29種中國野豌豆屬植物葉表皮微形態(tài)特征及其系統(tǒng)學(xué)意義

雒宏佳,劉亞斌,常朝陽

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,陜西楊陵 712100)

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29種中國野豌豆屬植物葉表皮微形態(tài)特征及其系統(tǒng)學(xué)意義

雒宏佳,劉亞斌,常朝陽*

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,陜西楊陵 712100)

摘要:應(yīng)用光學(xué)顯微鏡和掃描電子顯微鏡對29種野豌豆屬植物葉表皮微形態(tài)特征進(jìn)行了觀察。結(jié)果顯示:葉表皮細(xì)胞形狀有無規(guī)則形和多邊形2種,垂周壁式樣有深波狀、淺波狀和平直-弓形;表皮角質(zhì)層紋飾微形態(tài)多樣,大多數(shù)植物葉片表面不具有腺毛或僅中脈有,少數(shù)植物葉片表面具腺毛;部分葉表皮上有柔毛,少數(shù)植物無毛。氣孔器存在于上表皮、下表皮、或上下表皮均有,形狀為橢圓形、卵圓形,均為無規(guī)則型。野豌豆屬植物葉表皮的這些微形態(tài)特征,在屬內(nèi)組間沒有明確的規(guī)律性,但可為探討該屬種間的分類學(xué)及親緣關(guān)系提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞:葉表皮;氣孔器;野豌豆屬;微形態(tài);系統(tǒng)學(xué)意義

野豌豆屬(ViciaL.)植物為豆科(Leguminosae)一年生或多年生草本,主要分布在北半球溫帶地區(qū),拉丁美洲也有分布。本屬約200種,在歐洲、高加索、中國的分布種類最多,中國有43種5變種[1-2],廣布于全國各區(qū),以西北、華北、西南較多,在華南和臺灣地區(qū)該屬植物分布較少,僅1種[2]。由于野豌豆屬植物形態(tài)多變,自1753年林奈建立該屬以來,屬下分類等級變動很多,國內(nèi)外的學(xué)者從孢粉學(xué)、細(xì)胞學(xué)、分子生物學(xué)、數(shù)量分類、區(qū)系地理等方面對該屬植物進(jìn)行了大量研究[3-13]。

植物葉表皮微形態(tài)特征可為屬內(nèi)種的親緣關(guān)系和種的分化提供有價值的依據(jù)[4-8]。葉表皮微形態(tài)特征也適合于某些屬植物種下單位的分類,可為現(xiàn)在植物提供種及亞種水平分類的參考[14]。目前,豆科很多屬植物的葉表皮微形態(tài)特征及其系統(tǒng)學(xué)意義已有報道,如三葉草屬(TrifoliumLinn.)、苜蓿屬(MedicagoLinn.)等[15-16],但有關(guān)野豌豆屬植物葉表皮微形態(tài)特征及其系統(tǒng)學(xué)關(guān)系的研究還未見報道。本研究對中國7組29種野豌豆屬植物葉表皮微形態(tài)特征進(jìn)行了觀察,從系統(tǒng)分類學(xué)的角度對其性狀進(jìn)行歸納和總結(jié),為野豌豆屬植物的系統(tǒng)分類及其演化關(guān)系提供微形態(tài)學(xué)證據(jù)。

1材料和方法

1.1材料及來源

實(shí)驗材料均取自西北農(nóng)林科技大學(xué)植物標(biāo)本館(WUK)的臘葉標(biāo)本,材料的種名、采集地等基本信息詳見表1。

1.2實(shí)驗方法

分別取29種野豌豆屬植物中部成熟健康的葉片1～2片,置于燒杯中水煮3～5 min,清水沖洗后放入雙氧水:冰乙酸=1:1溶液中浸泡直至發(fā)白,撕取葉上、下表皮,番紅或蘇木精染色,酒精梯度脫水,加拿大樹膠封片。用Motic光學(xué)顯微鏡選擇適宜放大倍數(shù)進(jìn)行觀察和測量,并在40倍物鏡下拍照(蠶豆在20倍物鏡)。在同樣的倍數(shù)下,隨機(jī)測量20個視野中的氣孔數(shù)、氣孔大小,計算氣孔密度(D)和氣孔指數(shù)(I)。

