雷波野芭蕉生物學(xué)特性觀察與研究*

李曉江

（西昌學(xué)院，四川 西昌615013）

雷波野芭蕉生物學(xué)特性觀察與研究*

李曉江

（西昌學(xué)院，四川 西昌615013）

筆者通過(guò)連續(xù)多年對(duì)攀西地區(qū)野生芭蕉資源進(jìn)行實(shí)地調(diào)查的基礎(chǔ)上，觀察和研究了雷波野芭蕉不同生長(zhǎng)時(shí)期和年齡階段植株的形態(tài)特征、解剖結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)發(fā)育、開花結(jié)果等生物學(xué)特性，目的在于為野生芭蕉資源的人工引種、栽培和繁殖提供科學(xué)依據(jù)。

雷波野芭蕉；生物學(xué)特性；觀察和研究

雷波野芭蕉Musa luteolaJ.L.Liu var.leiboensis J.L.Liu et Q.Luo[1]主要分布于涼山州雷波縣西寧鎮(zhèn)，沿西寧河谷兩側(cè)山坡上疏樹林、竹林或陡峭崖壁上的雜灌木樹叢中生長(zhǎng)，由于自然原因和人為原因，原產(chǎn)地土地面積不斷擴(kuò)大，原有自然植被和生態(tài)環(huán)境遭到嚴(yán)重破壞，導(dǎo)致野生芭蕉資源分布區(qū)域萎縮，植株數(shù)量和種群急劇減少，瀕臨滅絕，因此，保護(hù)這一珍貴野生種質(zhì)資源已刻不容緩。經(jīng)過(guò)多年的野外實(shí)地觀察，筆者對(duì)雷波野芭蕉的生物學(xué)特性進(jìn)行了詳細(xì)觀察和深入研究，擬為人工引種、繁殖和栽培這一珍貴野生種質(zhì)資源提供科學(xué)依據(jù)。

1 觀察和研究方法

經(jīng)過(guò)多年（2008至2014年）在對(duì)涼山州雷波縣西寧鎮(zhèn)，雷波野芭蕉植物資源進(jìn)行了野外實(shí)地調(diào)查、采集標(biāo)本、室內(nèi)解剖觀察、種類鑒定的基礎(chǔ)上，結(jié)合對(duì)分布于西寧鎮(zhèn)羅山溪鄉(xiāng)西寧河谷雜灌木叢中的野芭蕉植株、株叢和種群的定點(diǎn)觀察記載，對(duì)其生物學(xué)特性進(jìn)行了研究。

2 觀察和研究結(jié)果

雷波野芭蕉Musa luteolaJ.L.Liu var.leiboensis J.L.Liu et Q.Luo隸屬于芭蕉科Musaceae芭蕉屬M(fèi)usaL.,為單子葉多年生常綠叢生大型草本植物，其植株主要由根、莖、葉、花序、果穗和珠芽組成。

2.1 根

雷波野芭蕉植株沒有主根，根是由不定根組成的須根系。

2.1.1 不定根

不定根是植物生長(zhǎng)過(guò)程中，不由胚根直接或間接形成，也不來(lái)自主根、側(cè)根，而是從莖或葉上長(zhǎng)出的根，它沒有固定的生長(zhǎng)部位，不按正常時(shí)序發(fā)生，不定根既有擴(kuò)大植物吸收水分和無(wú)機(jī)鹽類面積的功能，又有增強(qiáng)固定或支持植物的作用。雷波野芭蕉不定根發(fā)生于植株地下部分的真莖，沿真莖中部以下周圍發(fā)生，不定根肉質(zhì)狀，多為圓柱形，少為橢圓狀圓柱形，直徑（4～）5～8（10）mm，較易折斷，外面黑褐色，褐色，淺褐色，內(nèi)面白色或乳白色。

2.1.2 須根系

雷波野芭蕉屬于單子葉植物，根系為須根系，是由粗細(xì)、長(zhǎng)短不盡相同的叢多不定根組成。須根系中的根來(lái)自位于地下莖的中部至基部,是由地下莖的中部至基部發(fā)生的叢多肉質(zhì)狀須根形成的根系。依根系在土壤中的分布與生長(zhǎng)方式的不同，可將其分為水平根和垂直根。

