樟子松幼樹株高及其逆境生理指標(biāo)對沙埋的響應(yīng)特征

趙哈林,李　瑾,周瑞蓮,曲　浩,云建英,潘成臣

(1 中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所,蘭州 730000;2 魯東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,山東煙臺 264025)

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樟子松幼樹株高及其逆境生理指標(biāo)對沙埋的響應(yīng)特征

趙哈林1,李瑾1,周瑞蓮2,曲浩1,云建英1,潘成臣1

(1 中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所,蘭州 730000;2 魯東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,山東煙臺 264025)

摘要:以3齡樟子松幼樹為材料,2013年在科爾沁沙地研究了不同沙埋深度下其株高、葉片膜透性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及保護酶活性變化,以揭示沙埋條件下樟子松幼樹生長及其對逆境的生理響應(yīng)特征。結(jié)果顯示:(1)在沙埋深度低于株高以上2 cm時被埋樟子松幼樹能夠正常生長,其株高和芽長均明顯高于非沙埋對照,并以沙埋深度為株高的50%時增長幅度最大;當(dāng)沙埋深度超過株高2 cm以上時,雖然植株高度和芽長也較埋前有一定增長,但均低于對照,且所有處理植株均未破土,后來全部死亡。(2)所有沙埋處理的葉片可溶性糖含量均顯著低于對照,而POD活性顯著高于對照,可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸含量也高于對照。(3)隨沙埋深度增加,葉片相對含水量總體呈增加趨勢,但大多數(shù)處理與對照差異不顯著;丙二醛含量基本呈顯著下降趨勢,可溶性蛋白和脯氨酸含量先增加后下降,而大多數(shù)處理的膜透性與對照差異不顯著;隨著沙埋深度增加,葉片可溶性糖含量顯著下降,SOD和POD活性均先增加后下降。(4)相關(guān)分析顯示,樟子松幼樹葉片膜透性變化與MDA含量變化相關(guān)性幾乎為零,可溶性蛋白與脯氨酸含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系,可溶性糖含量與脯氨酸含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。研究表明,沙埋深度低于樟子松株高以上2 cm能夠促進其幼樹生長;沙埋并沒有導(dǎo)致樟子松幼樹體內(nèi)的膜脂過氧化,也沒有引起細(xì)胞膜的損傷,在受到沙埋脅迫時,樟子松幼樹體內(nèi)SOD、POD以及可溶性蛋白和脯氨酸分別在防止其膜脂過氧化和維持細(xì)胞膨壓中起到重要作用,而可溶性糖含量在沙埋過程中沒有起到滲透調(diào)節(jié)作用。

關(guān)鍵詞:樟子松幼樹;沙埋脅迫;膜透性;保護酶;滲透調(diào)節(jié)

在中國干旱、半干旱風(fēng)沙區(qū),植物經(jīng)常遭受沙埋脅迫[1]。由于沙埋能使植物光合面積下降,生產(chǎn)力降低,甚至導(dǎo)致植物死亡,因而成為沙地植物生長及其分布的重要選擇壓力之一,對于沙地植物的分布、組成、種群大小和生產(chǎn)力高低都有顯著影響[2-3]。因此,近年來關(guān)于沙埋對于植物影響及其適應(yīng)或響應(yīng)研究正日益受到廣泛重視,國內(nèi)外已有不少報道,且研究焦點主要集中于沙埋對植物種子萌發(fā)、幼樹出土、存活和生長的影響[3-5]等方面。例如,Benvenuti研究了沙埋對Rumexobtyssifolius種子萌發(fā)、出土和幼樹生長的影響[4],馬紅媛研究了4種沙埋深度對羊草(Leymuschinensis)種子萌發(fā)和幼樹生長的影響[5]等。關(guān)于沙埋對植物存活、形態(tài)和繁殖的影響也有一些報道,如趙文智等[6]研究了砂生槐(Sophoramoorcroftiana)繁殖和生長對沙埋的響應(yīng),米志英等[7]研究了沙埋對沙柳形態(tài)特征的影響等。另外,還有少量有關(guān)沙埋對植物解剖結(jié)構(gòu)和幼樹氣體交換影響的研究報道[8-9]。上述研究表明,沙埋可以改變光合有效輻射、土壤溫度、水分、有機質(zhì)含量、根際氧含量、微生物活性等環(huán)境條件,可以顯著影響植物種子萌發(fā)、幼樹存活、生長和植物形態(tài)特征[4-9]。但是,沙埋對植物生長的影響因植物種類和沙埋深度不同而有很大差別,通常沙生植物耐沙埋能力要強于非沙生植物,沙埋時間越長越深對植物影響越大[5]。但迄今為止,有關(guān)沙埋對于植物生長過程的生理抑制研究還鮮有報道,對于沙埋脅迫下樟子松幼樹的逆境生理響應(yīng)機制還知之甚少。

樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)是中國北方沙區(qū)目前推廣種植面積最大的常綠喬木樹種之一[10]。開展沙埋對樟子松幼樹株高生長的影響及其逆境生理響應(yīng)研究,不僅對于揭示樟子松幼樹在沙埋下的受損過程及其適應(yīng)機制具有重要科學(xué)意義,而且對于提高沙區(qū)樟子松幼樹的栽培存活率具有重要實踐意義。

1材料和方法

1.1研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古通遼市奈曼旗境內(nèi),地處科爾沁沙地腹地(42°55′～42°57′N,120°41′～120°45′E,海拔340～370 m)。該區(qū)屬溫帶半干旱大陸性氣候,年均降水量356.9 mm,年均蒸發(fā)量1 900 mm,年均氣溫6.5 ℃,≥10 ℃年積溫3 190 ℃,無霜期151 d;年平均風(fēng)速3.4 m·s-1,年平均揚沙天氣20～30 d。地貌以高低起伏的沙丘地和平緩草甸或農(nóng)田交錯分布為特征,土壤多為風(fēng)沙土或沙質(zhì)草甸土。研究區(qū)天然植物群落以中旱生植物為主,主要植物種有沙米(Agriophyllumsquarrosum)、大果蟲實(Corispermummarocarpum)、豬毛菜(Salsolacollina)、差巴嘎蒿(Artemisiahalodendron)、小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)等,樟子松作為人工林常綠樹種在當(dāng)?shù)貜V泛種植。

1.2試驗材料和試驗設(shè)計

試驗地位于中國科學(xué)院奈曼沙漠化研究站的水分平衡場內(nèi)。試驗材料為長勢良好,高矮基本一致的3齡樟子松幼樹,試驗前一年秋季將其移栽至直徑30 cm、深35 cm的無底塑料花盆中,每盆1株,并通過適時適量澆水和冬季防凍等措施保證其生長良好和安全越冬。

試驗設(shè)置分別為樟子松幼樹株高的25%(A)、50%(B)、75%(C)、100%(D)和超過株高的2(E)、4(F)、6(G)、8(H)、10(I)、15(J)和20 cm(K)等11個沙埋深度處理,另外設(shè)置一個非沙埋處理作為對照(CK)。試驗采用區(qū)組排列,每個處理6次重復(fù),每重復(fù)為1棵樟子松幼樹。

沙埋試驗于2013年春季樟子松頂芽萌長初期進行,沙埋前測定和挑選相同高度植株,使各處理植株高度差異不顯著,其植株平均高度為(27.2±1.2) cm。進行沙埋時,按照試驗設(shè)計下挖不同深度,然后將栽有幼樹的無底花盆放入,保持枝條延展保持原狀,再用沙子小心埋到預(yù)設(shè)高度,使埋后沙面與地面平齊。沙子來源于周邊流動沙丘上的流沙,埋后不進行灌水。

1.3測定指標(biāo)及方法

在沙埋后2周(第14天)時將幼樹小心挖出,測定株高和頂芽長度。這時,100%沙埋(D處理)和株高以上2 cm沙埋(E處理)的植株頂芽已出土,而沙埋深度超過株高2cm的處理(包括F、G、H、I、J和K處理)的植株頂芽均未出土。被埋葉片顏色變淺,無任何腐爛現(xiàn)象。取樣時,用剪刀剪取植株上部5 g葉片,一部分材料即刻帶回實驗室測定細(xì)胞膜透性和葉片相對含水量,另一部分材料迅速用紙包裹置于液氮罐內(nèi),用于脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)含量以及SOD和POD活性的分析。測定方法:SOD活性為氯化硝基四氮唑藍(lán)光還原法,POD活性為愈創(chuàng)木酚法,丙二醛(MDA)含量為硫代巴比妥酸法,游離脯氨酸含量為茚三酮比色法,可溶性糖含量為蒽酮比色法,膜透性為電導(dǎo)率法,可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[11]。測定和取樣之后,再次小心將植株重新進行沙埋,以后每周觀測一次被沙埋葉片變化,至第7周時,其絕大多數(shù)被埋葉片腐爛,完全沙埋植株瀕臨死亡。

