植物表型組學(xué)研究進(jìn)展

楊有新，楊澤茂，吳才君，范淑英

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,江西南昌330045;2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所，湖南長沙410205)

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植物表型組學(xué)研究進(jìn)展

楊有新1,2，楊澤茂2，吳才君1，范淑英1

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,江西南昌330045;2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所，湖南長沙410205)

摘要:基因型、表型和環(huán)境三者構(gòu)成了遺傳學(xué)研究的鐵三角。近年來，隨著高通量測序技術(shù)的快速發(fā)展，基因型的研究更加簡單快速。然而由于植物表型本身的復(fù)雜性以及動(dòng)態(tài)變化的特性，表型研究嚴(yán)重滯后于基因型研究。為了充分挖掘基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組等各種組學(xué)的信息以提高動(dòng)植物育種效率，加快高通量、高分辨率表型組學(xué)研究具有重要意義。分析和概括了植物表型組學(xué)的概念和研究意義，對目前的表型組學(xué)的研究現(xiàn)狀、具體的研究技術(shù)與重要的研究公司進(jìn)行闡述，并對表型組學(xué)的發(fā)展進(jìn)行了展望。表型組學(xué)作為一個(gè)與表型鑒定相關(guān)的研究領(lǐng)域，是聯(lián)系生物體基因型和表型的橋梁。大力推動(dòng)表型組學(xué)發(fā)展，整合有效資源，建立相關(guān)的研究設(shè)施和平臺對推動(dòng)我國分子育種和加速挖掘我國種質(zhì)資源至關(guān)重要，這有助于推動(dòng)我國動(dòng)植物育種和農(nóng)業(yè)的跨越式發(fā)展。

關(guān)鍵詞:基因;表型;表型組;表型組學(xué);高通量分析平臺

圖1　表型組學(xué)、基因組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)10年間發(fā)表文章數(shù)量比較(數(shù)據(jù)來源http://apps.webofknowledge.com)Fig.1　The number of published papers concerning phenomics,genomics and transcriptomics in the recent decades(the data is derived from http://apps.webofknowledge.com)

基因型、表型和環(huán)境三者構(gòu)成了遺傳學(xué)研究的鐵三角，人類在很早之前就根據(jù)自己的需要有意識的馴化動(dòng)植物，而對于動(dòng)植物表型的考察歷史要遠(yuǎn)遠(yuǎn)早于對基因型的研究。隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)的發(fā)展，基因型研究得到了迅猛發(fā)展，尤其是近年來隨著高通量測序技術(shù)的應(yīng)用，測序成本的不斷降低，大量動(dòng)植物的基因組得以破譯，基因組學(xué)(genomics)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)(transcriptomics)得到了空前發(fā)展(圖1)。同時(shí)質(zhì)譜、色譜技術(shù)的發(fā)展也帶動(dòng)了蛋白質(zhì)組學(xué)(proteomics)和代謝組學(xué)(metabolomics)等各種組學(xué)的發(fā)展。然而，由于表型本身的復(fù)雜性和動(dòng)態(tài)變化，研究者通常只專注于少數(shù)幾個(gè)表型，進(jìn)行靜態(tài)粗略的研究，而且傳統(tǒng)的表型調(diào)查效率很低，不同調(diào)查者具有主觀性，導(dǎo)致不同調(diào)查人員的調(diào)查結(jié)果誤差很大；同時(shí)由于表型研究技術(shù)發(fā)展相對滯后，導(dǎo)致表型研究嚴(yán)重滯后于各種組學(xué)研究。傳統(tǒng)的表型檢測手段已經(jīng)成為制約植物基礎(chǔ)生物學(xué)研究包括遺傳、基因功能研究、生理等的主要限制因素。為充分挖掘基因組、轉(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)組等各種組學(xué)的信息以促進(jìn)動(dòng)植物育種的效率，加快高通量、高分辨率的表型研究顯得尤為重要。表型組學(xué)(phenomics)是研究生物體表現(xiàn)型特征的學(xué)科，利用目標(biāo)群體詳細(xì)的表型信息結(jié)合生物的基因型將為功能基因組學(xué)研究提供堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)，現(xiàn)已經(jīng)應(yīng)用于復(fù)雜的生命系統(tǒng)研究中。表型組學(xué)(phenomics)最早由Steven A.Garan于1996年提出，從這一概念提出到目前為止[1]，有關(guān)表型組學(xué)研究的文章僅292篇(http://apps.webofknowledge.com)，其中260篇文章為近10年所發(fā)表，且相關(guān)研究呈逐年上升趨勢(圖1)，這說明人們已經(jīng)越來越意識到加快表型組學(xué)研究的重要性。本文主要對表型組學(xué)相關(guān)概念、研究內(nèi)容及特點(diǎn)、表型組學(xué)研究的技術(shù)與方法、研究機(jī)構(gòu)等方面進(jìn)行綜述。

