蒙古櫟種源生長(zhǎng)性狀的遺傳變異及優(yōu)良種源選擇1)

張桂芹 劉躍杰 姜秀煜 趙興堂 姚盛智

(黑龍江省帶嶺林業(yè)科學(xué)研究所，伊春，153106) (東北林業(yè)大學(xué)) (黑龍江省帶嶺林業(yè)科學(xué)研究所)

蒙古櫟種源生長(zhǎng)性狀的遺傳變異及優(yōu)良種源選擇1)

張桂芹 劉躍杰 姜秀煜 趙興堂 姚盛智

(黑龍江省帶嶺林業(yè)科學(xué)研究所，伊春，153106) (東北林業(yè)大學(xué)) (黑龍江省帶嶺林業(yè)科學(xué)研究所)

以帶嶺試驗(yàn)點(diǎn)內(nèi)25個(gè)種源的12年生蒙古櫟種源林的生長(zhǎng)性狀為試驗(yàn)材料，通過(guò)綜合分析，揭示蒙古櫟生長(zhǎng)性狀的地理變異規(guī)律，選出適宜當(dāng)?shù)厣L(zhǎng)的優(yōu)良種源及優(yōu)良家系。結(jié)果顯示：12年生蒙古櫟25個(gè)種源間生長(zhǎng)性狀變異幅度較大，樹(shù)高的變異幅度在4.45～6.75 m，平均值為5.68 m，超過(guò)平均值的有11個(gè)種源。胸徑的變異幅度在30.60～63.27 mm，平均值為51.94 mm，超過(guò)平均值的有12個(gè)種源；種源間生長(zhǎng)性狀的方差分析顯示蒙古櫟種源間樹(shù)高、胸徑、材積均達(dá)到極顯著水平，區(qū)組間差異不顯著，說(shuō)明這種差異主要是由遺傳因素引起的；綜合樹(shù)高、胸徑、材積生長(zhǎng)指標(biāo)，評(píng)選出盤(pán)石、集安、彎甸子、沾河、白石山、綏棱、松花湖7個(gè)種源為伊春地區(qū)的優(yōu)良種源，樹(shù)高大于種源群體平均值7.0%～19.0%以上，胸徑大于種源群體平均值18.0%～22.0%以上，材積大于種源群體平均值39.0%～54.0%以上。其中盤(pán)石為最優(yōu)種源，其樹(shù)高大于群體平均值19.0%，胸徑大于群體平均值22.0%，材積大于群體平均值54.0%；在優(yōu)良種源中進(jìn)一步選擇優(yōu)良個(gè)體，其樹(shù)高平均值超過(guò)優(yōu)良種源平均值的11.80%，超過(guò)種源群體平均值的22.2%；胸徑平均值超過(guò)優(yōu)良種源平均值的17.3%，超過(guò)種源群體平均值的39.4%。

蒙古櫟；生長(zhǎng)性狀；遺傳變異；優(yōu)良種源

With 25 kinds of sources growth traits of 12-year-old Mongolian oak forest, we studied the Mongolian oak geographic variation of growth traits, and selected the superior provenances for local and excellent pedigree. The grand average height of 12-year-old oak from 25 provenances was 5.68 m in the range of 4.45-6.57 m, while the DBH was 30.60-63.27 mm with an average of 51.94 mm. There were large variations in height and DBH. The number of provenance with a mean height over the grand average was 11, and the number was 12 in DBH. By ANOVA, there were significant differences between provenances on tree height, DBH and volume, whereas, there were no significant differences between groups. This difference was mainly caused by genetic factors. We selected seven provenances from Panshi, Ji’an, Wandianzi, Zhanhe, Baishishan, Suileng and Songhuahu as the superior provenances considering tree height, DBH and volume together, and these provenances were taller, larger and greater than the grand average of tree height, DBH and volume of 6.0%-19.0%, 18.0%-22.0% and 39.0%-54.0%, respectively. The provenance from Panshi was considered as the best one among seven provenances, which was taller, larger and greater than the grand average of tree height, DBH and volume of 19.0%, 22.0% and 54.0%, respectively. Then, the plus trees were selected from the superior provenances. The selected plus trees were 11.80% and 22.2% taller than the mean height and grand average height, respectively, and 17.3% and 39.4% wider than mean DBH and grand average DBH, respectively.

