時變耦合神經(jīng)振子集群刺激依賴性相響應(yīng)同步*

盛祝梅 焦賢發(fā)

(合肥工業(yè)大學(xué)數(shù)學(xué)學(xué)院，合肥 230009)

引言

耦合神經(jīng)元集群同步振蕩活動是表達腦皮層內(nèi)部及皮層之間信息通訊及信息整合的功能信號，例如視覺捆綁［1］、工作記憶［2］等.神經(jīng)同步振蕩活動除了在實現(xiàn)正常的腦功能中起了關(guān)鍵性作用外，與異常的神經(jīng)疾患也有密切的聯(lián)系，例如帕金森氏癥、癲癇［3］等.神經(jīng)同步振蕩活動的產(chǎn)生與轉(zhuǎn)遷的研究無論在電生理還是理論神經(jīng)科學(xué)研究方面都是研究熱點問題.根據(jù)單個神經(jīng)元活動的電生理特性及皮層神經(jīng)元執(zhí)行認知任務(wù)時的同步振蕩行為，將單個神經(jīng)元模擬成神經(jīng)振子、皮層神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)模擬成神經(jīng)振子網(wǎng)絡(luò)［4］，研究大腦皮層神經(jīng)元集群活動的動力學(xué)機制.Kuramoto［5］和Tass［6］等在耦合神經(jīng)振子群模型中將耦合參數(shù)設(shè)定為固定不變的常數(shù)，研究神經(jīng)振子群的同步或非同步化行為.有些學(xué)者將噪聲作為一種特殊的外部驅(qū)動力，或者考慮不同形式的噪聲(白色噪聲、乘性噪聲)，來研究耦合神經(jīng)振子群活動的動力學(xué)行為［7-12］.但他們在考慮外部干擾的時候，并沒有考慮到大腦中神經(jīng)元集群活動的自然特性，例如突觸在分泌電化學(xué)神經(jīng)遞質(zhì)時刺激相鄰神經(jīng)元放電，改變了相鄰神經(jīng)元間的連接程度，調(diào)節(jié)突觸耦合強度［13，20-22］.長時程增強(long–term potentiation，LTP)是突觸傳遞功能可塑性的重要表現(xiàn)形式，是研究學(xué)習(xí)與記憶的重要機制，同時也是影響長時程記憶(long–term memory，LTM)形成的重要因素之一［14］.在刺激作用下，LTP的形成影響神經(jīng)元之間的耦合強度，從而影響神經(jīng)元的突觸學(xué)習(xí)效率.因此，考慮耦合強度的變化能夠更加真實反應(yīng)神經(jīng)元集群活動的同步動力學(xué)行為.

相響應(yīng)曲線(PRC)反映了重復(fù)放電的神經(jīng)元受到外部刺激時，刺激如何影響峰電位的發(fā)放時間［15］，且被認為是研究神經(jīng)系統(tǒng)同步活動動力學(xué)機制一個重要而有效的方法［16-18］.因此，本文基于神經(jīng)元突觸可塑性，研究耦合強度隨時間變化，神經(jīng)振子群刺激依賴性的同步振蕩活動的動力學(xué)行為.

1 數(shù)學(xué)模型

考慮外部刺激作用下，N個全局耦合神經(jīng)振子組成的神經(jīng)元振子群的隨機演化模型［7、19］.

其中i=1，2，…，N，N＞1.θi和θj分別為神經(jīng)振子i和j的相位，w是神經(jīng)元振子的自然頻率，F(xiàn)(t)是外部諧波刺激，本文取F(t)=I sin(ct)，I是刺激強度，c是刺激頻率，sinθi是相位敏感函數(shù).K表示神經(jīng)振子之間的突觸耦合強度，Ken、Eward等在模型研究中將耦合強度設(shè)定為固定不變的常數(shù)［7、19］.然而，大腦皮層神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)在信息處理過程中神經(jīng)元之間的耦合強度是不斷變化的，因此我們假設(shè)耦合強度的時間演化模型為

τ為耦合強度的衰減常數(shù)，D為學(xué)習(xí)效果，t1，t2，…，tk為突觸前神經(jīng)元峰電位周期發(fā)放時間序列.

為了研究神經(jīng)振子集群的同步振蕩活動，我們引入描述神經(jīng)振子集群活動的序參數(shù)

r(t)和φ(t)分別表示隨時間變化的平均場幅值和平均場相位，r(t)描述神經(jīng)振子群的同步化強度，0≤r(t)≤1，r(t)越大表明同步化程度越強;當(dāng)神經(jīng)振子的相位均相同，即神經(jīng)振子群完全相位同步時，r(t)=1;當(dāng)神經(jīng)振子處完全不相干活動時，r(t)=0.