真莖上部發(fā)生的根較多，通常與地面近于平行生長(zhǎng)的根系稱為水平根。水平根在15～35 cm的土層分布較多，呈向四周橫向分布，超過(guò)植株冠幅2.0～3.5，一株野生芭蕉的根系通常有根180～350條，水平根的長(zhǎng)度通常2.0～3.5 m，有時(shí)可達(dá)3.8 m。真莖下部發(fā)生的根較多，在土層中與地表垂直生長(zhǎng)的根系稱為垂直根。多為垂直狀生長(zhǎng)，少為斜向延伸。垂直根長(zhǎng)度0.5～3.0 m，有時(shí)可達(dá)3.5 m。從真莖中柱發(fā)生的根為原生根，從原生根的中柱發(fā)生的根為次生根，從次生根的中柱發(fā)生的根為三級(jí)根，三級(jí)根頂端密集著生有數(shù)量極多的絲狀根毛，原生根、次生根、三級(jí)根和三級(jí)根頂端著生的根毛共同了構(gòu)成野生芭蕉的根系。根系既有吸水分和養(yǎng)分的功能，又有固定植株直立不倒的作用。

雷波野芭蕉根系生長(zhǎng)與葉片的生長(zhǎng)幾乎是同步進(jìn)行的，葉片快速生長(zhǎng)時(shí)期也是根系生長(zhǎng)旺盛期，因此，從地上植株葉片生長(zhǎng)的快慢程度就可知道地下根系的生長(zhǎng)狀況。攀西地區(qū)野生芭蕉的根系生長(zhǎng)期在3～11月份，雖然冬季后進(jìn)入3～4月攀西地區(qū)的溫度逐漸開始升高，野生芭蕉的根系也隨著溫度的升高開始生長(zhǎng)，但這段時(shí)間也是攀西最為干旱的季節(jié)，生長(zhǎng)相對(duì)緩慢；生長(zhǎng)旺盛期在5～10月份，5月是攀西地區(qū)雨季開始的時(shí)期，溫度升高幅度較大，由于水分充足，氣溫溫度高，因此，在5～10月是野芭蕉快速生長(zhǎng)的最適宜時(shí)期。11月后隨著雨水逐漸減少雨季結(jié)束，溫度也逐漸降低，野芭蕉進(jìn)入緩慢生長(zhǎng)時(shí)期，12月至次年2月的冬季為溫度最低季節(jié)，也是野芭蕉根系的休眠期。野芭蕉根系生長(zhǎng)旺盛，根尖的生長(zhǎng)量每月可達(dá)45～60 cm，開花后新根發(fā)生較少、較慢或基本上不再發(fā)生的狀態(tài)。

根系生長(zhǎng)受土壤、水分、溫度等外界條件的影響。野芭蕉根系屬于好氣性根系較強(qiáng)，因此，土質(zhì)疏松、土壤肥沃，通氣良好，利于野芭蕉根系的生長(zhǎng)和伸展，土質(zhì)黏性重，結(jié)構(gòu)不好，土壤貧瘠，氧氣不足，抑制根系的生長(zhǎng)和伸展；野芭蕉根系由肉質(zhì)狀須根組成，質(zhì)地較為柔軟，極易木質(zhì)化導(dǎo)致吸收功能降低。雷波野芭蕉的肉質(zhì)根不耐滯，水分過(guò)多時(shí)由于嚴(yán)重缺少氧氣容易造成爛根，長(zhǎng)時(shí)間處于水分多的環(huán)境容易引起植株死亡；但經(jīng)筆者野外實(shí)地觀察發(fā)現(xiàn)，在一些常年流水的山溝中生長(zhǎng)的野芭蕉，其根系長(zhǎng)期浸泡在流水中植株仍然生長(zhǎng)發(fā)育良好，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐滯能力。野芭蕉根系的生長(zhǎng)和吸收，需要在一定的溫度條件下進(jìn)行，白天適宜溫度為20～28℃，夜間為15～18℃，停止生長(zhǎng)的溫度白天為11～15℃，夜間為8～10℃；低溫導(dǎo)致植株停止生長(zhǎng)致使植株處于休眠狀態(tài)，也就抑制了新根的發(fā)生，新根發(fā)生少或者停止發(fā)生。根系肉質(zhì)根的數(shù)量，在土層中分布的深度與土壤的通氣性，地下水位的高低及生態(tài)環(huán)境密切有關(guān)，鵝卵石土層薄的土壤較為粘性較大的粘性土壤，而且常年流水且環(huán)境陰濕的野生芭蕉植株根系在土層中分布淺，范圍也較狹窄，根系數(shù)量也較少；而在土層深厚，土壤疏松，地下水位低，根系分布較深、較廣，肉質(zhì)根的數(shù)量也相對(duì)較多。另外，通常生態(tài)環(huán)境較好，植株生長(zhǎng)粗壯、高大的野生芭蕉植株根系分布較深、較廣，根的數(shù)量也較多。根的壽命取決于植株或株叢所處的生長(zhǎng)環(huán)境條件及水分和養(yǎng)分供給情況，原生根壽命為16～26周，次生根約8～9周，三級(jí)根約為6～7周，根毛約為3～4周。