蒙古櫟(Quercusmonglica)，又稱柞樹(shù)、橡子樹(shù)，殼斗科，櫟屬，落葉喬木。是我國(guó)北方優(yōu)良的硬闊葉用材樹(shù)種之一，現(xiàn)已被列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)樹(shù)種[1]。蒙古櫟在黑龍江省廣泛分布于大興安嶺、小興安嶺、張廣材嶺和三江平原，是黑龍江省次生林中最重要的建群種[2]。其木材堅(jiān)硬耐腐，紋理美觀，用于建筑，尤其是細(xì)木工用材，制造名貴家具，是優(yōu)質(zhì)的經(jīng)濟(jì)用材；蒙古櫟根系發(fā)達(dá)，耐瘠、耐旱、抗風(fēng)、抗火、極抗寒[3-4]、適應(yīng)性強(qiáng)，有很好的抗蝕、護(hù)坡、涵水、保土的作用，在維持地域生態(tài)平衡和生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)重建中具有重要的作用，是多用途生態(tài)型用材樹(shù)種，極具研究和開(kāi)發(fā)利用價(jià)值。

帶嶺林科所1997年開(kāi)始蒙古櫟用材林遺傳改良研究，開(kāi)展了種源試驗(yàn)、人工林營(yíng)建、母樹(shù)林改造等研究。建立了包括東北三省25個(gè)種源的種源試驗(yàn)林，本研究就是通過(guò)該種源林12年生宏觀生長(zhǎng)性狀調(diào)查數(shù)據(jù)的綜合分析，揭示蒙古櫟生長(zhǎng)性狀的地理變異規(guī)律，選出適宜當(dāng)?shù)厣L(zhǎng)的優(yōu)良種源及優(yōu)良單株，直接為蒙古櫟珍貴用材樹(shù)種的良種化服務(wù)。

1 研究區(qū)概況

1998年依據(jù)國(guó)際通用種源試驗(yàn)方法，按照經(jīng)緯度和山系走向在東北三省蒙古櫟自然分布區(qū)內(nèi)，采用網(wǎng)格式統(tǒng)籌布設(shè)采種點(diǎn)，共布設(shè)東北三省25個(gè)采種點(diǎn)，即25個(gè)種源，其中黑龍江省13個(gè)，吉林省7個(gè)，遼寧省5個(gè)，分別分布在北緯48°53′～40°14′，東經(jīng)123°50′～134°20′的長(zhǎng)白山、老爺嶺、小興安嶺和張廣才嶺等山系；秋季在25個(gè)采種點(diǎn)收集種子，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，播種育苗；2001年春采用S1-1苗建立種源試驗(yàn)林，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，4次重復(fù)，30株小區(qū)，雙行排列，株行距1.00 m×0.75 m，試驗(yàn)區(qū)四周設(shè)有兩行同樹(shù)的保護(hù)行，防止邊行效應(yīng)。2009年進(jìn)行了隔行疏伐，現(xiàn)株行距1.00 m×1.50 m，15株單行小區(qū)。

