200 mg·kg-1試驗(yàn)組相比，過(guò)氧化氫酶活力存在差異顯著(p<0.05)，對(duì)照組過(guò)氧化氫酶活力高于200 mg·kg-1的試驗(yàn)組。土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5、10 mg·kg-1的試驗(yàn)組過(guò)氧化氫酶活力，與土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為50、100 mg·kg-1的試驗(yàn)組酶活力，存在差異顯著性(p<0.05)；土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為50 mg·kg-1的試驗(yàn)組，與土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為100 mg·kg-1的試驗(yàn)組間，過(guò)氧化氫酶活力存在差異顯著性(p<0.05)。

3 結(jié)論與討論

3.1 Cd脅迫與龍葵生長(zhǎng)

Cd為高毒性元素，人們對(duì)其在植物生長(zhǎng)上的毒副作用有廣泛研究。高質(zhì)量分?jǐn)?shù)Cd抑制植物生長(zhǎng)，低質(zhì)量分?jǐn)?shù)Cd對(duì)植物生長(zhǎng)有積極作用，如：水稻[8]、大豆[9]、芒草[10]、高粱[11]等的生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)。這種影響，取決于植物種類和實(shí)驗(yàn)條件，如：Cd的濃度和脅迫時(shí)間的選擇。低質(zhì)量分?jǐn)?shù)Cd，刺激植物生長(zhǎng)的現(xiàn)象，主要來(lái)自增強(qiáng)細(xì)胞的分裂，這已在動(dòng)物和植物細(xì)胞培養(yǎng)中觀察到。低質(zhì)量分?jǐn)?shù)Cd，刺激細(xì)胞增殖，調(diào)節(jié)Cd2+容量替代Zn2+，與復(fù)制和翻譯的關(guān)鍵酶的調(diào)節(jié)等作用相關(guān)[12]。

本研究結(jié)果表明，Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于中劑量試驗(yàn)組，與對(duì)照比，龍葵的生物量差異不顯著(p<0.05)；Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于50 mg·kg-1，龍葵生物量隨Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)上升而下降。Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)在200 mg·kg-1時(shí)，與對(duì)照比，龍葵生物量差異極顯著(p<0.01)。Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為200 mg·kg-1時(shí)，龍葵生物量較小，說(shuō)明Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為200 mg·kg-1時(shí)，龍葵有一定耐受力。不同的學(xué)者研究中，反饋龍葵耐Cd強(qiáng)度不同，緣由與其研究中實(shí)驗(yàn)介質(zhì)相關(guān)；介質(zhì)中pH、離子強(qiáng)度、離子種類、有機(jī)質(zhì)含量及種類等多因素，與龍葵生長(zhǎng)量相關(guān)[8]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果，基于北方冬天日光短、溫度相對(duì)低的生長(zhǎng)環(huán)境的龍葵葉片，檢測(cè)各生理指標(biāo)數(shù)值上與其他文獻(xiàn)報(bào)道數(shù)據(jù)有出入，但趨勢(shì)吻合。

3.2 龍葵抗逆生化指標(biāo)

植物吸收Cd后，Cd代謝影響植物各種細(xì)胞結(jié)構(gòu)，影響細(xì)胞膜的完整性[13-14]。Hendny G A F et al[15]提出，Cd脅迫對(duì)植物的作用是誘發(fā)高活性自由基，自由基是導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化主要原因。丙二醛是細(xì)胞膜損傷的重要標(biāo)志[16]。本研究中，Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為100 mg·kg-1及以下時(shí)，丙二醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)在處理組與對(duì)照組間無(wú)差異。當(dāng)Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為200 mg·kg-1時(shí)，與低、中劑量試驗(yàn)組間丙二醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在差異極顯著。說(shuō)明長(zhǎng)期過(guò)高質(zhì)量分?jǐn)?shù)Cd的脅迫，使龍葵體內(nèi)氧自由基明顯積累，誘發(fā)并加劇膜脂過(guò)氧化作用，從而使丙二醛大量積累。

超氧化物歧化酶活性，隨著Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加而呈現(xiàn)不規(guī)則狀態(tài)。對(duì)照組超氧化物歧化酶活性最低；Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為25 mg·kg-1的試驗(yàn)組，超氧化物歧化酶活性最高，且與其他試驗(yàn)組存在差異顯著性(p<0.01)。各組間，超氧化物歧化酶活性存在差異不同，這不能否定龍葵作為超富集Cd植物的可靠性，由于Cd處理導(dǎo)致龍葵植株體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)元素吸收紊亂，而恰好影響了超氧化物歧化酶的活力。

在土壤中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)50、100、200 mg·kg-1脅迫下，龍葵植株過(guò)氧化物酶活性顯著增高。說(shuō)明龍葵體內(nèi)的過(guò)氧化物酶活性，在高質(zhì)量分?jǐn)?shù)Cd的長(zhǎng)期脅迫下，對(duì)Cd脅迫起到了較強(qiáng)的抗逆作用；也進(jìn)一步驗(yàn)證了龍葵的超富集Cd的能力。

隨著Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，過(guò)氧化氫酶的活力，大致呈現(xiàn)先升高后下降趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)在Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為25 mg·kg-1的試驗(yàn)組。Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)為25 mg·kg-1的試驗(yàn)組，過(guò)氧化氫酶活力與其他試驗(yàn)組相比，存在差異極顯著(p<0.01)?？梢?jiàn)，葉片中過(guò)氧化氫酶，在Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)高時(shí)活性降低；說(shuō)明在龍葵中，過(guò)氧化氫酶對(duì)高質(zhì)量分?jǐn)?shù)Cd具有較弱的抗逆性。機(jī)理是，龍葵植株本身的富集Cd能力存在一定的“局限性”，在高質(zhì)量分?jǐn)?shù)Cd的脅迫下，呈現(xiàn)過(guò)氧化氫酶活力下降的現(xiàn)象。

總體看，龍葵在一定的Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)范圍內(nèi)，具有較強(qiáng)的抗逆性，因而提升龍葵植株組織器官中吸附Cd的能力。但龍葵對(duì)Cd的富集能力存在一定的限度，一旦超過(guò)富集限度，龍葵的生理反應(yīng)會(huì)受到一定的傷害。因此，超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶活性以及丙二醛、脯氨酸的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，可作為龍葵抗逆性篩選的依據(jù)。龍葵富集重金屬Cd的遷移系數(shù)及其他生理生化指標(biāo)，有待于進(jìn)一步研究。

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Solanumnigrum; Soil environment; Cadmium stress; Stress-tolerance physiology

1)吉林省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(20140101222JC)；吉林省教育廳“十二五”科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目(吉教科合字[2012]第363號(hào))。

叢建民，男，1974年1月生，白城師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，副教授。E-mail：congjianmin@126.com。

2014年8月2日。

Q945.78

責(zé)任編輯：張 玉。