2.2 莖

雷波野芭蕉的莖分為真莖和假莖兩部分，真莖包括球莖和花序軸。

2.2.1 真莖

真莖維管束之間的形成層分生的新細(xì)胞通過(guò)橫向生長(zhǎng)和縱向生長(zhǎng)，通過(guò)均勻增生膨大如球狀，故又稱為“球莖”，根、葉、花及繁殖用的珠芽均由此發(fā)生。真莖大部分位于地表之下，僅有較小部分貼近或稍露出地面，故又被稱為“地下莖”，真莖粗大而又短小，其每年生長(zhǎng)僅為5～10㎝，因此，生長(zhǎng)速度極為緩慢。通過(guò)外部形態(tài)特征和內(nèi)部解剖觀察，可以看到真莖通常為球形，有時(shí)橢圓狀球形，球狀橢圓形或卵狀橢圓形，具有明顯的節(jié)，節(jié)間密集，節(jié)上著生有呈螺旋狀排列的葉，葉腐爛后有殘存的葉纖維或葉脫落后留下的葉痕跡。

真莖頂端的頂芽發(fā)生于中央圓柱組織，頂芽分生葉和潛伏芽，潛伏芽著生于每片葉的葉鞘的腋部故又叫腋芽，每片葉鞘的腋部都著生有一個(gè)腋芽，腋芽數(shù)量較多，可達(dá)60～120個(gè)，但真正能發(fā)育成珠芽的通常有3～7個(gè)、多時(shí)有8～16個(gè)，珠芽生長(zhǎng)發(fā)育形成新植株，并連同母株共同組成大型的野芭蕉株叢。真莖四周著生肉質(zhì)須根，珠芽分散在肉質(zhì)須根中，其維管束與母株球莖中的維管束相連接和相互貫通。真莖內(nèi)部皮層中具有大量薄壁細(xì)胞，薄壁細(xì)胞中充滿著水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，因此，真莖在植株開花結(jié)實(shí)后假莖已消耗大量水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，還可殘留1～2年仍能繼續(xù)分生新幼株。真莖生長(zhǎng)到花芽分化期時(shí)增至最粗，待植株開花、結(jié)果，果實(shí)成熟后才逐漸死亡，真莖體內(nèi)貯藏的水分和養(yǎng)分也轉(zhuǎn)供給珠芽和幼苗生長(zhǎng)，真莖既是根系、葉片、珠芽和花序發(fā)生的地方，同時(shí)又是水分和養(yǎng)分重要的貯藏場(chǎng)所。

2.2.2 假莖

野芭蕉植株位于地面之上高大，直立、粗壯、挺拔的圓柱狀的“干”，高3.5～7 m，直徑30 cm～50 cm。實(shí)際上，它來(lái)源于葉屬于葉的其中一部分，是葉柄基部變扁變薄并向兩側(cè)擴(kuò)展延生而成，這些扁狀葉柄在植物學(xué)上稱為“葉鞘”，葉鞘從粗大短小的真莖長(zhǎng)出，由數(shù)量眾多的葉鞘相互重疊并緊密環(huán)抱形成的“干”，由于它內(nèi)部沒有維管形成層，與木本植物的莖具有顯著區(qū)別，故并非真正的莖，所以被稱為“假莖”。假莖的增粗主要是假莖基部的真莖頂端葉芽分化產(chǎn)生的新葉，在生長(zhǎng)過(guò)程中新葉的葉鞘從假莖中央將外側(cè)老的葉鞘向外擠壓，致使葉鞘層數(shù)增多，周徑不斷增大，導(dǎo)致假莖逐漸增粗。

