吳江 吳家勝
(黃巖區(qū)林業(yè)特產(chǎn)局,黃巖,318020) (亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地(浙江農(nóng)林大學))
責任編輯:潘 華。
我國擁有18 000 km的海岸線、眾多的河流和湖泊,形成了數(shù)千公頃的濕地、季節(jié)性積水地[1]。淹水脅迫是植物一種主要的非生物脅迫,每年都給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來巨大的經(jīng)濟損失,而關(guān)于植物的耐水機理研究成為植物逆境研究的熱點[2]。
楊桐(Cleyera japonica),是山茶科紅淡比屬的一種常綠灌木或小喬木[3]。楊桐是日本國民傳統(tǒng)的供神祭祖的吉祥物,人們把楊桐枝條捆扎成束插放在庭堂上方供神,消耗量很大[4]。目前,對楊桐抗性方面的研究還未見報道,本文采用不同的水澇程度對楊桐幼苗進行水分脅迫,探討楊桐抗?jié)硻C理和適應機制,為楊桐的采枝園的擴大栽培及其水分管理提供科學的理論依據(jù)。
試驗材料為1年生楊桐幼苗。2月選取長勢一致楊桐苗進行盆栽,每盆(3.78 L)1株,常規(guī)管理。選用雙套盆法對試驗材料進行淹水處理,共計4個水分梯度:土壤含水量為田間持水量75%作為對照處理(W4);輕度水漬,控制水面在土壤表面以下10 cm(W1);水漬脅迫,水面與土面持平(W2);水澇脅迫,水面高出土面4 cm(W3)。每個處理3個重復,每個重復6盆,于處理第5天取樣,選取2~3輪的功能葉片,剪碎混均勻后作為混合樣。
SOD采用氮藍四唑光還原比色法測定,POD采用愈創(chuàng)木酚法測定[5]??扇苄蕴遣捎幂焱y定,可溶性蛋白質(zhì)采用考馬斯亮藍法測定,細胞膜透性采用電導儀法測定[6]。葉片相對含水量采用烘干法測定[7]。
主成分分析采用DPS7.05軟件系統(tǒng)進行,方差分析采用Duncan法進行多重差異性比較。
從表1可以發(fā)現(xiàn),楊桐幼苗葉片SOD活性、POD活性、質(zhì)膜透性隨著脅迫程度的加劇顯現(xiàn)上升趨勢,淹水脅迫對SOD、POD的影響達到顯著水平,W3處理下比對照顯著上升。質(zhì)膜透性W3處理下SOD活性、POD活性、質(zhì)膜透性比對照分布上升了75.0%、30.0%和25.1%。
表1 水澇脅迫對楊桐葉片SOD、POD、質(zhì)膜透性的影響
從表2可以發(fā)現(xiàn),楊桐幼苗葉片葉綠素質(zhì)量分數(shù)隨著脅迫程度的加劇顯現(xiàn)下降趨勢,淹水脅迫對葉綠素a和葉綠素b質(zhì)量分數(shù)的影響達到顯著水平,淹水脅迫下w(葉綠素a)∶w(葉綠素b)有也有不同程度的下降,但未達到顯著性差異。W3處理下葉綠素a和葉綠素b分別比對照下降39.8%和29.3%。
表2 不同處理對楊桐幼苗葉片葉綠素質(zhì)量分數(shù)的影響
從表3可以發(fā)現(xiàn),楊桐幼苗葉片可溶性蛋白和可溶性糖質(zhì)量分數(shù)隨著脅迫程度的加劇而有所增加,各個處理和對照相比均顯著增加,淹水脅迫下葉片相對含水量有不同程度的下降,但未達到顯著性差異。W3處理下可溶性糖、可溶性蛋白比對照上升了140.3%和101.6%。
表3 不同處理對楊桐幼苗葉片可溶性糖、可溶性蛋白和相對含水量的影響
對楊桐幼苗葉片的9個指標進行主成分分析,統(tǒng)計表明:前3個主成分已經(jīng)基本攜帶了9個抗?jié)持笜说拇蟛糠中畔?,?個成分共累積貢獻率為88.58%(第1主成分64.20%,第2主成分13.60%,第3主成分10.78%)。第1主成分中,各項系數(shù)差異不大,能基本反映各指標的綜合情況。第2主成分與w(葉綠素a)∶w(葉綠素b)、POD密切相關(guān),第3主成分與POD密切相關(guān)。
表4 楊桐抗?jié)承誀钪笜酥鞒煞痔卣飨蛄亢拓暙I率
植物在淹水脅迫下,活性氧的積累會對細胞造成傷害,抗氧化防御系統(tǒng)的存在,是細胞免于傷害的主要原因之一[8-9]。SOD是超氧陰離子自由基的主要清除劑,能將其轉(zhuǎn)化成H2O2和O2,POD能催化H2O2生成氧氣[10]。細胞膜透性能反映膜的穩(wěn)定性,較高的保護酶活性可以維持細胞的形態(tài)和功能[11]。本試驗研究發(fā)現(xiàn),楊桐幼苗葉片SOD活性、POD活性、質(zhì)膜透性隨著脅迫程度的加劇顯現(xiàn)上升趨勢,淹水脅迫對SOD、POD的影響達到顯著水平,W3處理下比對照顯著上升,這與前人對芝麻[12]、喜樹[13]等研究一致。