當(dāng)組成神經(jīng)振子集群的振子數(shù)N充分大時，可用概率密度函數(shù)f(w，θ，t)描述神經(jīng)振子集群的狀態(tài)，即t時刻振子相位和自然頻率分別落入?yún)^(qū)間［θ，θ+dθ］、［w，w+dw］的概率為f(w，θ，t)dθdw.于是，描述神經(jīng)振子群整體活動行為的序參數(shù)可表示為

f的演化方程為［8］:

v(w，θ，t)是N→∞時對應(yīng)方程(1)在圓周上的速度場，

由于

其中 表示復(fù)數(shù)的虛數(shù)部分.由此，(5)式可轉(zhuǎn)化為

為解方程(6)，利用Ott-Antonsen假設(shè)［19］:

c.c表示共軛部分，將上式代入(4)式，得到

將(7)、(8)式代入方程(6)，得到關(guān)于α(w，t)的演化方程

將z(t)=r(t)eiφ(t)代入方程(10)，進一步得到關(guān)于序參數(shù)的幅值r(t)和相位φ(t)的演化方程:

2 數(shù)值分析

圖1表明神經(jīng)振子之間時變耦合的突觸學(xué)習(xí)效果.在沒有突觸輸入的情況下(D=0)，突觸耦合強度隨時間的演化漸漸趨向于零;當(dāng)接受突前神經(jīng)元峰電位輸入時，突前神經(jīng)元神經(jīng)發(fā)放時間序列取為周期發(fā)放時間序列，通過數(shù)值分析我們發(fā)現(xiàn)突觸耦合強度明顯加強.

為了研究刺激對神經(jīng)振子集群活動的影響，本文考慮相同的初始條件下，不同的刺激強度和刺激頻率對神經(jīng)振子集群同步活動的影響.內(nèi)部參數(shù)設(shè)定為γ=0.1，w0=1.5，τ=0.005，用四階龍格-庫塔法求出方程(11)、(12)的數(shù)值解.

圖2呈現(xiàn)出在不同刺激頻率條件下序參數(shù)的幅值隨時間的演化.在適當(dāng)強度的刺激下，低頻刺激會使神經(jīng)振子集群產(chǎn)生完全相位同步行為.然而，隨著刺激頻率的增加，神經(jīng)振子集群進入同步周期振蕩活動.高頻刺激可神經(jīng)振子集群進入高頻同步振蕩，并且同步程度也越高.這表明神經(jīng)振子群對高頻刺激具有快速的響應(yīng)能力，刺激頻率是由神經(jīng)振子群的同步振蕩活動的頻率編碼.

圖1 神經(jīng)振子之間的耦合強度隨時間演化參數(shù):τ=0.005，D=0(虛線)，D=0.001(實線)Fig.1 The evolution of coupling strength between neuronal oscillators with respect to time.Parameters:τ=0.005，D=0(dashed line)，D=0.001(solid line)

圖2 在不同刺激頻率條件下，序參數(shù)幅值隨時間演化參數(shù):I=5，γ=0.1，w0=1.5，τ=0.005，D=0.001Fig.2 The evolution of the amplitude of the order parameter with respect to time in the presence of stimulation with different frequency.Parameters:I=5，γ=0.1，w0=1.5，τ=0.005，D=0.001

圖3呈現(xiàn)了在不同刺激強度及刺激條件下，序參數(shù)的幅值隨時間的演化.在低頻弱刺激下，神經(jīng)振子群的相位同步響應(yīng)比較弱;但隨著刺激強度的增加，神經(jīng)元振子群進入完全相位同步活動狀態(tài)，并且強刺激會使神經(jīng)元振子群更快速進入相位同步活動(圖3(a))，這表明在弱頻刺激下，刺激強度可由神經(jīng)振子集群進入完全相位同步活動的響應(yīng)時間編碼.在高頻刺激下，弱刺激只能使神經(jīng)振子群產(chǎn)生微弱的同步周期振蕩;但隨著刺激強度的增加，相位同步周期振蕩活動更明顯，刺激越強同步程度越大，而振蕩的頻率不隨刺激強度的同步而改變(圖3(b))，這表明在高頻刺激下刺激強度由相位同步程度編碼.

圖3 在不同刺激強度條件下，序參數(shù)幅值隨時間的演化參數(shù):γ=0.1，w0=1.5，τ=0.005，D=0.001;(a)c=0.01，(b)c=0.1Fig.3 The evolution of the order parameter with respect to time in the presence of stimulation with different intensity.Parameters:γ=0.1，w0=1.5，τ=0.005，D=0.001;(a)c=0.01，(b)c=0.1

3 小結(jié)

Ken等研究了噪聲導(dǎo)致的耦合振子群的相位同步，同步轉(zhuǎn)遷依賴于噪聲強度，噪聲越大會導(dǎo)致同步轉(zhuǎn)遷的耦合強度的閾值變?。?］.與Ken等研究工作不同，本文考慮到耦合強度的變化，利用神經(jīng)振子相位響應(yīng)曲線建立神經(jīng)振子集群在外刺激作用情況下的相位響應(yīng)動力學(xué)模型，此模型更加真實反應(yīng)神經(jīng)元集群活動的同步動力學(xué)行為.數(shù)值分析結(jié)果表明外刺激對神經(jīng)振子群同步活動的影響依賴于刺激強度和刺激頻率.神經(jīng)振子群對低頻弱刺激的響應(yīng)十分微弱;然而，隨著刺激的增加，神經(jīng)振子集群以近完全相位同步的方式對刺激作出響應(yīng)，刺激越強響應(yīng)時間越快.高頻刺激能夠使神經(jīng)振子群產(chǎn)生同步振蕩行為，刺激強度決定了同步程度，刺激越強同步程度越高;刺激頻率決定了同步振蕩的頻率，刺激頻率越高同步振蕩頻率也越高.刺激頻率信息是由神經(jīng)振子群的同步振蕩活動的頻率編碼，刺激強度信息由相位同步程度編碼.

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