1.4數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用SPSS13軟件進行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析。采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)組間的差異顯著性,用Pearson相關(guān)系數(shù)評價不同因子間的相互關(guān)系。

2結(jié)果與分析

2.1沙埋對樟子松株高和頂芽長度的影響

圖1結(jié)果顯示,隨著沙埋深度增加,樟子松幼樹株高表現(xiàn)出先增加后下降的趨勢。與CK相比,樟子松株高從A處理到D處理有所增加,其中以B處理增加幅度最大(8.8%)并達到顯著水平;從E處理到K處理,株高均較CK有所下降,下降幅度在5.9%～14.7%。同時,樟子松頂芽長度變化與株高變化略有不同,A處理和C處理芽長與CK差異不顯著,B處理和D處理分別顯著高于CK 30.0%和20.0%,其他處理低于CK 10.0%～60.0%。結(jié)果說明一定深度的沙埋處理能夠刺激樟子松幼樹的生長,沙埋過深則會不同程度抑制其株高生長。

2.2沙埋對樟子松幼樹葉片丙二醛含量和膜透性的影響

隨著沙埋深度的增加,樟子松幼樹葉片丙二醛(MDA)含量呈先增加后下降的變化趨勢(圖2,A)。其中,與對照(CK)相比,處理A葉片MDA含量顯著提高,處理B葉片MDA含量略低于CK,其余處理MDA含量均比CK顯著降低,降幅為74.3%～21.8%。同時,隨著沙埋深度的增加,樟子松幼樹葉片膜透性呈波動式變化(圖2,B)。其中,與CK相比,僅C處理和D處理葉片膜透性提高,其他處理均不同程度降低,但只有D處理達到了顯著水平。可見,除個別處理外,沙埋并沒有造成樟子松幼樹葉片MDA含量的積累,也沒有造成其膜透性明顯增加。

圖1　沙埋處理下樟子松株高和頂芽長的變化

2.3沙埋對樟子松幼樹葉片相對含水量和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

圖3,A顯示,隨著沙埋深度的增加,樟子松幼樹葉片相對含水量(RWC)總體呈波動式增加。其中,除E、F和K等3個處理葉片RWC顯著高于CK外,其他處理的RWC與CK差異均未達到顯著水平。

另外,隨著沙埋深度增加,樟子松幼樹葉片可溶性蛋白質(zhì)含量總體呈先增加后下降的變化趨勢(圖3,B),并以H處理值最高(10.1%),J處理值最低(6.6%),且除A、B、I、E 等4個處理與CK差異不顯著外,其他處理的可溶性蛋白質(zhì)含量均顯著高于CK。同時,樟子松幼樹脯氨酸含量隨著沙埋深度的增加也呈先增加后下降的變化趨勢(圖3,C),且均不同程度地高于CK(5.03 μg·g-1),其中以F處理脯氨酸含量最高(11.03 μg·g-1),但只有D、E、F和G等4個處理達到顯著差異水平。此外,從圖3,D可以看出,隨著沙埋深度的增加,葉片可溶性糖含量總體呈下降趨勢,且所有沙埋處理均顯著低于CK處理,而全埋處理的可溶性糖含量又顯著低于部分沙埋處理?？梢?一定深度的沙埋可以導(dǎo)致樟子松幼樹葉片含水量、可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸含量的增加,可溶性糖含量下降,而超過其深度也會導(dǎo)致其可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸含量下降。

圖2　沙埋處理樟子松葉片丙二醛含量(A)和膜透性(B)的變化

圖3　沙埋處理下樟子松葉片相對含水量以及可溶性蛋白、脯氨酸和可溶性糖含量變化

圖4　沙埋處理下樟子松葉片SOD和POD活性的變化

指標(biāo)Index膜透性MP相對含水量RWC超氧化物歧化酶SOD過氧化物酶POD丙二醛MDA可溶性蛋白SP可溶性糖SS脯氨酸Proline膜透性MP1相對含水量RWC-0.5701超氧化物歧化酶SOD0.346*-0.460**1過氧化物酶POD0.359*-0.0610.2881丙二醛MDA0.0000.621**0.625**0.0801可溶性蛋白SP0.2300.1600.1230.217-0.1151可溶性糖SS-0.187-0.496**0.2150.1070.673**-0.363*1脯氨酸Proline0.2690.399*0.1790.358*-0.0530.411*-0.2931

注:*和**分別表示相關(guān)系數(shù)達到0.05和0.01顯著水平。

Note:* and ** meant correlation efficients are significant at 0.05 and 0.01 levels,respectively.