D=S/M,I=[S/(S+P)]×100

式中,S表示單位視野氣孔數(shù),M表示固定面積,P表示單位視野表皮細(xì)胞數(shù),分別計算平均值。

氣孔類型的劃分、分布特征參照秦衛(wèi)華等[17]、鄧傳良等[18]和王宇飛等[19]的術(shù)語。

表1　材料來源

另外,再分別取29種野豌豆屬植物相同部位的葉片,95%乙醇清洗干凈后自然干燥,每種分上、下表皮在葉脈中部各取5 mm×5 mm左右,粘于樣品臺上,鍍膜,在S-3400N型掃描電鏡下觀察并照相。

2觀察結(jié)果

2.1光學(xué)顯微鏡下葉表皮特征

2.1.1表皮細(xì)胞形態(tài)及垂周壁式樣29種野豌豆屬植物的葉表皮細(xì)胞形態(tài)及其垂周壁式樣(表2)可分為如下幾類:(1)細(xì)胞為多邊形,具有平直-弓形的垂周壁,如細(xì)葉野豌豆的上下表皮,山野豌豆、黑龍江野豌豆、多莖野豌豆、確山野豌豆葉的上表皮(圖版Ⅰ,2a、2b、5a、8a、10a;圖版Ⅱ,1a)。(2)細(xì)胞不規(guī)則,垂周壁淺波狀,如廣布野豌豆、精致野豌豆、新疆野豌豆、四籽野豌豆的上表皮等(圖版Ⅰ,1a、7a;圖版Ⅱ,5a、10a)。(3)細(xì)胞不規(guī)則,垂周壁深波狀,如廣布野豌豆、大葉野豌豆、精致野豌豆、寬苞野豌豆、華野豌豆、西南野豌豆、北野豌豆、歪頭菜、大花野豌豆、窄葉野豌豆的下表皮,牯嶺野豌豆、頭序歪頭菜、野豌豆、蠶豆的上下表皮等(圖版Ⅰ,1b、4b、7b、9b、12b;圖版Ⅱ,4b、6a、6b、7b、8b、9a、9b、11b;圖版Ⅲ,2a、2b、4b、5a、5b)。

2.1.2氣孔器類型和形狀研究的29種野豌豆屬植物氣孔器類型均為無規(guī)則型。氣孔器僅在上表皮分布的植物有7種,即廣布野豌豆、細(xì)葉野豌豆、大龍骨野豌豆、寬苞野豌豆、多莖野豌豆、西南野豌豆、小巢菜(圖版Ⅰ,1a、2a、3a、9a、10a;圖版Ⅱ,4a;圖版Ⅲ,1a);氣孔器僅在下表皮分布的植物有9種,包括大葉野豌豆、東方野豌豆、華野豌豆、大野豌豆、太白野豌豆、牯嶺野豌豆、歪頭菜、頭序歪頭菜、野豌豆(圖版Ⅰ,4b、11b、12b;圖版Ⅱ,2b、3b、6b、8b、9b;圖版Ⅲ,2b);其余13種氣孔器在上下表皮均有分布,如山野豌豆、精致野豌豆(圖版Ⅰ,5a、5b、7a、7b)等。有6種植物氣孔器形狀為卵圓形,即山野豌豆、黑龍江野豌豆、確山野豌豆、西南野豌豆、牯嶺野豌豆、頭序歪頭菜(圖版Ⅰ,5a、5b、8a;圖版Ⅱ,1a、1b、4a、6b、9b),其余種為橢圓型,如救荒野豌豆、蠶豆(圖版Ⅲ,3a、3b、5a、5b)等。