假莖中的每一層葉鞘內(nèi)部都由表皮層、厚壁組織、薄壁細(xì)胞、通氣組織、維管束組成。表皮層由厚壁組織與靠近外層的維管束組成，上下表皮層之間有較為發(fā)達(dá)的薄壁組織、通氣組織和分散其中的維管束，薄壁組織和通氣組織形成的眾多間隔空室，維管束有發(fā)達(dá)的韌皮部和數(shù)量較多的導(dǎo)管。葉鞘內(nèi)較多的維管束和大量充滿水分的薄壁細(xì)胞，在纖維強(qiáng)韌拉力和水分膨壓的作用下，使得假莖能挺立地面之上，把葉片舉到高處并平鋪展開捕獲陽(yáng)光進(jìn)行光合作用。假莖貯藏有大量的水分和豐富的養(yǎng)分，開花結(jié)果后假莖的大部分水分和養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到花序和果實(shí)中。因此，假莖既是貯藏水分和養(yǎng)分場(chǎng)所，也是輸送水分和養(yǎng)分的通道，又有支撐和保護(hù)葉片、花序、果序的作用。

2.3 葉

雷波野芭蕉葉由葉鞘、葉柄、葉片組成。

真莖頂端的葉芽分化形成葉，葉在真莖上螺旋式互生，新葉在假莖中心向上生長(zhǎng)，沿主脈兩側(cè)的左右兩半葉片相互旋轉(zhuǎn)包裹著，當(dāng)整個(gè)葉片全部伸出葉鞘頂端后新葉片開始從上向下逐漸展開。

2.3.1 葉鞘

葉鞘位于葉柄的下部，是組成假莖的主體。葉鞘外形壓扁、寬大，質(zhì)地為海綿狀肉質(zhì)，具有一定的彈性。葉鞘內(nèi)部結(jié)構(gòu)由表皮層、厚壁組織、薄壁細(xì)胞、通氣組織、維管束組成。葉鞘內(nèi)由薄壁組織和通氣組織形成的眾多間隔空室和維管束組成，維管束分散在葉鞘中部，維管束有發(fā)達(dá)的韌皮部夾帶離生的乳汁導(dǎo)管，多分布于靠近外表皮層處，而外表皮層又由最外層的維管束與厚壁組織組成。葉鞘中的細(xì)胞木質(zhì)化程度較低，組織結(jié)構(gòu)較為疏松，支撐能力和抗風(fēng)能力相對(duì)較弱，加之葉片大型，花序和果穗沉重，如遇大風(fēng)暴雨植株極易折斷或倒伏，所以，野芭蕉多生于山溝兩側(cè)的密林中。

2.3.2 葉柄

葉柄位于葉鞘和葉片之間，下與葉鞘頂端相連，上與葉片基部相連，肉質(zhì)狀粗壯、厚實(shí)、堅(jiān)韌、挺拔，長(zhǎng)15～45㎝，在假莖上部近直立或斜生，上部開口具深槽，呈深半圓狀強(qiáng)烈內(nèi)彎，下部強(qiáng)烈圓凸，雖然在形態(tài)特征上葉柄與葉鞘具有較大區(qū)別，但二者在內(nèi)部結(jié)構(gòu)則極為相似，都是由表皮層、厚壁組織、薄壁細(xì)胞、通氣組織、維管束組成。外為表皮，表皮內(nèi)具有多層厚壁細(xì)胞與靠近表皮的維管束相間排列，中央由薄壁組織和通氣組織形成的眾多矩形或近四方形蜂窩狀空室，維管束呈45°角分散在薄壁細(xì)胞中；由于主脈內(nèi)部為較為典型的蜂窩狀特殊的結(jié)構(gòu)，因此，具有自重輕，抗彎性強(qiáng)，承載力高等特點(diǎn)，與主脈兩側(cè)葉片中的羽狀平行脈一起組成骨架支撐著大型葉片平展在空間，有利于進(jìn)行光合作用。葉柄兩側(cè)邊緣兩側(cè)逐漸變薄，并向外延伸呈紙質(zhì)或厚紙質(zhì)翅，干后變厚紙質(zhì)或薄革質(zhì)，寬1～2.5㎝，皺縮或平展，并向下與葉鞘邊緣的翅和向上與葉片基部相連成一體。