2.4沙埋對樟子松幼樹葉片保護酶活性的影響

從圖4,A可以看出,隨著沙埋深度的增加,樟子松幼樹葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性呈現(xiàn)先增加后下降的變化趨勢。其中,從A處理到H處理的SOD活性均高于CK,I、J和K處理的SOD活性低于CK,但只有A處理和E處理與CK的差異達到顯著水平。與SOD變化趨勢一樣,隨著沙埋深度的增加,葉片過氧化物歧化酶(POD)活性也呈現(xiàn)先增加后下降的變化趨勢,但變化幅度明顯大于SOD,而且所有沙埋處理的POD活性均高于CK(圖4,B)。其中,F處理葉片POD活性最大(29.2 μmol·g-1·min-1),是CK的13.5倍;除A、B處理外,其他處理的POD活性與CK差異均達顯著水平。以上結(jié)果說明,沙埋對于SOD活性變化影響較小,但可導(dǎo)致POD活性大幅度增加。

2.5沙埋樟子松幼樹葉片各項生理指標(biāo)之間的相關(guān)關(guān)系

從表1可以看出,沙埋樟子松幼樹葉片膜透性變化與其SOD和POD活性變化呈顯著正相關(guān)關(guān)系,與MDA等其他因子的變化相關(guān)性未達到顯著水平;MDA含量與RWC、SOD活性和可溶性糖含量變化呈極顯著正相關(guān),而與POD活性、可溶性蛋白和脯氨酸含量的相關(guān)性未達到顯著水平;SOD與POD呈不顯著正相關(guān),可溶性糖與可溶性蛋白、脯氨酸含量呈負(fù)相關(guān),脯氨酸含量與可溶性蛋白呈顯著正相關(guān)。以上結(jié)果說明,MDA含量主要受制于RWC和SOD活性變化,膜透性變化主要受制于SOD和POD活性變化,而可溶性糖和脯氨酸含量變化主要受到RWC含量變化影響。

3討論

本研究表明,當(dāng)沙埋深度低于株高2 cm時,被埋樟子松幼樹能夠正常生長,其株高和芽長均明顯高于非沙埋對照,并以沙埋深度為株高50%時增長幅度最大,說明適度沙埋可以促進樟子松幼樹的高生長,這和有關(guān)無芒雀麥(Bromusinermis)、檸條(Caraganakorshinskii)、小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)等植物的沙埋研究結(jié)果[5-8]一致。當(dāng)沙埋深度超過株高2 cm以上時,雖然植株高度和芽長也較埋前有一定增長,但所有處理植株未破土而出,之后全部死亡。這說明樟子松幼樹只能耐受不超過株高2 cm的沙埋,如果超過該深度其生存會受到嚴(yán)重威脅。部分沙埋及輕度全埋之所以能夠促進樟子松幼樹的高生長和頂芽生長,一方面可能是樟子松幼樹在遭受沙埋脅迫時采取了優(yōu)先將光合產(chǎn)物分配給高生長,以避免被流沙埋沒的策略,這種生存策略顯然有利于樟子松幼樹在風(fēng)沙環(huán)境中生存[3,5];另一方面可能是一定深度的沙埋能夠降低其根層的土壤溫度,增加根層的土壤含水量,從而有利于其生長[1,8]。但是如果沙埋深度過大,植物幼樹因儲存的能量不足以頂土而出,其被埋葉片在長期黑暗和缺氧環(huán)境下出現(xiàn)死亡和腐爛,最終會導(dǎo)致植株死亡[2,5]。