2.2掃描電鏡下葉表皮特征

2.2.1細(xì)胞表面角質(zhì)層紋飾細(xì)胞表面角質(zhì)層光滑、具條紋或者細(xì)小的乳突狀突起,有些種類具有鱗片狀或薄片狀蠟質(zhì)層。據(jù)此可將29種野豌豆葉表皮微觀特征分為6類:(1)角質(zhì)層無蠟質(zhì)、具條紋狀紋飾,如西藏野豌豆下表皮(圖版Ⅲ,6d)、精致野豌豆下表皮(圖版Ⅲ,7d)、黑龍江野豌豆下表皮(圖版Ⅳ,1d)、頭序歪頭菜下表皮(圖版Ⅴ,2d)、四花野豌豆下表皮(圖版Ⅴ,3d);(2)角質(zhì)層無蠟質(zhì)、具顆粒狀或乳突狀紋飾,如山野豌豆上表皮(圖版Ⅲ,5c)、窄葉野豌豆上下表皮(圖版Ⅴ,9c、9d)、野豌豆上下表皮(圖版Ⅴ,7c、7d)等;(3)角質(zhì)層有或無蠟質(zhì)、具條紋-顆粒狀紋飾,如確山野豌豆下表皮(圖版Ⅳ,6d)、大花野豌豆下表皮(圖版Ⅴ,4d)無蠟質(zhì)、具條紋-顆粒狀紋飾,山野豌豆下表皮(圖版Ⅲ,5d)具蠟質(zhì)及條紋-顆粒狀紋飾;(4)角質(zhì)層近于光滑,如華野豌豆上表皮(圖版Ⅳ,5c)、新疆野豌豆上表皮(圖版Ⅳ,10c)、北野豌豆下表皮(圖版Ⅳ,12d)、歪頭菜下表皮(圖版Ⅴ,1d)、四籽野豌豆下表皮(圖版Ⅴ,5d)、小巢菜下表皮(圖版Ⅴ,6d)、蠶豆上下表皮(圖版Ⅴ,10c、10d)等;(5)具薄片狀蠟質(zhì)層,如大龍骨野豌豆上表皮(圖版Ⅲ,3c)、大葉野豌豆上表皮(圖版Ⅲ,4c)、確山野豌豆上表皮(圖版Ⅳ,6c)等;(6)具鱗片狀蠟質(zhì)層,如廣布野豌豆上表皮(圖版Ⅲ,1c)、大野豌豆下表皮(圖版Ⅳ,7d)、歪頭菜上表皮(圖版Ⅴ,1c)等,詳見表3。

2.2.2表皮毛在觀察的29種野豌豆屬植物中除了大花野豌豆和蠶豆葉表皮無毛外,其余27種都有表皮毛,其中15種僅在下表皮被毛,12種上下表皮都被毛(表3)。表皮毛可分為2類:單毛和腺毛。絕大多數(shù)種類葉的單毛長度在400 μm以下,直立或彎曲,由短的膨大的基細(xì)胞和伸長的頂細(xì)胞組成,基細(xì)胞由幾個表皮細(xì)胞圍繞,頂細(xì)胞中空內(nèi)卷,先端銳尖,壁厚,毛上有縱向條紋狀紋飾(圖版Ⅵ,1～5);腺毛是具有分泌功能的多細(xì)胞毛,包含柄細(xì)胞和具分泌功能的頭細(xì)胞(圖Ⅵ,6)。觀察的種類中22種具腺毛,多分布于上表皮或下表皮中脈及附近,如廣布野豌豆、細(xì)葉野豌豆等,或分布在葉片上,如頭序歪頭菜、歪頭菜等。

2.2.3氣孔器大多數(shù)種的氣孔器與表皮細(xì)胞處于同一個平面,僅細(xì)葉野豌豆、大龍骨野豌豆、山野豌豆、新疆野豌豆、四花野豌豆、小巢菜的上表皮氣孔器下陷,大葉野豌豆、山野豌豆、牯嶺野豌豆、北野豌豆、歪頭菜的下表皮氣孔器外凸。氣孔外拱蓋內(nèi)緣平滑或呈深淺不一的波狀,如廣布野豌豆、黑龍江野豌豆、確山野豌豆、四花野豌豆、救荒野豌豆、窄葉野豌豆(圖版Ⅲ,1c;圖版Ⅳ,1c、6c;圖版Ⅴ,3c、8c、9c)的上表皮氣孔器外拱蓋內(nèi)緣和山野豌豆、華野豌豆、四花野豌豆、大花野豌豆、四籽野豌豆、野豌豆(圖版Ⅲ,5d;圖版Ⅳ,5d;圖版Ⅴ,3d、4d、5d、7d)的下表皮氣孔器外拱蓋內(nèi)緣為波狀;西南野豌豆、新疆野豌豆、北野豌豆、蠶豆(圖版Ⅳ,9c、10c、12c;圖版Ⅴ,10c)的上表皮氣孔器外拱蓋內(nèi)緣和西藏野豌豆、精致野豌豆、大野豌豆、新疆野豌豆、牯嶺野豌豆、北野豌豆、頭序歪頭菜(圖版Ⅲ,6d、7d;圖版Ⅳ,7d、10d、11d、12d;圖版Ⅴ,2d)的下表皮氣孔器外拱蓋內(nèi)緣為平滑。

