雜種落葉松紙漿材優(yōu)良家系選擇1)

王緒 張含國(guó) 張磊 姜瑩 張振 于宏影

(林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))，哈爾濱，150040)

責(zé)任編輯:潘 華。

落葉松具有生長(zhǎng)快、分布廣、適應(yīng)性強(qiáng)、材質(zhì)好等特性［1－2］，同時(shí)落葉松也是造紙工業(yè)中應(yīng)用較多的針葉材原料之一。原料中的纖維素、半纖維素以及木質(zhì)素含量的高低是評(píng)價(jià)原料的制漿造紙價(jià)值的基本依據(jù)［3］。一般情況下，原料的纖維素及半纖維素含量越高，木質(zhì)素含量越低，其價(jià)值越高。

目前，針對(duì)落葉松紙漿用材的選育主要集中在不同樹(shù)齡或種源之間生長(zhǎng)性狀及材性性狀的研究，如石淑蘭等［4］對(duì)不同林齡的日本落葉松(12、15和23年生)進(jìn)行化學(xué)組成分析，得出隨著樹(shù)齡的增大，原料中酸不溶木素略有增加，綜纖維略有降低。李巍巍等［5］對(duì)不同種源的長(zhǎng)白落葉松的生長(zhǎng)性狀及化學(xué)組成等進(jìn)行了分析，篩選出小北湖等優(yōu)良種源進(jìn)行推廣利用。但對(duì)雜種落葉松的研究較少，且研究材料的樹(shù)齡一般較小，缺乏較大樹(shù)齡的研究數(shù)據(jù)，而且篩選出的優(yōu)良雜交品種較少。落葉松種間雜交具有明顯的雜種優(yōu)勢(shì)，主要體現(xiàn)在生長(zhǎng)量、抗性和材質(zhì)等方面［6］，本文以30年生雜種落葉松子代測(cè)定林為研究對(duì)象，測(cè)定其生長(zhǎng)性狀以及材性性狀，分析其變異規(guī)律，并篩選出具有較高制漿造紙價(jià)值的優(yōu)良雜種家系用于今后人工造林。

1 材料與方法

材料來(lái)自林口縣青山林場(chǎng)雜種落葉松子代測(cè)定林，測(cè)定林于1982年定植，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)64個(gè)家系，5次重復(fù)，小區(qū)雙行10株，株行距1．5 m×2．0 m。2012年選取3個(gè)重復(fù)、16個(gè)家系，每個(gè)重復(fù)選取樣本木2株，3次重復(fù)6株，16個(gè)家系選擇86株(個(gè)別家系選取4～5株樣本木)?，F(xiàn)地測(cè)定其樹(shù)高與胸徑，伐取解析木，對(duì)每株樣本木樹(shù)干從基部到樹(shù)梢按0、1．0、1．3、2．0、4．0、6．0、8．0 m等分段取樣，在每段兩端取5 cm的盤(pán)樣帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析。

材積采用形數(shù)法測(cè)定［7］，基本密度采用排水法測(cè)定［8］。纖維素、半纖維素及木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，采用美國(guó)ANKOM公司生產(chǎn)的2000i全自動(dòng)纖維分析儀進(jìn)行測(cè)定，計(jì)算公式:M=［W3－(W1×C1)］×100/W2。其中，M為纖維素、半纖維素、木質(zhì)素等質(zhì)量分?jǐn)?shù)，W1為濾袋質(zhì)量，W2為樣品質(zhì)量，W3為消解后濾袋干質(zhì)量，C1為灰分空白濾袋因素。

數(shù)據(jù)分析方法:方差分析、多重比較采用PASW Statistics18的General Linear Model中的Univariate軟件，相關(guān)分析用Correlate中的Bivariate軟件［9］，計(jì)算數(shù)據(jù)采用小區(qū)平均數(shù)。Yij=μ+Fi+Bj+eij。式中:Yij表示第i個(gè)區(qū)組第j個(gè)家系的觀(guān)測(cè)值;μ表示總體平均值;Bj表示區(qū)組;Fi表示家系;eij表示誤差。

家系遺傳力h2=1－(1/F);遺傳增益R=iσph2=hiσA;ΔG=R/ˉX=hiσA/ˉX。式中:h2為家系遺傳力;R為選擇響應(yīng);i為選擇強(qiáng)度;σp為親本群體的標(biāo)準(zhǔn)差;σA為選擇性狀的標(biāo)準(zhǔn)差;ΔG為遺傳增益;ˉX為家系的平均值。