已有研究表明,在逆境條件下植物會產(chǎn)生過量的活性氧類(ROS),當(dāng)ROS 積累到一定程度,就會對細(xì)胞膜產(chǎn)生傷害,引起植物衰老或死亡[12]。ROS對細(xì)胞的傷害主要源于自由基導(dǎo)致膜脂過氧化作用,產(chǎn)生較多的膜脂過氧化產(chǎn)物,使膜的完整性被破壞[13]。MDA作為膜脂過氧化的一種產(chǎn)物,反映著膜質(zhì)過氧化程度,對植物細(xì)胞膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能都具有較顯著影響[14]。本研究表明,隨著沙埋深度的增加,樟子松幼樹葉片MDA含量呈下降趨勢,除25%沙埋處理MDA含量高于非沙埋對照外,其他沙埋處理的MDA含量均低于對照。這說明除25%沙埋處理外,其他處理的沙埋并未導(dǎo)致植物MDA積累,反而引起MDA含量降低。而隨著沙埋深度增加,除100%沙埋處理膜透性顯著高于對照外,其他處理膜透性與對照的差異均未達到顯著水平。進一步的相關(guān)分析表明,樟子松幼樹葉片膜透性變化與MDA含量變化相關(guān)性幾乎為零。這說明短期沙埋(2周)雖然造成樟子松幼樹葉片略有褪色,但并沒有導(dǎo)致其體內(nèi)的膜脂過氧化,也沒有引起細(xì)胞膜的損傷。這顯然與干旱、高溫、鹽堿等環(huán)境脅迫下MDA通常會大量積累,膜透性明顯增加的研究結(jié)果不同[14-15]。分析其原因,一方面可能是沙埋并不造成植物的水分脅迫,植物葉片相對含水量隨沙埋深度增加不但沒有下降,反而略有增加就證實了這一點,而干旱、高溫和鹽堿等會對植物造成嚴(yán)重的水分脅迫[13-15];二是已有研究表明,沙埋會對植物造成黑暗、缺氧、低溫環(huán)境,其中黑暗可抑制植物光合作用的光反應(yīng),降低氧自由基的產(chǎn)生,缺氧可抑制細(xì)胞呼吸作用,也可降低氧自由基產(chǎn)生速率,低溫可降低了細(xì)胞代謝強度,這些均能導(dǎo)致沙埋葉片積累的氧自由基量減少和膜脂過氧化作用降低,從而保障膜透性的完整性[1,16]。

膨壓對細(xì)胞生長具有關(guān)鍵性的作用,而滲透調(diào)節(jié)最重要的生理功能就是降低細(xì)胞滲透壓,維持細(xì)胞一定的膨壓,從而有利于其他生理過程的進行[17]。不同植物對逆境的反應(yīng)不同,因而不同植物細(xì)胞內(nèi)累積的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)也不同。其中,可溶性糖和脯氨酸是大多數(shù)植物體內(nèi)最重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[18]。另外,可溶性糖還可為植物生長提供能量,脯氨酸還具有保護各種酶活性和膜結(jié)構(gòu)不被NaCl破壞,并維持完整水合范圍的作用[19-20]。已有研究表明,在干旱、高溫、鹽堿脅迫下,通常植物體內(nèi)可溶性糖含量增加,脯氨酸大量積累[17-20]。本研究表明,隨著沙埋深度的增加,樟子松幼樹葉片可溶性糖含量趨于下降,所有沙埋處理的可溶性糖含量均顯著低于對照;其可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸含量則先增加后下降,其中25%～75%沙埋處理和株高以上10～20 cm處理與CK差異不顯著,而從100%沙埋到株高以上6～8 cm沙埋處理顯著高于對照;相關(guān)分析表明,脯氨酸含量與可溶性蛋白質(zhì)含量呈顯著正相關(guān),可溶性糖含量與脯氨酸含量呈顯著負(fù)相關(guān)。這說明,在受到沙埋脅迫時,樟子松幼樹可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸在維持細(xì)胞膨壓、降低細(xì)胞滲透勢方面共同發(fā)揮著作用,而可溶性糖含量沒有起到滲透調(diào)節(jié)作用。樟子松幼樹可溶性糖含量在沙埋脅迫條件下降低,可能是在黑暗、無氧呼吸情況下植物為了維持基本生存而大量消耗糖分的結(jié)果[1,16]。