1表型組學(xué)概念

表型組學(xué)近年來得到了迅猛發(fā)展，其概念也在逐步完善，但尚未形成定論。Gjuvsland[2]、Freimer[3]和Houle[4]等生物學(xué)家認(rèn)為，表型(Phenotype)即生物某一特定物理外觀或組成，如株高、花色、產(chǎn)量、酶活力、抗逆性等，是基因型和環(huán)境共同作用的結(jié)果。生物的表型組為生物體表現(xiàn)型主要信息的集合，包括形態(tài)、發(fā)育、生化、生理和行為等各種特征，那么研究這些相關(guān)內(nèi)容的學(xué)科即為表型組學(xué)。根據(jù)這一定義，很多組學(xué)比如代謝組、營養(yǎng)組也可以劃歸為表型組學(xué)。亦有研究者認(rèn)為表型組學(xué)即為研究生物全部物理外觀和化學(xué)等表型性狀(phenome，表型組)受環(huán)境影響其變化規(guī)律的學(xué)科，是一門在基因組水平上系統(tǒng)研究某一生物或細(xì)胞在不同環(huán)境條件下所有表型并結(jié)合基因(基因組)或蛋白(蛋白組)的研究來探究表型的本質(zhì)及它們之間相互關(guān)系的學(xué)科[5]。Robert[6]，Varki和Tasha[7]等將表型組定義為在遺傳和環(huán)境因素的影響下，生物體組成、行為、生長所有表型的集合。表型組學(xué)則是借助高通量、高分辨率的表型分析技術(shù)和平臺研究植物表型組，通過植物表型組可以更好的認(rèn)識和利用基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組等生物信息，它與基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組等各種組學(xué)以及生物信息學(xué)、統(tǒng)計(jì)學(xué)一起構(gòu)建了系統(tǒng)生物學(xué)大廈。