2 結(jié)果與分析

2．1 生長(zhǎng)與材性性狀變異

2．1．1 生長(zhǎng)性狀變異

雜種落葉松家系生長(zhǎng)性狀變異分析結(jié)果表明(表1):樹(shù)高變異幅度2．58%～14．17%，變異系數(shù)家系平均值為6．53%，其中變異系數(shù)最大的家系興6×和148高于家系總平均值53．88%，高于變異系數(shù)最小的家系日5×石51為81．77%。胸徑變異幅度2．87%～20．23%，變異系數(shù)最大的家系為興6×和148，其變異系數(shù)為20．23%，高于家系總平均值55．17%，是變異系數(shù)最小的家系日5×興12的7．06倍。

材積變異幅度3．69%～49．26%，變異系數(shù)最大的家系是興6×和148，其變異系數(shù)為49．26%，而變異最小的家系為日5×興12，家系總平均值為21．77%，興6×和148高于家系總平均值55．80%，高于變異系數(shù)最小家系日5×興12為92．51%。

表1 生長(zhǎng)性狀變異分析及多重比較

2．1．2 材性性狀變異

雜種落葉松家系材性性狀變異分析結(jié)果表明(表2):纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變異幅度為2．09%～7．12%，變異系數(shù)均值為3．78%，變異系數(shù)最大的家系是日11×興8，變異系數(shù)為7．12%，高于家系總平均值46．88%，高于變異系數(shù)最小的家系日11×興2為70．69%。半纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變異幅度為1．59%～25．91%，變異最大的家系為興12×日73－18，變異系數(shù)為25．91%，高于家系總平均值72．76%，高于變異系數(shù)最小的家系興6×和6為93．87%。木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變異幅度為1．35%～9．11%，變異系數(shù)最大的家系是日11×興12，變異系數(shù)為9．11%，高于家系總平均值37．17%，高于變異系數(shù)最小的家系興6×和148為85．14%。黃壽先等［10］對(duì)杉木的研究也表明纖維素的變異系數(shù)低于木質(zhì)素的變異系數(shù)，但兩者相差不大。

基本密度變異幅度為4．45%～15．94%，家系總平均值為7．78%，這與鄧?yán)^峰等［11］對(duì)17年生雜種落葉松基本密度變異分析結(jié)果相近，變異最大家系為興6×和148，變異系數(shù)為15．94%，高于家系總平均值51．22%，是變異最小家系日3×興8的3．59倍。

表2 材性性狀變異及多重比較

2．2 生長(zhǎng)與材性性狀相關(guān)性

對(duì)生長(zhǎng)及材性性狀進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果表明(表3):生長(zhǎng)性狀與材性性狀總體相關(guān)性不顯著，纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、基本密度與樹(shù)高、胸徑、材積正相關(guān)不顯著，半纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與樹(shù)高、胸徑、材積成負(fù)相關(guān)不顯著，Williams對(duì)火炬松自由授粉子代［12］以及Hemandez等［13］對(duì)安第斯愷木的研究也得到類(lèi)似結(jié)果。樹(shù)高、胸徑與材積3者之間成極顯著正相關(guān)，樹(shù)高與材積的相關(guān)系數(shù)為0．678，胸徑與材積的相關(guān)系數(shù)為0．962，與對(duì)17年生雜種落葉松的研究結(jié)果接近［11］。纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與半纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)成極顯著負(fù)相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)為－0．477，纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)成正相關(guān)不顯著，纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與基本密度呈顯著正相關(guān)且其相關(guān)系數(shù)為0．257，半纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)成正相關(guān)不顯著而與基本密度成負(fù)相關(guān)不顯著，木質(zhì)素與基本密度成負(fù)相關(guān)不顯著。

表3 生長(zhǎng)性狀與材性性狀相關(guān)性

2．3 生長(zhǎng)與材性性狀遺傳參數(shù)估計(jì)

對(duì)生長(zhǎng)以及材性性狀進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明(表4):樹(shù)高、胸徑與材積差異達(dá)到極顯著水平，孫曉梅［14］對(duì)不同家系日本落葉松生長(zhǎng)進(jìn)行研究，也發(fā)現(xiàn)各家系日本落葉松樹(shù)高和胸徑間存在著較大差異。纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異達(dá)到極顯著水平?；久芏炔町惒伙@著，與劉一星等［15］對(duì)9年生和15年生的長(zhǎng)白落葉松研究結(jié)果相類(lèi)似。半纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著。樹(shù)高、胸徑、材積以及纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的家系遺傳力分別為80．4%、73．8%、68．4%、49．1%，生長(zhǎng)性狀遺傳力相對(duì)較高，說(shuō)明其受較高的遺傳控制，纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)相對(duì)較低，說(shuō)明其所受遺傳控制相對(duì)較小。入選率為20%時(shí)，優(yōu)良家系樹(shù)高、胸徑、材積以及纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的遺傳增益分別為8．1%、10．8%、25．0%、6．9%。