2.3.3 葉脈

葉脈為羽狀平行脈，中脈粗大、肥厚、堅(jiān)韌，上部開口呈半圓狀深槽，下部強(qiáng)烈圓凸，從橫切面外層為表皮層，維管束與中部垂直的維管束呈45°角分散排列，薄壁細(xì)胞分布在維管束之間同角度排列，從縱切面來(lái)看，主脈內(nèi)的細(xì)胞呈長(zhǎng)方形或正方形空室，為較為典型的蜂窩狀結(jié)構(gòu)，由于主脈內(nèi)部特殊的結(jié)構(gòu)，具有自重輕，抗彎性強(qiáng)，承載力高等特點(diǎn)，與主脈兩側(cè)葉片中的羽狀平行脈一起組成骨架。主脈一是將巨大的葉片舉至高處，支撐葉片使其平展在空間，有利于進(jìn)行光合作用，二是貯藏和輸送水分和養(yǎng)分，三是引導(dǎo)葉片上過(guò)多的雨水沿主脈深槽向下流淌，以避免新葉和花序被雨水長(zhǎng)期浸泡，四是承受外界的風(fēng)吹、雨打、雪壓，而不易折斷。野芭蕉能夠在陽(yáng)光強(qiáng)烈，土壤干旱、貧瘠的生態(tài)環(huán)境中生長(zhǎng)，可能與其發(fā)達(dá)的主脈保證供給水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以及具有較強(qiáng)的光合作用有密切關(guān)系。

2.3.4 葉片

葉片寬大，長(zhǎng)橢圓形或長(zhǎng)矩圓形，長(zhǎng)3.2～4.5米，寬0.75～0.89米，先端圓形，稍偏斜，基部漸狹至楔形，并下延與葉柄兩側(cè)的翅相連成一體，葉片兩側(cè)對(duì)稱，邊緣常下垂有利于雨水排除。通過(guò)解剖結(jié)構(gòu)可知葉片由上下表皮（表皮細(xì)胞、氣孔器），柵欄組織、海綿組織、葉脈（維管束）組成。葉片上表皮細(xì)胞2～3層，為典型的復(fù)表皮，外壁角質(zhì)層顯著增厚，具有較強(qiáng)的防水、抗旱、抗寒能力和防病蟲害作用，柵欄組織多層排列較為整齊，海綿組織不規(guī)則疏松，葉脈分散在葉肉組織中。氣孔分布在上表皮疏散數(shù)量較少，下表皮緊密數(shù)量較多，沿中脈兩側(cè)的密度較大，數(shù)量較多，向兩側(cè)邊緣其密度逐漸減小，數(shù)量也隨之減少，氣孔密度及數(shù)量還與植株所處生態(tài)環(huán)境和葉片在植株上著生的位置有關(guān)。氣孔既是進(jìn)行光合作用時(shí)氣體進(jìn)出的重要通道，同時(shí)也是病菌入侵的通道。

雷波野芭蕉吸芽經(jīng)過(guò)生長(zhǎng)發(fā)育形成幼苗，幼苗出土后在生長(zhǎng)初期長(zhǎng)出4～5枚幼葉只有葉鞘沒有葉柄和葉片的，當(dāng)長(zhǎng)到5～8枚幼葉時(shí)不僅具有葉鞘，在葉鞘先端還具有狹窄短小的葉片，8～9片之后的葉不僅有葉鞘還具有明顯的葉柄和葉片。野生芭蕉的葉有兩種類型，一種是沒有葉柄，只有葉鞘或有葉鞘、葉片的葉屬不完全葉，另一種是具有葉鞘、葉柄和葉片的葉屬于完全葉。以后隨著植株的生長(zhǎng)，葉片逐漸增大,直至花芽分化開始，葉片達(dá)到最大為止。野芭蕉葉片面積增大一方面加大了對(duì)光能的捕獲較強(qiáng)，特別是在陽(yáng)光不足時(shí)有利于更有效地進(jìn)行光合作用，但另一方面葉片面積增大使其蒸騰作用增強(qiáng)，水分也容易過(guò)度散失，抗旱能力要求特別高，因此，野芭蕉通常生活在溫暖濕潤(rùn)的環(huán)境中。此后，隨著葉片逐漸收縮變小，假莖中心部便抽出花序軸，當(dāng)最后在花序軸上長(zhǎng)出狹窄細(xì)短先端鈍的葉片時(shí)，葉的發(fā)生和生長(zhǎng)發(fā)育完全終止，其數(shù)量也不再增加。葉片還具有可以隨不同陽(yáng)光強(qiáng)度、溫度高低和空氣濕度變化調(diào)節(jié)葉片位置，控制氣孔的開合和蒸騰量。