2表型組學(xué)的研究意義

到2050年，為滿足世界人口對谷物的需要，谷類的產(chǎn)量需要增產(chǎn)一倍以上[8]。盡管在過去的50年中通過選育優(yōu)良的品種、合理的栽培和農(nóng)藥化肥的使用使得農(nóng)作物的產(chǎn)量增加了三倍[9]。然而隨著全球人口的急劇增長，城市化進(jìn)程的加快導(dǎo)致對耕地的征用，同時(shí)人類對生物燃料的需求導(dǎo)致了生物燃料作物與糧食作物之間競爭耕地，同時(shí)氣候變化導(dǎo)致日益嚴(yán)重的非生物脅迫以及病蟲害發(fā)生導(dǎo)致的農(nóng)作物減產(chǎn)，使全球糧食安全受到極大挑戰(zhàn)，傳統(tǒng)育種已經(jīng)很難滿足三大主要谷類作物(水稻、玉米和小麥)的增產(chǎn)需求[10]。近年來，隨著基因組學(xué)和高通量測序技術(shù)的發(fā)展，研究人員通過現(xiàn)代基因組手段提高植物育種效率和水平，一定程度上解決了目前植物育種中面臨的問題。在擬南芥、水稻、玉米等植物中已經(jīng)獲得了大量T-DNA，CRISPR(簇狀常間回文重復(fù)序列，Clustered regularly interspaced palindromic repeats)和EMS等突變家系[11-12]，這為基因功能驗(yàn)證和分子育種提供了大量優(yōu)質(zhì)材料。水稻、玉米、高粱、棉花等作物基因組測序已經(jīng)完成,可以預(yù)測隨著測序成本的急劇降低，很多物種未來將逐漸完成基因組測序[10]，在今后的研究中利用測序和基因組重測序技術(shù)來評估等位基因差異、定位數(shù)量性狀座位(Quantitative trait locus,QTL)和基因等將變得非常的普遍[13-15]。然而QTL、基因定位過程中需要的性狀數(shù)據(jù)給分子育種帶來了極大的挑戰(zhàn)，低通量的田間性狀調(diào)查通常需要對單株單性狀逐一調(diào)查，需要投入大量的人力物力，并且調(diào)查結(jié)果易受調(diào)查員、測量工具及環(huán)境條件的影響，傳統(tǒng)的表型研究方法已經(jīng)無法滿足全基因組、轉(zhuǎn)錄組等各種組學(xué)的需要，無法滿足系統(tǒng)研究動(dòng)植物全部基因功能的需要[16-17]。為更好的研究基因組變異對性狀的影響、一因多效以及復(fù)雜數(shù)量性狀的機(jī)理，加快農(nóng)作物表型組的研究必將發(fā)揮重要作用。對植株表型的觀測和分析不僅要有一定的準(zhǔn)確性和精度要求，更重要的是需要明確、固定和量化的測量標(biāo)準(zhǔn)，需要較高的重復(fù)性和高通量的處理能力，以保證在測量有效期內(nèi)完成工作。植物表型組學(xué)提供了一種準(zhǔn)確、快速、高通量和標(biāo)準(zhǔn)化的表型研究方法，為高通量、快速、系統(tǒng)的研究基因組和表型組提供現(xiàn)實(shí)可能[18]。表型組學(xué)研究的時(shí)機(jī)已經(jīng)成熟[4,19]。第一，高通量、非破壞性的實(shí)時(shí)成像技術(shù)、光譜技術(shù)、圖像分析系統(tǒng)、機(jī)器人表型分析的技術(shù)手段日漸成熟；第二，由于現(xiàn)代計(jì)算機(jī)技術(shù)、云計(jì)算、統(tǒng)計(jì)學(xué)和生物信息學(xué)等學(xué)科的發(fā)展，處理生物大數(shù)據(jù)的能力越來越強(qiáng)；第三，從細(xì)胞到整個(gè)生物體，從受精卵(合子)到生物體死亡的整個(gè)生命周期均能實(shí)現(xiàn)性狀的實(shí)時(shí)捕捉。隨著信息時(shí)代和大數(shù)據(jù)時(shí)代的來臨，表型組學(xué)已經(jīng)進(jìn)入了數(shù)字化時(shí)代[20]。因此在生物大數(shù)據(jù)時(shí)代為實(shí)現(xiàn)育種效率的提高，必須加快表型組學(xué)研究[21]。

3植物表型組學(xué)研究特點(diǎn)及現(xiàn)狀

3.1植物表型組學(xué)研究特點(diǎn)

植物表型組學(xué)研究可能是所有組學(xué)研究中最難的。植物表型易受外界環(huán)境影響[22]，相同細(xì)胞、相同組織和相同植株在不同時(shí)間和環(huán)境下，不同細(xì)胞、不同組織和不同植株間均存在著差異；表型組和轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組、表觀組、代謝組都屬于動(dòng)態(tài)組，所以要充分挖掘植物基因組對表型的影響需要實(shí)時(shí)的對植物表型進(jìn)行監(jiān)控[23]。植物表型組學(xué)研究和傳統(tǒng)表型研究相比具有以下特點(diǎn)：檢測的性狀數(shù)據(jù)量大，可以動(dòng)態(tài)檢測植物的性狀，可以將同一個(gè)性狀劃分成很多小的性狀進(jìn)行檢測，數(shù)據(jù)采集客觀、嚴(yán)格，便于形成統(tǒng)一的采集標(biāo)準(zhǔn)，有利于高通量自動(dòng)化的分析，數(shù)據(jù)采集更加準(zhǔn)確和快速，這必將進(jìn)一步提高育種效率和作物的栽培管理。由于表型組學(xué)的特點(diǎn)，研究者們可以實(shí)現(xiàn)在多點(diǎn)多環(huán)境下對多群體、多樣本、多組織、多性狀的實(shí)時(shí)采集。