樹(shù)高、胸徑、材積以及纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)多重比較得出(見(jiàn)表1、表2)，樹(shù)高排在前5位的家系是日5×興8、日5×石51、日11×興8、日11×石61、日3×興8，前5個(gè)家系的平均值高于家系總平均值6．03%，高于最小家系興6×和148為24．63%，其中日5×興8高于家系總平均值3．77%，高于最小家系興6×和148為27．60%。胸徑排在前5位的家系是日11×石51、日11×石64、日3×興8、日11×興8、日11×興2，前5個(gè)家系的平均值高于家系總平均值6．03%，高于最小家系興6×和148為36．77%，其中日11×石51高于家系總平均值8．93%，高于最小家系40．51%。

材積排在前5位的家系是日11×石51、日3×興8、日11×興8、日11×石64、日5×興8，前5個(gè)家系的平均值高于家系總平均值13．46%，是最小家系興6×和148的2．07倍，其中日11×石51高于家系總平均值19．41%，是最小家系興6×和148的2．18倍。

纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)排在前5位的家系是日3×興8、日5×石51、興2×日5、日5×興8、日11×興2。前5個(gè)家系的平均值高于家系總平均值1．94%，高于最小家系興2×日73－18為8．59%，其中日3×興8高于家系總平均值3．23%，高于最小家系興2×日73－18為9．92%。

表4 生長(zhǎng)及材性性狀方差分析和遺傳參數(shù)估計(jì)

3 結(jié)論與討論

雜種落葉松在生長(zhǎng)以及材性性狀方面存在豐富的變異，為生長(zhǎng)性狀與材性性狀的遺傳改良奠定了基礎(chǔ)。生長(zhǎng)性狀變異系數(shù)高于材性性狀變異系數(shù)，說(shuō)明生長(zhǎng)性狀比材性性狀更具遺傳改良潛力。這與孫曉梅、張守攻［16］等對(duì)日本落葉松的研究成果相一致，樹(shù)高、胸徑、材積及纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)家系間差異顯著，樹(shù)高、、胸徑家系遺傳力均在70%以上，受較高強(qiáng)度的遺傳控制，材積和纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的家系遺傳力略低，受中等強(qiáng)度遺傳控制。由于生長(zhǎng)和材性性狀家系間具有豐富的遺傳變異和較高的遺傳力，因而可以通過(guò)選擇獲得較高的遺傳增益，進(jìn)而為優(yōu)良家系的選擇提供了依據(jù)。

對(duì)雜種落葉松家系進(jìn)行相關(guān)性分析可以得出生長(zhǎng)性狀之間成極顯著正相關(guān)，說(shuō)明生長(zhǎng)性狀之間可以進(jìn)行聯(lián)合選擇。材性性狀之間，纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和半纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)成極顯著負(fù)相關(guān)，表明選擇纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)越高的家系，半纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)則越低，兩者之間可以進(jìn)行聯(lián)合選擇;纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與基本密度正相關(guān)顯著，表明選擇基本密度較大的家系纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)也會(huì)相對(duì)較高，兩者之間可以進(jìn)行聯(lián)合選擇;其余性狀之間相關(guān)性不顯著，可以進(jìn)行獨(dú)立選擇。生長(zhǎng)性狀與材性性狀之間相關(guān)性不顯著，因此可以依據(jù)生長(zhǎng)或材性性狀進(jìn)行獨(dú)立選擇，進(jìn)而可以選擇出生長(zhǎng)量大、基本密度高、纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)高的優(yōu)良家系。本次試驗(yàn)結(jié)果顯示生長(zhǎng)與材性性狀之間相關(guān)性顯著度不明顯，與之前研究存在差異，如鄧?yán)^峰等［11，17］對(duì)17年生雜種落葉松F2代自由授粉家系研究表明，材積與綜纖維素成極顯著正相關(guān)，可能因?yàn)椴牧?、立地條件以及樹(shù)齡對(duì)雜種落葉松家系間生長(zhǎng)性狀與材性性狀之間相關(guān)性具有一定影響，如李艷霞等［18］對(duì)24年生長(zhǎng)白落葉松紙槳材研究表明，生長(zhǎng)性狀與基本密度及管胞長(zhǎng)寬比相關(guān)不顯著。

綜合變異分析、方差分析以及相關(guān)性分析，通過(guò)多重比較最終篩選出日3×興8、日5×興8和日11×石51這3個(gè)雜種家系作為紙槳材優(yōu)良家系加以推廣利用，其材積以及纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的均值高于家系平均值13．46%、1．95%，高于最小家系107．02%、8．56%，入選率20%的遺傳增益分別為25．0%、6．9%。

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