該種源試驗(yàn)林建在黑龍江省帶嶺林業(yè)實(shí)驗(yàn)局東山林木良種基地山中腹,距局址2 km,海拔500 m，東南坡向，土壤為暗棕壤森林土。帶嶺局(N46°50′8″～47°21′32″，E128°37′46″～129°17′50″)，位于黑龍江省東北部，伊春市南部，小興安嶺南麓，地處中溫帶，屬大陸性濕潤(rùn)季風(fēng)氣候。受西伯利亞冷空氣和太平洋季風(fēng)雙重影響，冬季長(zhǎng)且干燥、寒冷；夏季短促，濕潤(rùn)而溫曖。年氣溫變化較大，年均溫為1.4 ℃左右；月平均最低氣溫為-19.4 ℃；年最低氣溫在1月份，最低可達(dá)-40 ℃，屬高寒地區(qū)。月平均最高氣溫為20.9 ℃，年最高氣溫在7月份，最高可達(dá)37 ℃。無(wú)霜期115 d左右，全年平均降水量661 mm，全年日照時(shí)間為2 156 h，6月份最長(zhǎng)，1月份最短。平均海撥高度為600 m。

2 數(shù)據(jù)調(diào)查

本研究以帶嶺蒙古櫟12年生種源試驗(yàn)林為材料，2012年秋，分區(qū)組調(diào)查各種源樹(shù)高、胸徑生長(zhǎng)量，以小區(qū)平均樹(shù)高、胸徑值參與統(tǒng)計(jì)，立木材積計(jì)算公式：V=(h+3)g1.3f。其中：h表示樹(shù)高；g1.3表示樹(shù)高1.3 m處的橫斷面積；蒙古櫟的平均試驗(yàn)形數(shù)(f)為0.40。用Spss13.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 各種源間生長(zhǎng)性狀的變異

由表1可以看出：蒙古櫟25個(gè)種源12年生樹(shù)高的變異幅度在4.45～6.75 m，平均值是5.68 m，超過(guò)平均值的有11個(gè)種源，占參試種源的44.0%，其中盤(pán)石種源12年生樹(shù)高最高,為6.75 m,超出群體平均值的18.8%，岫巖種源最小，為4.45 m；25個(gè)種源12年生胸徑的變異幅度在30.6～63.27 mm，平均值是51.94 mm，超過(guò)平均值的有12個(gè)種源，占參試種源的48.0%，其中盤(pán)石種源12年生胸徑最大,為63.27 mm,超出群體平均值的21.8%,岫巖種源最小，為30.6 mm。

表1 不同種源12年生蒙古櫟樹(shù)高、胸徑

運(yùn)用方差分析來(lái)檢驗(yàn)12年生蒙古櫟種源間樹(shù)高、胸徑、材積等生長(zhǎng)差異，結(jié)果如表2所示。

表2 12年生蒙古櫟種源樹(shù)高、胸徑、材積方差分析

由表2可知，蒙古櫟樹(shù)高、胸徑、材積在種源間均達(dá)到0.01極顯著水平，在區(qū)組間沒(méi)有顯著性差異，說(shuō)明這種差異是由遺傳因素引起的，這為優(yōu)良種源的選擇奠定了基礎(chǔ)。為比較各種源之間的生長(zhǎng)差異顯著程度，進(jìn)一步對(duì)蒙古櫟種源間的樹(shù)高、胸徑、材積進(jìn)行多重比較，結(jié)果見(jiàn)表3。

由表3多重比較結(jié)果看出，不同種源生長(zhǎng)量存在著很大差異。從樹(shù)高比較看，盤(pán)石、集安、白石山、彎甸子、松花湖與岫巖、臨江、寬甸、葦河等5個(gè)種源差異達(dá)顯著水平。盤(pán)石、集安、彎甸子、白石山樹(shù)高最大；寬甸、葦河、長(zhǎng)白市、撫順、嘉蔭、穆棱、東方紅、敦化、烏伊嶺、美溪樹(shù)高中等；岫巖樹(shù)高最小。從胸徑比較看，盤(pán)石、白石山、集安、沾河、彎甸子、綏棱與岫巖、臨江、葦河、長(zhǎng)白市、撫順等13個(gè)種源差異達(dá)顯著水平。盤(pán)石、集安、綏棱、彎甸子、白石山、沾河胸徑最大；嘉蔭、穆棱、敦化、東方紅、白石砬子、烏伊嶺、汪清、美溪胸徑中等；岫巖、臨江胸徑最小。從材積比較看，盤(pán)石、綏棱、松花湖、集安、彎甸子、白石山、沾河與岫巖、臨江、葦河、長(zhǎng)白市、嘉蔭等14個(gè)種源差異達(dá)顯著水平。盤(pán)石、沾河、白石山、彎甸子、集安、松花湖、綏棱材積最大；東方紅、白石砬子、烏伊嶺、汪清、美溪、綏陽(yáng)材積中等；岫巖、臨江、葦河、長(zhǎng)白市、嘉蔭、撫順材積最小。