3.2植物表型組學(xué)研究現(xiàn)狀

目前，研究表型組學(xué)較深入且發(fā)表文章較多的學(xué)科領(lǐng)域包括植物科學(xué)、生化與分子生物學(xué)和遺傳學(xué)(http://apps.webofknowledge.com)(圖2)。植物表型組學(xué)研究按植物生長的環(huán)境可分為室內(nèi)(環(huán)境控制系統(tǒng))和室外(田間)，兩種環(huán)境下研究植物表型各有優(yōu)缺點(diǎn)。由于室內(nèi)環(huán)境容易控制，開展植物對水分的利用率，對各種營養(yǎng)物質(zhì)的需求，不同光源對植物生長發(fā)育的影響以及植物對生物、非生物脅迫的反應(yīng)等研究相對比較方便[24-26]。而室外環(huán)境可以研究各種性狀在自然環(huán)境下的特征，并且室外空間大更有利于高通量表型組學(xué)的研究，研究成果可以直接應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐[27-29]。但生物性狀是由基因型和環(huán)境共同決定，室內(nèi)和室外環(huán)境條件差異大，會對植物表型產(chǎn)生較大影響，特別是一些受環(huán)境影響較大的數(shù)量性狀，例如產(chǎn)量性狀。在環(huán)境控制系統(tǒng)中研究成果不一定能夠成功應(yīng)用于自然環(huán)境。另外植物表型的研究不應(yīng)僅僅開展對植物的外觀物理性狀的調(diào)查，同時(shí)還應(yīng)該通過現(xiàn)代各種儀器分析植物體內(nèi)的物理和生化特征。

目前表型組學(xué)主要的調(diào)查表型性狀包括植物活力[30]、根形態(tài)[31]、葉的形態(tài)特性[32-33]、光合效率[34]、產(chǎn)量相關(guān)性狀[35]、生物量[36]和對非生物脅迫的響應(yīng)[37-39]。目前在植物表型研究中自動(dòng)化圖片分析技術(shù)例如熒光成像、熱成像、二維或者三維的三光彩色成像、近紅外光譜成像系統(tǒng)以及成像光譜等非侵入和高通量技術(shù)已經(jīng)得到應(yīng)用。利用高通量表型組學(xué)記錄植物對逆境脅迫的反應(yīng)，有利于篩選抗性植物和發(fā)掘新基因[40]；同時(shí)還可用于對病害的鑒定，通過近紅外光譜成像系統(tǒng)掃描可以鑒定感染稻瘟病的水稻幼苗[41]，結(jié)合高光譜和熒光成像可以發(fā)現(xiàn)發(fā)生黃銹病的冬小麥[42]，有利于早期防治病害的發(fā)生；還可以實(shí)現(xiàn)對作物品質(zhì)的檢測[43-44]，保證作物的健康生長并提高作物的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)。在以后的研究中，通過研發(fā)和整合各種高通量的表型分析和環(huán)境監(jiān)控技術(shù)，構(gòu)建精準(zhǔn)和自動(dòng)化的植物表型技術(shù)平臺，從而更好的推動(dòng)作物的栽培和育種的發(fā)展。

圖2　發(fā)表的表型組學(xué)論文在各領(lǐng)域的比例(數(shù)據(jù)來源http://apps.webofknowledge.com)Fig.2　The proportion of phenotypic articles published in various fields(the data is derived from http://apps.webofknowledge.com)