雷波野芭蕉植株的總?cè)~數(shù)及葉片的大小、數(shù)量和壽命與植株、土壤、水分、光照、氣候及生態(tài)環(huán)境的不同等密切相關(guān)，野芭蕉植株從幼苗出土至開花結(jié)果后停止抽葉，一生抽生葉片36～50片，其中劍葉6～18片，小葉9～16片，大葉13～25片，葉的壽命通常為76～298 d。葉片是野生芭蕉進(jìn)行光合作用的重要場(chǎng)所，根系將吸收的水分和無(wú)機(jī)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)通過(guò)光合作用，合成有機(jī)養(yǎng)分供植株生長(zhǎng)發(fā)育、開花結(jié)果，因此，葉片的多少和葉面積的大小也是衡量野芭蕉植株生長(zhǎng)發(fā)育的一項(xiàng)重要指標(biāo)。

2.4 花序

花序由花序軸、苞片和花組成。

雷波野芭蕉真莖頂端中部的生長(zhǎng)點(diǎn)，前期時(shí)僅分化葉芽抽生葉片，植株生長(zhǎng)發(fā)育到一定階段，葉片達(dá)到一定數(shù)量時(shí)，由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)為生殖生長(zhǎng)，球莖頂端生長(zhǎng)點(diǎn)停止分化為葉芽，不在抽生新的葉片，轉(zhuǎn)而分化形成花芽，花芽生長(zhǎng)分化為花序?；ㄐ蚍只跗诨ㄐ蛟俭w較小，其形態(tài)特征及性別不甚明顯，內(nèi)部的花和果梳用肉眼還難以分辨，進(jìn)入分化中期，花序生長(zhǎng)發(fā)育長(zhǎng)至15～20厘米時(shí)，內(nèi)部花的形態(tài)特征逐漸明顯，通過(guò)肉眼就能識(shí)別花的性別和果梳數(shù)量?；ㄑ糠只墒旌笃谠诩偾o內(nèi)部形成花序，花序在假莖內(nèi)部通過(guò)花序軸向上延伸，從假莖頂部中心抽出頂生的肉穗狀柔荑花序，穗狀花序上的花由花序基部開始逐漸向頂端開放，且開花時(shí)間較長(zhǎng)，故野芭蕉的花序又屬于無(wú)限花序類型。自基部向花序先在基部開兩性花或雌花，然后再向上開雄花，兩性花或雌花逐漸發(fā)育成果實(shí)。

花芽分化是植株從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)人生殖生長(zhǎng)時(shí)的內(nèi)在生理變化，花序和花分化開始時(shí)，其植株體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和生長(zhǎng)素類物質(zhì)轉(zhuǎn)化加快，含量顯著升高，通過(guò)花芽分化的生理指標(biāo)也可判斷這些物質(zhì)的變化。花芽分化是在珠芽生長(zhǎng)發(fā)育形成幼苗，幼苗出土后生長(zhǎng)至三年生的植株葉片數(shù)量長(zhǎng)到25～30片，葉展開的面積與接收到的光照時(shí)數(shù)和積溫達(dá)到一定量時(shí)才開始進(jìn)行的，整個(gè)花序和花芽的分化及其形態(tài)特征的變化都在假莖內(nèi)部中央進(jìn)行?；ㄐ蛟诨ㄐ蜉S的作用下從假莖頂端伸出，初時(shí)為橢圓形、卵狀橢圓形，大型，長(zhǎng)18～19.5厘米，直徑12.5～13.5厘米，先端鈍狀圓形或圓形，隨著苞片的開放，花序逐漸變短小為闊卵形。

2.4.1 花序軸

球莖頂部生長(zhǎng)點(diǎn)初時(shí)僅抽生葉片，但當(dāng)?shù)叵虑o的生長(zhǎng)點(diǎn)伸出地面，生長(zhǎng)點(diǎn)不再分化葉片，轉(zhuǎn)而分化花序軸（莖）及花序，花序軸屬于真莖向上延長(zhǎng)生長(zhǎng)的一部分，花序軸沿假莖中央不斷向上生長(zhǎng)，直至從假莖頂端伸出，將花序伸出假莖頂端外?；ㄐ蜉S厚實(shí)粗壯，圓柱形，深綠色，長(zhǎng)度可達(dá)5～7 m，直徑5.5～6.2厘米，被短柔毛，其中大部分被假莖包裹并直立向上延伸，另一部分則伸出假莖外向下彎曲，頂端著生花序，花序在花序軸的作用下與其一起下垂。