3討論

3.1葉表皮性狀及其演化趨勢

從研究結(jié)果來看,中國29種野豌豆屬植物葉表皮細(xì)胞多為不規(guī)則,垂周壁淺波狀或深波狀,僅少數(shù)種類為多邊形、垂周壁平直或呈弓形;大多數(shù)種類氣孔器與表皮細(xì)胞處于同一個平面,部分種類上表皮氣孔器下陷,另有部分種類下表皮氣孔器外凸,氣孔器類型均為無規(guī)則形。氣孔器在7種植物中僅分布于上表皮,包括廣布野豌豆、細(xì)葉野豌豆和大龍骨野豌豆(Sect.CraccaLinn.的種類),寬苞野豌豆、多莖野豌豆和西南野豌豆(Sect.CassubicaeFisch et C.A.Mey的種類),小巢菜;在9種植物中僅分布于下表皮,包括大葉野豌豆組(Sect.CassubicaeFisch et C.A.Mey)5種,歪頭菜組(Sect.OroboideaStankev)3種,野豌豆組(Sect.Vicia)1種;其余13種植物上下表皮均有氣孔分布。毛狀體分單毛和腺毛,除了大花野豌豆和蠶豆葉表皮無毛外,其余種類或多或少具這兩種毛狀體。單毛彎曲或直,中空內(nèi)卷基部膨大,毛上有縱向的條紋狀紋飾,腺毛較短,頭細(xì)胞膨大。顯然,總體特征在屬內(nèi)種間有差異,但在屬內(nèi)各組間沒有明確的規(guī)律性。

依據(jù)葉表皮細(xì)胞垂周壁式樣由平直-弓形到淺波狀,再到深波狀的演化趨勢[1,7],細(xì)葉野豌豆、山野豌豆、黑龍江野豌豆、多莖野豌豆、確山野豌豆應(yīng)為比較原始的類群,這些類群分別屬于細(xì)葉野豌豆組和大葉野豌豆組,而蠶豆、野豌豆、大花野豌豆、頭序歪頭菜、歪頭菜、北野豌豆、牯嶺野豌豆、西南野豌豆、華野豌豆、寬苞野豌豆、精致野豌豆、大葉野豌豆等為比較進(jìn)化的類群,分屬于其他各組,這也與野豌豆屬的演化相一致[2-3]。

3.2氣孔特征及其與環(huán)境的關(guān)系

氣孔密度和氣孔指數(shù)在一定程度上反映了植物對環(huán)境的適應(yīng)性,環(huán)境越干旱,氣孔密度及氣孔指數(shù)越大[7]。由表3可以看出,野豌豆屬氣孔密度氣孔指數(shù)變幅較大,也許說明其適應(yīng)于各種不同的生境。所觀察的種類中,多莖野豌豆上表皮的氣孔密度和氣孔指數(shù)最大,分別為461.9個/mm2和23.9%,與其產(chǎn)地西藏日喀則寒旱生境相關(guān),而下表皮中野豌豆具有最大的氣孔密度,與其產(chǎn)地甘肅武都的旱生環(huán)境也相適應(yīng)。同時,氣孔器的大小、氣孔密度、氣孔指數(shù)等指標(biāo)在不同種甚至同一種的上、下表皮中也具有一定的變幅,其中蠶豆氣孔器最大,為44.5 μm×32.3 μm,明顯大于其它種。這些種間差異可作為鑒定野豌豆屬植物的依據(jù)之一。