縱觀全球，德國 LemnaTec 公司(http://www.lemnatec.com/)在植物表型組學(xué)方面研究取得突出的成績，處于世界領(lǐng)先水平。該公司自1998年開始從事植物表型組學(xué)硬件軟件開發(fā)以來，已經(jīng)開發(fā)了從低通量到高通量，從實(shí)驗(yàn)室到溫室再到田間，從細(xì)菌到高等植物等全方位的表型組圖像采集和分析平臺，并且所有的分析平臺均采用標(biāo)準(zhǔn)化的圖像處理和分析流程。所有采集的數(shù)據(jù)和分析結(jié)果自動(dòng)存儲于數(shù)據(jù)中心，研究者可隨時(shí)提取和進(jìn)行再次分析。比利時(shí)CropDesign公司(http://www.cropdesign.com)[45-46]是最大的谷類作物性狀鑒定公司，其TraitMillTM平臺[47]是集生物信息學(xué)分析、高通量基因工程系統(tǒng)、基因轉(zhuǎn)化和作物高分辨率表型分析于一體的高通量平臺。TraitMillTM平臺中的機(jī)器人在全自動(dòng)化高通量的表型組研究中發(fā)揮了重要作用，它們將需要進(jìn)行表型分析的材料置于圖像采集系統(tǒng)中進(jìn)行圖像采集和分析，每天可采集50 000張圖片，每年至少可以分析140 000株植物。該平臺中每株植物都會被自動(dòng)標(biāo)上唯一的標(biāo)簽，以便系統(tǒng)全程追蹤植物在溫室移動(dòng)過程中生長發(fā)育狀況。LIMS管理系統(tǒng)通過無線電將不同的機(jī)器人、數(shù)字相機(jī)、分析裝置和電腦進(jìn)行連接，采集的所有圖片、材料、數(shù)據(jù)都將存儲在網(wǎng)絡(luò)空間中供可視化分析軟件進(jìn)行分析，以便研究如何提高農(nóng)作物的生長速度、產(chǎn)量、抗逆性等性狀。目前該平臺很好地應(yīng)用于溫室和盆栽作物的表型組學(xué)分析，但是對于野外大田農(nóng)作物的表型組研究相對滯后。2014年華中農(nóng)業(yè)大學(xué)作物遺傳改良國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室水稻表型組研究團(tuán)隊(duì)和華中科技大學(xué)生物醫(yī)學(xué)光子學(xué)研究中心聯(lián)合研發(fā)團(tuán)隊(duì)研制了一種全生育期高通量水稻表型測量平臺，該平臺可自動(dòng)提取水稻株高、葉面積、分蘗數(shù)、生物量、產(chǎn)量相關(guān)性狀等15個(gè)參數(shù)，其中包括兩個(gè)不容易被手工測量的性狀，植物緊湊性和晶粒投影面積?？傆?jì)可容納5 472盆水稻種植并可連續(xù)工作24 h，測量通量可達(dá)1 920盆/d?；谠摳咄勘硇推脚_所獲取的表型數(shù)據(jù)結(jié)合全基因組關(guān)聯(lián)分析技術(shù)可發(fā)掘出更多未知的基因位點(diǎn)，該技術(shù)必將成為植物基礎(chǔ)研究學(xué)者快速解碼大量未知基因功能的重要科學(xué)工具，也為作物育種提供了新的視野和角度[48-49]。

另外，還有創(chuàng)建于2008年的澳大利亞表型組學(xué)實(shí)驗(yàn)室(http://www.plantphenomics.org.au)進(jìn)行高通量的表型組學(xué)研究，European Plant Phenotyping Network (http://www.plant-phenotyping-network.eu)、the USDA (http://www.nifa.usda.gov/nea/plants/pdfs/whitepaper_finalUSDA.pdf),(http://www.wheatgenetics.org/downloads/Projects/HTP_ProjectNarrative_20130219.pdf)和International Plant Phenomics Network (http://www.plantphenomics.com)等表型組學(xué)網(wǎng)絡(luò)平臺[19]。同時(shí)不同的平臺優(yōu)化實(shí)驗(yàn)程序還可以應(yīng)用于小麥、玉米、油菜等其他作物表型高通量測量和功能基因組研究[50]。為便于各平臺表型組數(shù)據(jù)的應(yīng)用，像基因芯片和高通量測序數(shù)據(jù)一樣，標(biāo)準(zhǔn)化表型圖片處理、環(huán)境數(shù)據(jù)分析和表型數(shù)據(jù)格式也是必不可少的。

4表型組學(xué)研究技術(shù)及其應(yīng)用

高通量圖片采集技術(shù)快速發(fā)展使得研究者們能夠窺探細(xì)胞結(jié)構(gòu)和分子動(dòng)力學(xué)的改變，還可以觀察植物各個(gè)組織隨環(huán)境和時(shí)間的變化情況，實(shí)現(xiàn)對環(huán)境監(jiān)測和不斷生長變化的植物信息的捕捉和采集。