表3 12年生蒙古櫟種源樹(shù)高、胸徑、材積多重比較

注：同列不同小寫(xiě)字母表示差異極顯著。

3.2 優(yōu)良種源及優(yōu)良單株選擇

依據(jù)樹(shù)高、胸徑、材積多重比較結(jié)果，綜合評(píng)選優(yōu)良種源，結(jié)果見(jiàn)表4。

表4 蒙古櫟優(yōu)良種源

從表4中可以看出，若以樹(shù)高為標(biāo)準(zhǔn)選擇優(yōu)良種源，選擇順序是盤(pán)石、集安、白石山、彎甸子、松花湖種源，樹(shù)高大于種源群體平均值7%～19%以上；若以胸徑標(biāo)準(zhǔn)選擇優(yōu)良種源，選擇順序是盤(pán)石、綏棱、沾河、彎甸子、集安種源，胸徑大于種源群體平均值18%～22%以上；若以材積標(biāo)準(zhǔn)選擇優(yōu)良種源，選擇順序是盤(pán)石、沾河、白石山、彎甸子、集安種源，材積大于種源群體平均值39%～54%以上。結(jié)合3項(xiàng)指標(biāo)，綜合評(píng)選出盤(pán)石、集安、彎甸子、沾河、白石山、綏棱、松花湖7個(gè)種源在伊春地區(qū)生長(zhǎng)較好，為優(yōu)良種源，7個(gè)優(yōu)良種源平均值樹(shù)高為6.2 m，胸徑為61.75 mm。其中盤(pán)石為最優(yōu)種源，其樹(shù)高大于群體平均值19%，胸徑大于群體平均值22%，材積大于群體平均值54%，各項(xiàng)指標(biāo)均排在第一位。

以樹(shù)高、胸徑結(jié)合材積在盤(pán)石、集安、彎甸子、沾河、白石山、綏棱、松花湖7個(gè)優(yōu)良種源中進(jìn)一步選擇優(yōu)良單株(見(jiàn)表5)。

表5 蒙古櫟優(yōu)良種源中的優(yōu)良單株

入選優(yōu)良個(gè)體樹(shù)高平均值超過(guò)優(yōu)良種源平均值的11.9%，超過(guò)種源群體平均值的22.2%，最優(yōu)個(gè)體超過(guò)優(yōu)良種源平均值的29.0%，超過(guò)種源群體平均值的40.8%；入選優(yōu)良個(gè)體胸徑平均值超過(guò)優(yōu)良種源平均值的17.3%，超過(guò)種源群體平均值的39.4%，最優(yōu)個(gè)體超過(guò)優(yōu)良種源平均值的48.7%，超過(guò)種源群體平均值的76.8%。這些優(yōu)良單株的選出不僅豐富了蒙古櫟優(yōu)良基因庫(kù)資源而且為種子園的營(yíng)建提供了材料。

4 結(jié)論與討論

種源試驗(yàn)是最早受到重視的樹(shù)種改良措施之一[5]，是國(guó)內(nèi)外對(duì)于林木遺傳改良的常規(guī)方法。種源試驗(yàn)的作用，是通過(guò)樹(shù)木種內(nèi)遺傳變異及其與環(huán)境條件的相互關(guān)系的研究，為一特定地區(qū)或立地類(lèi)型，提供優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、穩(wěn)定的種源。在新興育種技術(shù)蓬勃發(fā)展的今天，林木常規(guī)育種仍然是提供優(yōu)良林木繁殖材料的重要來(lái)源，是新興育種技術(shù)的基礎(chǔ)。