3.3關(guān)于救荒野豌豆和窄葉野豌豆的分類問題

《中國植物志》記載救荒野豌豆和窄葉野豌豆這2個類群在外形上接近,區(qū)別在于窄葉野豌豆的小葉線形或線狀長圓形,而救荒野豌豆的小葉長橢圓形或心形。經(jīng)查閱標(biāo)本,發(fā)現(xiàn)在同一植株上有時會同時存在線形和心形的小葉,只是窄葉野豌豆的小葉較救荒野豌豆的稍大而已。英文版中國植物志《Flora of China》將窄葉野豌豆歸為救荒野豌豆的一個變種[20],葉表皮微觀形態(tài)研究表明,二者氣孔在上下表皮均有分布,下表皮氣孔數(shù)多于上表皮,氣孔指數(shù)與氣孔密度大小也相近。其余特征包括表皮細(xì)胞性狀、大小、垂周壁式樣等,也揭示二者具有較近的親緣關(guān)系,支持上述學(xué)者對這兩個種的處理。

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圖版 Ⅰ光學(xué)顯微鏡下野豌豆屬葉表皮特征

1a、1b.廣布野豌豆上、下表皮;2a、2b.細(xì)葉野豌豆上、下表皮;3a、3b.大龍骨野豌豆上、下表皮;4a、4b.大葉野豌豆上、下表皮;5a、5b.山野豌豆上、下表皮;6a、6b.西藏野豌豆上、下表皮;7a、7b.精致野豌豆上、下表皮;8a、8b.黑龍江野豌豆上、下表皮;9a、9b.寬苞野豌豆上、下表皮;10a、10b.多莖野豌豆上、下表皮;11a、11b東方野豌豆上、下表皮;12a、12b.華野豌豆上、下表皮。

Plate ⅠLeaf epidermal features ofViciaL.under LM

Fig.1a,1b.V.craccaupper and lower epidermal cell;Fig.2a,2b.V.tenuifoliaupper and lower epidermal cell;Fig.3a,3b.V.megalotropisupper and lower epidermal cell;Fig.4a,4b.V.pseudorobusupper and lower epidermal cell;Fig.5a,5b.V.amoenaupper and lower epidermal cell;Fig.6a,6b.V.tibeticaupper and lower epidermal cell;Fig.7a,7b.V.perelegansupper and lower epidermal cell;Fig.8a,8b.V.amurensisupper and lower epidermal cell;Fig.9a,9b.V.latibracteolataupper and lower epidermal cell;Fig.10a,10b.V.multicaulisupper and lower epidermal cell;Fig.11a,11b.V.japonicaupper and lower epidermal cell;Fig.12a,12b.V.chinensisupper and lower epidermal cell.

圖版 Ⅱ光學(xué)顯微鏡下野豌豆屬葉表皮特征

1a、1b.確山野豌豆上、下表皮;2a、2b.大野豌豆上、下表皮;3a、3b.太白野豌豆上、下表皮;4a、4b.西南野豌豆上、下表皮;5a、5b.新疆野豌豆上、下表皮;6a、6b.牯嶺野豌豆上、下表皮;7a、7b.北野豌豆上、下表皮;8a、8b.歪頭菜上、下表皮;9a、9b.頭序歪頭菜上、下表皮;10a、10b.四花野豌豆上、下表皮;11a、11b.大花野豌豆上、下表皮;12a、12b.四籽野豌豆上、下表皮。

Plate ⅡLeaf epidermal features ofViciaL.under LM

Fig.1a,1b.V.kioshanicaupper and lower epidermal cell;Fig.2a,2b.V.giganteaupper and lower epidermal cell;Fig.3a,3b.V.taipaicaupper and lower epidermal cell;Fig.4a,4b.V.nummulariaupper and lower epidermal cell;Fig.5a,5b.V.costataupper and lower epidermal cell;Fig.6a,6b.V.kulingianaupper and lower epidermal cell;Fig.7a,7b.V.ramulifloraupper and lower epidermal cell;Fig.8a,8b.V.unijugaupper and lower epidermal cell;Fig.9a,9b.V.ohwianaupper and lower epidermal cell;Fig.10a,10b.V.tetranthaupper and lower epidermal cell;Fig.11a,11b.V.bungeiupper and lower epidermal cell;Fig.12a,12b.V.tetraspermaupper and lower epidermal cell.