4.1RGB圖像

攝像機(jī)可以利用光譜(400～700 nm)捕獲作物群體圖片[51-52]，然后對圖片進(jìn)行預(yù)測處理和圖片分割以便后期分析。為更加全面的獲取植物性狀，通常需要從多角度拍攝植物，LemnaTec和 TraitMill室內(nèi)平臺均具有植物自動(dòng)傳動(dòng)設(shè)施，LemnaTec野外也具有攝像機(jī)移動(dòng)設(shè)備，可供全方位拍攝植物表型組圖片。該技術(shù)已經(jīng)在植物葉片性狀、生物量、植物生長等多方面得到應(yīng)用，Bylesj?等[53]開發(fā)了一個(gè)RGB 圖像分析工具LAMINA用于對葉片形狀與生物量進(jìn)行相關(guān)性分析并驗(yàn)證了其可行性。Weight等[54]開發(fā)了一個(gè)RGB 圖像分析工具LeafAnalyser，通過對400株3 000張葉片變異分析證明了其可行性，但是RGB 圖像易受到老葉片和土地背景的影響，使實(shí)驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生誤差。所以在實(shí)驗(yàn)過程中要根據(jù)不同的氣候條件、不同的物種調(diào)整實(shí)驗(yàn)方案和參數(shù)。

4.2Thermal成像

在研究逆境脅迫對生物影響過程中，有時(shí)某些表型不好測量或者很難直接測量，而找到適合的替代指標(biāo)更有利于研究的開展。例如，通過測量CO2中13C的濃度來測量光合作用的變化[55]。因?yàn)楹芏喾巧锩{迫都會使植物出現(xiàn)類似的表型性狀，例如氣孔關(guān)閉、水分利用率下降、光合作用效率減弱等現(xiàn)象[56-57]，通過對這些植物表型的測量，從而定位和非生物脅迫相關(guān)的QTL或基因，培育抗逆性強(qiáng)的植物新品種。紅外成像技術(shù)被用于測量植物冠層溫度從而推斷植物對水分的利用率和光合作用效率[58]，也用來測量作物受到鹽害或者干旱等滲透脅迫的響應(yīng)[59]，也可以衡量其他非生物脅迫對生物的影響；還可檢測麥粒內(nèi)是否存在害蟲[60]。傳統(tǒng)使用掌上紅外線溫度計(jì)需要人工測量植物冠層溫度，實(shí)現(xiàn)高通量的植物表型分析較難。而現(xiàn)在高分辨度的紅外感應(yīng)器可安裝在小型飛機(jī)上對植物冠層溫度進(jìn)行測量，獲取植物紅外光圖片，實(shí)現(xiàn)高通量植物表型分析[61-62]。但影響植物冠層溫度的因素很多，包括土壤、風(fēng)、云層以及太陽光入射角度的變化等[63-64]，有時(shí)候不一定能夠真實(shí)的反應(yīng)水分利用率和光合作用效率，需要根據(jù)具體情況調(diào)整實(shí)驗(yàn)方案，例如盡量保持植物群體周圍環(huán)境條件一致。

4.3葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)

葉綠素?zé)晒獬上窦夹g(shù)可以快速探測photosystem II系統(tǒng)，通過快速測定photosystem II的電子傳遞速度和量子效率可提前預(yù)測生物或非生物脅迫對作物的影響。這一技術(shù)在作物研究中已經(jīng)得到了廣泛應(yīng)用。Jansen等[65]通過測量photosystem II系統(tǒng)參數(shù)Fv/Fm評估了干旱對擬南芥的影響。Woo等[66]通過對干旱條件下擬南芥野生型和突變體存活率和光合效率變化的研究，證明了葉綠素?zé)晒獬上窦夹g(shù)可以有效地應(yīng)用于檢測非生物脅迫對植物的影響。Chaerle等[67]認(rèn)為紅外線成像和葉綠素?zé)晒獬上衤?lián)合使用快速靈敏的追蹤非生物脅迫對作物生長發(fā)育的影響。參數(shù)ETR也可以用于photosystem II系統(tǒng)分析，且比參數(shù)Fv/Fm評估結(jié)果更加靈敏，但是由于分析該參數(shù)需要獲取照射光的強(qiáng)度和吸收光的參數(shù)，測量具有一定的難度[68-69]。除了上述成像技術(shù)外，還有其它波段光源成像系統(tǒng)用于生物學(xué)研究，如近紅外成像系統(tǒng)和高光譜成像系統(tǒng)[19]等。