2.4.2 苞片

苞片著生于花序軸上，呈螺旋狀層層重疊緊密排列，將花包裹于內(nèi)側(cè)，海綿狀肉質(zhì)，卵狀橢圓形，長(zhǎng)卵狀橢圓形，長(zhǎng)橢圓形，闊卵形，卵形，長(zhǎng)20～23厘米，寬12～16.3厘米，初時(shí)較長(zhǎng)大，隨著不斷展開逐漸變短小，先端鈍狀圓形或圓形，基部向內(nèi)凹陷呈月牙狀或半圓形，苞片僅在基部最外2～3片為綠色，大型，內(nèi)部沒有花，從基部至頂端外面黃色或淡黃色，內(nèi)面淡黃色，而且每一苞片內(nèi)均著生有花；每苞片內(nèi)花排成二列，有小花（13～）17～24朵。

苞片開放順序?yàn)閺纳系较拢瑥幕恐另敹?，即先從花序最基部一片開始展開，然后由基部依次向上至頂端逐一展開，展開后的苞片向后反卷，將著生于苞片內(nèi)側(cè)基部的花露出，花隨即開放。苞片通常在展開后反卷，花開2～5天后脫落。

2.4.3 花

花由花被片、雄蕊和雌蕊組成。

花為野芭蕉花序中的雌花、兩性花、中性花的和雄花的統(tǒng)稱?；ū换ㄐ蛑械陌g隔為花序段，而每一段的花分別都著生于苞片內(nèi)，被苞片包裹，只有待苞片展開后才暴露在外開放，所以，花開放的時(shí)間苞片展開先后不同而有所不同?；]有或明顯沒有花梗，直接著生在花軸上，雌花或兩性花較少，位于花序基部的數(shù)輪苞片內(nèi)，其子房生長(zhǎng)發(fā)育后逐漸膨大為果實(shí)；雄花較多，位于花序基部以上至頂端的所有苞片內(nèi)，子房敗育，不能生長(zhǎng)發(fā)育為果實(shí)。

2.4.3.1 花被片

花被片由合生花被片、離生花被片組成。合生花被片帶形（或條形）或披針狀帶形，長(zhǎng)約5.5厘米，寬1.3～1.5厘米，邊緣薄，半膜質(zhì)，先端具不等大5裂（3+2），裂片卵形、闊卵形、闊三角形，長(zhǎng)2～5毫米，先端鈍形或銳形，兩側(cè)裂片背面先端有或無(wú)角刺狀突起；離生花被片長(zhǎng)卵形，長(zhǎng)4.7～5.2厘米，寬1.5～1.9厘米，半膜質(zhì)，先端細(xì)尾尖，基部圓形。

2.4.3.2 雄蕊

雄蕊由花絲和花藥組成。雄蕊5枚，第6個(gè)雄蕊退化或不存在，花絲絲狀長(zhǎng)1.8～2.5厘米，花藥條形，長(zhǎng)（2.7～）3.4～3.8厘米，2室，藥隔在頂端微突起。

2.4.3.3 雌蕊

雌蕊由子房、花柱和柱頭組成。子房下位。發(fā)育子房5～7（～9）棱，生長(zhǎng)發(fā)育為果實(shí)，3室，每室具有多數(shù)生于中軸胎座的胚珠，胚珠發(fā)育為種子；敗育子房4～5棱，披針狀柱形，長(zhǎng)2～2.4厘米，直徑0.5～0.6厘米，密被短柔毛，3室，每室具有多數(shù)生于中軸胎座的胚珠，不發(fā)育為種子，花柱扁四棱柱狀，長(zhǎng)4.8～5.4厘米，柱頭膨大，扁形或近頭狀。

2.4.4. 花粉粒

花粉粒大型，圓球狀，無(wú)萌發(fā)孔，表面光滑至不平、粗糙、皺波狀或?yàn)橐?guī)則的細(xì)顆粒狀突起;花粉粒解剖結(jié)構(gòu)外壁薄,內(nèi)壁厚,內(nèi)壁外層通常為管狀層厚、外方具有明顯的均質(zhì)顆粒層,內(nèi)壁內(nèi)層為均質(zhì)的纖維層。