圖版 Ⅲ光學(xué)顯微鏡下(1a～6b)及電鏡下(1c～7d)野豌豆屬葉表皮特征

1a、1b.小巢菜上、下表皮;2a、2b.野豌豆上、下表皮;3a、3b.救荒野豌豆上、下表皮;4a、4b.窄葉野豌豆上、下表皮;5a、5b.蠶豆上、下表皮;1c、1d.廣布野豌豆上、下表皮;2c、2d.細(xì)葉野豌豆上、下表皮;3c、3d.大龍骨野豌豆上、下表皮;4c、4d.大葉野豌豆上、下表皮;5c、5d.山野豌豆上、下表皮;6c、6d.西藏野豌豆上、下表皮;7c、7d.精致野豌豆上、下表皮。

Plate ⅢLeaf epidermal features ofViciaL.under LM(1a-6b) and SEM(1c-7d)

Fig.1a,1b.V.hirsuteupper and lower epidermal cell;Fig.2a,2b.V.sepiumupper and lower epidermal cell;Fig.3a,3b.V.sativaupper and lower epidermal cell;Fig.4a,4b.V.angustifoliaupper and lower epidermal cell;Fig.5a,5b.V.fabaupper and lower epidermal cell;Fig.1c,1d.V.craccaupper and lower epidermal cell;Fig.2c,2d.V.tenuifoliaupper and lower epidermal cell;Fig.3c,3d.V.megalotropisupper and lower epidermal cell;Fig.4c,4d.V.pseudorobusupper and lower epidermal cell;Fig.5c,5d.V.amoenaupper and lower epidermal cell;Fig.6c,6d.V.tibeticaupper and lower epidermal cell;Fig.7c,7d.V.perelegansupper and lower epidermal cell.

圖版 Ⅳ掃描電鏡下野豌豆屬葉表皮特征

1c、1d.黑龍江野豌豆上、下表皮;2c、2d.寬苞野豌豆上、下表皮;3c、3d.多莖野豌豆上、下表皮;4c、4d.東方野豌豆上、下表皮;5c、5d.華野豌豆上、下表皮;6c、6d.確山野豌豆上、下表皮;7c、7d.大野豌豆上、下表皮;8c、8d.太白野豌豆上、下表皮;9c、9d.西南野豌豆上、下表皮;10c、10d.新疆野豌豆上、下表皮;11c、11d.牯嶺野豌豆上、下表皮;12c、12d北野豌豆上、下表皮。

Plate ⅣLeaf epidermal features ofViciaL.under SEM

Fig.1c,1d.V.amurensisupper and lower epidermal cell;Fig.2c,2d.V.latibracteolataupper and lower epidermal cell;Fig.3c,3d.V.multicaulisupper and lower epidermal cell;Fig.4c,4d.V.japonicaupper and lower epidermal cell;Fig.5c,5d.V.chinensisupper and lower epidermal cell;Fig.6c,6d.V.kioshanicaupper and lower epidermal cell;Fig.7c,7d.V.giganteaupper and lower epidermal cell;Fig.8c,8d.V.taipaicaupper and lower epidermal cell;Fig.9c,9d.V.nummulariaupper and lower epidermal cell;Fig.10c,10d.V.costataupper and lower epidermal cell;Fig.11c,11d.V.kulingianaupper and lower epidermal cell;Fig.12c,12d.V.ramulifloraupper and lower epidermal cell.