5展望

隨著高通量測序技術(shù)、質(zhì)譜和色譜等技術(shù)的快速發(fā)展，基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)等方面研究的日新月異，各種組學(xué)產(chǎn)生的數(shù)據(jù)量呈幾何級數(shù)增長，預(yù)示著生物學(xué)大數(shù)據(jù)時(shí)代的來臨。而計(jì)算機(jī)存儲計(jì)算能力的不斷提高，統(tǒng)計(jì)學(xué)、生物信息學(xué)的發(fā)展給生物大數(shù)據(jù)信息挖掘提供了有力的保障。通過植物基因型組和高通量表型組學(xué)等多學(xué)科技術(shù)聯(lián)合研究可以加快植物功能基因組學(xué)的研究[70]。通過合理的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，選擇合適的性狀，利用先進(jìn)的技術(shù)平臺和工具采集植物的表型數(shù)據(jù)，對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析和整合，將有效促進(jìn)生物育種的發(fā)展[71]。在育種實(shí)踐中，將基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組、代謝組和新型測序技術(shù)與高通量表型組學(xué)相結(jié)合，將促進(jìn)高通量遺傳育種在品種改良中的關(guān)鍵作用[72]。隨著植物表型組學(xué)相關(guān)研究機(jī)構(gòu)的建立、研究設(shè)施硬件的改善及軟件的開發(fā)，植物表型組學(xué)國際學(xué)術(shù)會議的召開和相關(guān)學(xué)術(shù)團(tuán)體的成立，植物表型組學(xué)將會獲得更快發(fā)展。近年來，我國在植物基因組學(xué)、分子育種等方面取得了快速發(fā)展，這有利于促進(jìn)我國優(yōu)良種質(zhì)資源的快速挖掘；有利于推動(dòng)高通量表型組學(xué)的研究發(fā)展，建立相關(guān)的研究機(jī)構(gòu)和研究平臺；有利于解碼植物的基因組，并將其應(yīng)用于我國的育種實(shí)踐和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，從而實(shí)現(xiàn)我國農(nóng)業(yè)的跨越式發(fā)展。

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Advances in Plant Phenomics Research

YANG You-xin1,2,YANG Ze-mao2,WU Cai-jun1,FAN Shu-ying1

(1.College of Agronomy,Jiangxi Agricultural University,Nanchang 330045,China;2.Institue of Bast Fiber Crops,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Changsha 411400,China)

Abstract:Genotype,phenotype,and environment are the three integral components of modern genetics research.Recent years have witnessed the rapid development of high-throughput sequencing technologies which make the research of genotyping easier and faster.However,due to the dynamic complexity of phenotype,the research of phenotyping lags much behind that of genotype.In order to find out and use the information from genome,transcriptome,proteome,and accelerate animal and plant breeding speed,there is an increasing urge to speed up the scientific research on high-throughput and high resolution of phenotyping.Phenomics is associated with the systematic study of phenotypes on a genomewide scale.This paper covers the relevant concept and significance of plant phenomics,present research status and specific technology,the main research companies or institutes are also summarized.Also the prospect of the development of the phenomics research is reviewed.It also serves as the bridge for connecting structural genome with phenome.To vigorously promote the development of phenomics and connecting with other resources,it is of great significance for advancing the efficiency of molecular breeding,exploring the germplasm resources,which is important for promoting breeding and the agricultural development.

Key words:genotype;phenotype;phenome;phenomics;high-throughput analysis platform

作者簡介：楊有新(1985—)，男，博士，講師，主要從事設(shè)施園藝與植物生理生化，E-mail：yangyouxinchina@163.com。

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31560572,31360487，31260476)

收稿日期：2015-03-06修回日期：2015-05-06

中圖分類號：Q786

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1000-2286(2015)06-1105-08

楊有新，楊澤茂，吳才君，等.植物表型組學(xué)研究進(jìn)展[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，37(6)：1105-1112.