綜上所述,本研究結(jié)果表明:(1)沙埋深度低于株高以上2 cm時能夠促進樟子松幼樹的高生長和頂芽生長,沙埋深度超過株高2 cm以上時其高生長和頂芽生長受到嚴(yán)重抑制;(2)沙埋對樟子松幼樹并未產(chǎn)生水分脅迫,其遭遇的主要脅迫可能是黑暗、缺氧和低溫;(3)短期沙埋脅迫下,其膜脂過氧化作用不明顯,膜透性未見發(fā)生顯著改變;(4)沙埋脅迫下,可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸共同發(fā)揮著維持細(xì)胞膨壓降低滲透勢的作用,而可溶性糖未起到相應(yīng)作用;(5)沙埋脅迫下,SOD和POD協(xié)同發(fā)揮著清除氧自由基維持膜透性的作用,但以POD作用更大。

參考文獻:

[1]WANG J(王進),ZHOU R L(周瑞蓮),ZHAO H L(趙哈林),etal.growth and physiological adaptation ofMesserschmidiasibiricato sand burial in beach sand[J].ActaEcologicaSinica(生態(tài)學(xué)報),2012,32(14):4 291-4 299(in Chinese).

[2]劉新民,趙哈林,趙愛芬.科爾沁沙地風(fēng)沙環(huán)境與植被[M].北京:科學(xué)出版社,1996.

[3]趙哈林,趙學(xué)勇,張銅會,等.沙漠化過程中植物的適應(yīng)對策和植被的穩(wěn)定性[M].北京:中國海洋出版社,2004.

[4]BENVENUTI S,MACCHIA M,MIELE S.Light,temperature and burial depth effects onRumexobtussifoliusseed germination and emergence[J].WeedResearch,2001,41:177-186.

[5]MA H Y(馬紅媛),LIANG ZH W(梁正偉),YAN CH(閆超),etal.Effects of sand-burial depth onLeymuschinensisseedlings emergence and growth[J].ChineseJournalofEcology(生態(tài)學(xué)雜志),2007,26(12):2 003-2 007(in Chinese).

[6]ZHAO W ZH(趙文智),LIU L M(劉志民).Responses of growth and reproduction ofSophoramoorcroftianato altitude and sand-burying in Tibet[J].ActaEcologicaSinica(生態(tài)學(xué)報),2002,22(1):134-139(in Chinese).

[7]MI ZH Y(米志英),ZHOU D D(周丹丹),WU Y D(吳亞東).Influence of wind erosion and sand bury on the morphological characteristics ofSalixpsammophila[J].InnerMongoliaForestryScience&Technology(內(nèi)蒙古林業(yè)科技),2005,31(1):9-13(in Chinese).

[8]SHI L,ZHANG Z J,ZHANG C Y.Effects of sand burial on survival,growth,gas exchange and biomass allocation ofUlmuspumilaseedlings in the Hunshandak Sandland,China[J].AnnalsofBotany,2004,94:553-560.

[9]XU B(徐斌),LIU X E(劉杏娥),SUN ZH Y(孫主義),etal.Study on the anatomical properties and variation of sand covered poplar grown in the beaches of Yangtze River[J].ForestResearch(林業(yè)科學(xué)研究),2005,18(6):738-742(in Chinese).

[10]JIAO SH R(焦樹仁).Review of afforestation technology ofPinussylvestrisvar.mongolica[J].ProtectionForestScienceandTechnology(防護林科技),2010,(6):52-54(in Chinese).

[11]張志良,瞿偉菁.植物生理試驗指導(dǎo)[M].北京:高等教育出版社,2003.

[12]CAKMAK I,MARSCHNER H.Effect of zinc nutritional status on activities of superoxide radical and hydrogen peroxide scavenging enzymes in bean[J].PlantSoil,1993,156:127-130.

[13]JOUILI H,FERJANI E.Changes in antioxidant and lignifying enzyme activities in sunflower roots(HelianthusannuusL.) stressed with copper excess[J].Comp.Rend.Biol.,2003,326:639-644.

[14]YAN CH SH(閻成仕),LI D Q(李德全),ZHANG J H(張建華).Oxidative damage and antioxidant responses during drought induced winter wheat flag leaf senescence[J].ActaBot.Boreal.-Occident.Sin.(西北植物學(xué)報),2000,20(4):568-576(in Chinese).

[15]VOLKOV V,WANG B,DOMING P J,etal.Thellungiellahalophila,a salt relative ofArabidopsisthaliana,possesses effective mechanisms to discriminate between potassium and sodium[J].PlantCellEnviron,2003,27:1-14.

[16] MAUN M A.Adaptations of plants to burial in coastal sand dunes[J].CanadianJournalofBotany,1998,76:713-738.