圖版 Ⅴ掃描電鏡下野豌豆屬葉表皮特征

1c、1d.歪頭菜上、下表皮;2c、2d.頭序歪頭菜上、下表皮;3c、3d.四花野豌豆上、下表皮;4c、4d.大花野豌豆上、下表皮;5c、5d.四籽野豌豆上、下表皮;6c、6d.小巢菜上、下表皮;7c、7d.野豌豆上、下表皮;8c、8d.救荒野豌豆上、下表皮;9c、9d.窄葉野豌豆上、下表皮;10c、10d.蠶豆上、下表皮。

Plate ⅤLeaf epidermal features ofViciaL.under SEM

Fig.1c,1d.V.unijugaupper and lower epidermal cell;Fig.2c,2d.V.ohwianaupper and lower epidermal cell;Fig.3c,3d.V.tetranthaupper and lower epidermal cell;Fig.4c,4d.V.bungeiupper and lower epidermal cell;Fig.5c,5d.V.tetraspermaupper and lower epidermal cell;Fig.6c,6d.V.hirsuteupper and lower epidermal cell;Fig.7c,7d.V.sepiumupper and lower epidermal cell;Fig.8c,8d.V.sativaupper and lower epidermal cell;Fig.9c,9d.V.angustifoliaupper and lower epidermal cell;Fig.10c,10d.V.fabaupper and lower epidermal cell.

圖版 Ⅵ掃描電鏡下野豌豆屬葉表皮特征

1.西藏野豌豆下表皮,示單毛;2.大龍骨野豌豆上表皮;3.寬苞野豌豆上表皮示單毛中空內(nèi)卷;4.窄葉野豌豆上表皮,示表皮毛紋飾;5大龍骨野豌豆下表皮,示表皮毛基部;6.廣布野豌豆下表皮,示腺毛;7.四花野豌豆下表皮,示條紋狀紋飾;8.歪頭菜上表皮,示鱗片狀紋飾;9.確山野豌豆上表皮,示薄片狀紋飾;10.山野豌豆上表皮,示顆粒狀紋飾;11.山野豌豆下表皮,示條紋顆粒狀紋飾;12.新疆野豌豆上表皮,示光滑角質(zhì)層。

Plate ⅥLeaf epidermal features ofViciaL.under SEM

Fig.1.V.tibeticalower epidermal;Fig.2.V.megalotropisupper epidermal;Fig.3.V.latibracteolataupper epidermal;Fig.4.V.angustifoliaupper epidermal;Fig.5.V.megalotropislower epidermal showing non-glandular trichome;Fig.6.V.craccalower epidermal showing glandular trichome;Fig.7.V.tetranthalower epidermal showing striation cuticle;Fig.8.V.amoenalower epidermal showing scale-like cuticle;Fig.9.V.kioshanicaupper epidermal showing flake-like cuticle;Fig.10.V.amoenaupperr epidermal showing granular-like cuticle;Fig.11.V.amoenalower epidermal showing strip-grainy cuticle;Fig.12.V.costataupper epidermal showing smooth cuticle.

(編輯:潘新社)

Leaf Epidermal Features of 29 Species of the GenusViciaL.from China

LUO Hongjia,LIU Yabin,CHANG Zhaoyang*

(College of Life Sciences,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China)

Abstract:The micromorphology of leaf epidermal surfaces of 29ViciaL.species from China was observed by using light microscope and scanning electron microscope.Both the adaxial and abaxial epidermal cells are polygonal or irregular in shape,with anticlinal walls undulate or straight and arched.Most species are amphistomatic,with some others hypostomatic or hyperstomatic.The stomata type is anomocytic in all observed species.Two kinds of trichomes could be distinguished,non-glandular and glandular,and most species have both kinds.The cuticular wax ornamentation are smooth,striation or granular striation,or with scale-like and flake-like wax.The systematic significance of these epidermal features was discussed.

Key words:epidermal features;stomatal apparatus;ViciaL.;micro-morphology;systematic significance

中圖分類號:Q944.56

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

作者簡介:雒宏佳(1988-),女,在讀碩士研究生,主要從事植物分類學(xué)研究。E-mail:jia.jialuo@163.com*通信作者:常朝陽,教授,博士生導(dǎo)師,主要從事植物分類學(xué)科研與教學(xué)工作。E-mail:czybbg@nwsuaf.edu.cn

基金項目:國家自然科學(xué)基金(30870155,30270106,31300158)

收稿日期:2014-05-20;修改稿收到日期:2014-10-10

文章編號:1000-4025(2015)01-0076-13

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2015.01.0076