可溶性糖、可溶性蛋白等是植物重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),滲透調(diào)節(jié)是植物對水淹脅迫的一種適應和保護機制[14-15],同時可溶性蛋白是植物體代謝過程中蛋白損傷的重要指標[16]。植物體內(nèi)累積大量滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)降低植物體內(nèi)滲透勢,以利植物在水澇逆境下維持植物體正常生長所需水分[17]。本試驗中,楊桐幼苗葉片可溶性蛋白和可溶性糖質(zhì)量分數(shù)隨著脅迫程度的加劇而有所增加,各個處理和對照相比均顯著增加,淹水脅迫下葉片相對含水量有不同程度的下降,但未達到顯著性差異。這與徐錫增[18]、曾德靜[19]的研究一致,說明楊桐通過可溶性糖和可溶性蛋白來調(diào)節(jié)細胞滲透勢。
葉綠素質(zhì)量分數(shù)是植物光合性能、衰老狀況的直觀表現(xiàn),其質(zhì)量分數(shù)的高低是一個有效的澇害鑒定指標[20]。本文研究發(fā)現(xiàn),楊桐幼苗葉片葉綠素質(zhì)量分數(shù)隨著脅迫程度的加劇顯現(xiàn)下降趨勢,淹水脅迫對葉綠素a和葉綠素b質(zhì)量分數(shù)的影響達到顯著水平,淹水脅迫下w(葉綠素a)∶w(葉綠素b)也有不同程度的下降,但未達到顯著性差異。
植物抗?jié)硻C理較為復雜,植物通過多條途徑抵御水澇對植物的傷害,不能采用單一指標對其進行抗?jié)吃u價。本試驗對9個與抗?jié)诚嚓P(guān)指標進行主成分分析,發(fā)現(xiàn)3個主成分貢獻率為88.58%,為楊桐幼苗抗?jié)硠h選提供理論指導。
[1]曹福亮,方升佐.水分(淹水)脅迫與林木適應性[M].北京:中國林業(yè)出版社,2003.
[2]王良桂,楊秀蓮.淹水對2個桂花品種生理特性的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)大學學報,2009,36(3):382-386.
[3]錢玉紅,孫麗華.浙江楊桐考察[J].浙江林業(yè)科技,1994,14(1):42-46.
[4]吳家勝,應葉青,程曉建,等.楊桐不同立體經(jīng)營模式比較研究[J].浙江林學院學報.2007,24(5):555-558.
[5]李合生.植物生理生化試驗原理和技術(shù)[M].北京:高等教育出版社,2000:134-200.
[6]鄒琦.植物生理學實驗指導[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2000:258-260.
[7]湯章城.現(xiàn)代植物生理學試驗指南[M].北京:科學出版社,1999:302-306.
[8]王晶英,趙雨森,王臻,等.干旱脅迫對銀中楊生理生化特性的影響[J].水土保持學報,2006,20(1):197-200.
[9]余玲,王彥榮,Garnet T T,等.紫花苜蓿不同品種對干旱脅迫的生理響應[J].草業(yè)學報,2006,6(3):75-85.
[10]譚淑端,朱明勇,黨海山,等.三峽庫區(qū)狗牙根對深淹脅迫的生理響應[J].生態(tài)學報,2009,29(7):3685-3691.
[11]任鵬,趙寶平,劉瑞芳,等.水分脅迫對燕麥穗穎滲透調(diào)節(jié)和抗氧化能力的影響[J].西北植物學報,2014,34(10):2049-2055.
[12]劉華山,韓錦峰,孟凡庭,等.土壤漬水下芝麻葉片中幾個與抗性能力有關(guān)的生理指標的變化[J].植物生理學通訊,2001,37(2):106-108.
[13]蔡金峰,曹福亮,汪貴斌.淹水脅迫對喜樹幼苗LDH及保護酶的影響[J].福建林學院學報,2008,28(1):65-68.
[14]張曉平,方炎明,陳永江.淹澇脅迫對鵝掌楸屬植物葉片部分生理指標的影響[J].植物資源與環(huán)境學報,2006,15(1):41-44.
[15]廖文燕,高捍東.金錢松幼苗在淹水脅迫過程中的生理響應[J].林業(yè)科技開發(fā),2011,25(3):27-31.
[16]曹永慧,周本智,陳雙林.弱光下水分脅迫對不同產(chǎn)地披針葉茴香幼苗生理特性的影響[J].生態(tài)學報,2014,34(4):814-822.
[17]王瑞,梁坤倫,周志宇,等.不同淹水梯度對紫穗槐營養(yǎng)生長和生理響應[J].草業(yè)學報,2012,21(1):149-155.
[18]徐錫增,唐羅忠,程淑婉.澇漬脅迫下楊樹內(nèi)源激素及其它生理反應[J].南京林業(yè)大學學報,1999,23(1):1-5.
[19]曾德靜,王鋮,劉軍,等.水澇脅迫下海州常山形態(tài)和生理指標的變化[J].浙江農(nóng)林大學學報,2013,30(2):172-178.
[20]李雪,金研銘,郭太君,等.連續(xù)水淹脅迫對雪柳葉片部分生理指標的影響[J].北方園藝,2013(12):54-57.