[17]QAYYUM A,RAZZAQ A,AHMAD M,etal.Water stress causes differential effects on germination indices,total soluble sugar and proline content in wheat(TriticumaestivumL.) genotypes[J].AfricaJournalBiotechnology,2011,10:14 038-14 045.

[18]CUTLER J M.Influence of water deficits and osmotic adjustment on leaf elongation in rice[J].CropScience,1980,(20):314-318.

[19]WATAD A A,REINHOLD L,LERNER H R.Comparison between a stable NaCl-selectedNicotianacell line and wild type[J].PlantPhysiol.,1983,73:624-629.

[20]HANSON A D,NELSEN C E,EVERSON E H.Evaluation of free proline accumulation as an index of drought resistance using two contrasting barley cultivars[J].CropSci.,1977,17:720-726.

[21]HERNANDEZ J A,ALMANSA M S.Short-term effects of salt stress on antioxidant systems and leaf water relations of pea leaves[J].PhysiologyofPlant,2002,115:251-257.

[22]SU M Y(蘇夢云),FAN M Q(范銘慶).Effect of osmotic stress and calcium on membrane-lipid peroxidation and the activity of defense enzymes in fir seedling[J].ForestResearch(林業(yè)科學(xué)研究),2000,13(4):391-396(in Chinese).

[23]PAGTER M,BRAGATO C,BRIX H.Tolerance and physiological responses ofPhragmitesaustralisto water deficit[J].AquaticBot.,2005,81:285-299.

(編輯:裴阿衛(wèi))

Effect of Sand Burial on Height Growth ofPinussylvestrisvar.

mongolicaSaplings and Its Physiological Responses

ZHAO Halin1,LI Jin1,ZHOU Ruilian2,QU Hao1,YUN Jianying1,PAN Chengchen1

(1 Cold and Arid Regions Environment and Engineering Institute,CAS,Lanzhou 730000,China;2 School of Life Sciences,Ludong University,Yantai,Shandong 264025,China)

Abstract:In order to understand effects of sand burial on height growth ofPinussylvestrisvar.mongolicasaplings and its physiological responses,we investigated the changes in plant height,membrane permeability,osmotic adjustment substances contents,protective enzyme activities ofP.sylvestrisvar.mongolicasaplings in different sand burial depths in the Horqin Sand Land of Inner Mongolia in 2013.The results showed that:(1)The sapling could grow normally,plant height and bud length were significant higher when buried depth was lower than 2 cm above saplings height compared to no-buried CK,with a maximum increased magnitude at sand burial depths of 50% of sapling height.When burial depth was higher than 2 cm above sapling height,although the plant height and bud length increased than buried before,they were lower than the CK,and all the buried saplings were not speared out of the earth and then all died.(2)Soluble sugar content was significant lower,POD activity and soluble protein and proline contents were higher at all the burial treatments than that at the CK.(3)With increase of burial depth,RWC(relative water content) tended to increase,but the differences were not significant at all the burial treatments compared to the CK;MDA and soluble sugar contents tended significant decrease,and soluble protein and proline contents and SOD and POD activities increased firstly and decreased later,and membrane permeability had not significant differences at most the burial treatments than that at the CK.(4)The results from correlation analysis showed the correlation between membrane permeability and MDA content was almost zero;proline content had a significant positive correlation with soluble protein content,and soluble sugar content was significantly negatively correlated with proline content.The results suggested that when sand burial depth was lower than 2 cm above sapling height could promote height growth of the saplings,and did not result in membrane lipid peroxidation,also did not cause cell membrane damage.When the sapling subjected sand burial stress,SOD,POD,soluble protein and proline played an important role in preventing the membrane lipid peroxidation and maintaining cell turgor pressure,respectively,while soluble sugar did not play a role in osmotic adjustment.

Key words:Pinussylvestrisvar.mongolicasaplings;sand burial stress;membrane permeability;protective enzymes;osmotic adjustment

中圖分類號:Q945.78

文獻標(biāo)志碼:A

作者簡介:趙哈林(1954-),男,研究員,博士生導(dǎo)師,主要從事荒漠生態(tài)學(xué)研究。E-mail:resdiv@lzb.ac.cn

基金項目:國家自然科學(xué)基金(31270752,30972422)

收稿日期:2014-05-21;修改稿收到日期:2014-12-16

文章編號:1000-4025(2015)01-0146-07

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2015.01.0146