我國(guó)對(duì)蒙古櫟天然群體的種群生態(tài)、生理生態(tài)、植物區(qū)系等方面也已開(kāi)展一些研究[6-7]，但對(duì)其遺傳變異和遺傳分化研究相對(duì)較少[8-9]。在長(zhǎng)期的自然選擇過(guò)程中，不論是種群間還是種群內(nèi)，蒙古櫟的遺傳多樣性[10]、生長(zhǎng)特性[11]、生理性狀[12]均存在豐富的變異，具有不同的生態(tài)適應(yīng)性[13]。這為特定地區(qū)的優(yōu)良種源選擇奠定了基礎(chǔ)。

在優(yōu)良種源選擇研究方面，劉傳學(xué)[14]通過(guò)局部種源試驗(yàn)選擇出了適宜于大興安嶺林區(qū)栽植的用材林優(yōu)良種源。陳曉波[15]等人采用多性狀綜合評(píng)定法選擇出適宜松花湖生態(tài)區(qū)和白石山及毗鄰地區(qū)的優(yōu)良種源。帶嶺林科所1998年開(kāi)始蒙古櫟種源試驗(yàn)，收集東北三省25個(gè)種源，分別在黑龍江省的帶嶺林業(yè)局，吉林省的松花湖、遼寧省的撫順等4地建立了種源試驗(yàn)林，擴(kuò)大了種源試驗(yàn)范圍。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)帶嶺局建立的12年生種源林的生長(zhǎng)性狀的調(diào)查分析表明，蒙古櫟25個(gè)種源間各生長(zhǎng)性狀(樹(shù)高、胸徑、材積)存在著顯著性差異，在區(qū)組間沒(méi)有顯著性差異，與種源林苗期及6年生種源林的生長(zhǎng)性狀分析一致，說(shuō)明這種差異是由遺傳因素引起的，這為優(yōu)良種源選擇提供了先決條件。其次，本試驗(yàn)選出的優(yōu)良種源多數(shù)處于蒙古櫟自然分布區(qū)的南部，這與南部的氣象因子密切相關(guān)，即緯度低、溫度高、降雨量大的種源生長(zhǎng)量大，但同一分布區(qū)的岫巖、寬甸、撫順?lè)N源生長(zhǎng)較差，這種差異應(yīng)是由種源內(nèi)部遺傳因素決定的。

本試驗(yàn)在選出的優(yōu)良種源中又進(jìn)一步評(píng)選優(yōu)良單株，充分利用兩個(gè)層次的遺傳變異，入選優(yōu)良個(gè)體樹(shù)高、胸徑平均值分別超過(guò)優(yōu)良種源平均值的11.8%和17.3%，超過(guò)種源群體平均值的22.2%和39.4%，良種化程度進(jìn)一步提高。

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Genetic Variation of Growth Traits in Mongolian Oak Provenance and Its Excellent Provenance Selection

Zhang Guiqin, Liu Yuejie, Jiang Xiuyu(Dailing Research Institute of Forestry of Heilongjiang Province, Yichun 153106, P. R. China); Zhao Xingtang(Northeast Forestry University); Yao Shengzhi(Dailing Research Institute of Forestry of Heilongjiang Province)/Journal of Northeast Forestry University，2015,43(4)：5-7,36.

Mongolian oak; Growth Traits; Genetic variation; Superior provenances

張桂芹，女，1969年10月生，黑龍江省帶嶺林業(yè)科學(xué)研究所，高級(jí)工程師。E-mail:zhangguiqin@126.com。

2014年9月29日。

S722.3

1)黑龍江省森林工程總局科技攻關(guān)項(xiàng)目(sgzjy2010007)。

責(zé)任編輯：潘 華。