野生芭蕉花期長(zhǎng)，開花時(shí)間可長(zhǎng)達(dá)6～10個(gè)月，花中富含蜜腺，苞片顏色鮮艷，通?？山柚漕?、蠅類、蛾類等昆蟲進(jìn)行傳粉受精。

2.5 果穗

果穗由果穗軸和果實(shí)組成。

雷波野芭蕉果穗由花序基部10～20片內(nèi)的雌花或兩性花發(fā)育而來(lái)。果穗較大，長(zhǎng)27～35㎝，直徑24.5～30㎝，闊橢圓狀，闊橢圓狀球形至近圓球狀，果實(shí)較多，86～143個(gè)，緊密著生。

2.5.1 果穗軸

果穗軸由花序軸演化而來(lái)，粗壯，彎曲，圓柱狀，長(zhǎng)60～85㎝，直徑5.2～7.5㎝，深綠色，被短毛，它既有發(fā)達(dá)的維管束系統(tǒng)，能將位于地表之下真莖中的水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向上輸送，為花序和果穗的生長(zhǎng)發(fā)育提供所需的水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，又有發(fā)達(dá)的纖維組織，承重力特強(qiáng)，能承受5～30㎏的重力，將花序和果穗懸垂在3～5 m的高空。

2.5.2 果實(shí)

果實(shí)為漿果肉質(zhì)，通常不開裂，3室。幼時(shí)綠色，密被短柔毛，成熟后深綠色或黑綠色，倒卵狀，長(zhǎng)倒卵狀，闊倒卵狀，倒卵狀橢圓形，長(zhǎng)倒卵狀橢圓形，橢圓狀，長(zhǎng)（6.7～）8.5～11.9㎝，寬5～-7.2㎝，通常具5～7（～9）鈍狀棱角，被疏毛或漸變無(wú)毛，先端截平，殘留有干花被片；果柄較長(zhǎng)，長(zhǎng)（0.5～）1～1.5㎝。果皮較厚，外面深綠色，內(nèi)面白色，果肉較少，白色，內(nèi)部充滿較多種子，可能是依靠種子發(fā)育產(chǎn)生的刺激作用而生長(zhǎng)的，每個(gè)果實(shí)中含有種子（12～）24～68（～76）個(gè)。

2.5.3 種子

種子質(zhì)地硬骨質(zhì)，壓扁或不規(guī)則多棱形，橢圓形，卵性，闊卵形，四方形，近圓形，矩形，長(zhǎng)（1～）1.2～1.4厘米，寬1～1.1厘米，高（0.4～）0.5～0.8（～0.9）厘米，灰黑色，黑色，灰褐色，黑褐色，無(wú)光澤，腹面種臍大，圓形，直徑4～6毫米，灰色，背面中部明顯具一小瘤狀突起。種子由種皮、珠孔、合點(diǎn)、胚乳、胚組成。種皮又由外種皮、中種皮、內(nèi)種皮構(gòu)成，外種皮細(xì)胞由柵欄狀排列的厚壁細(xì)胞組成，細(xì)胞壁增厚并木質(zhì)化，中種皮由厚壁細(xì)胞組成，內(nèi)種皮由細(xì)胞壁增厚的石細(xì)胞組成，種子中厚壁細(xì)胞數(shù)量增多，種皮機(jī)械支撐能力和保護(hù)作用增強(qiáng)；胚乳由外胚乳和內(nèi)胚乳組成，外胚乳僅有1層細(xì)胞,分化較弱，內(nèi)胚乳發(fā)達(dá)，占據(jù)了種子較大的體積，為種子后含物的重要貯藏場(chǎng)所，內(nèi)含有豐富的淀粉、蛋白質(zhì)、脂類物質(zhì)等；胚直立、柱狀；珠孔區(qū)由珠孔領(lǐng)和孔蓋組成；合點(diǎn)區(qū)僅具有合點(diǎn)堆，合點(diǎn)區(qū)的內(nèi)種皮連續(xù)。

雷波野芭蕉種子的萌發(fā)率較低，約在5%左右，可能與種子的種殼堅(jiān)硬，種皮透水性極差，種子內(nèi)胚得不到充足的水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有關(guān)，也有可能胚還尚未完全成熟或處于休眠狀態(tài)，因此，導(dǎo)致種子萌發(fā)率的原因很多，既有外部的也有內(nèi)部的以及生理原因。雷波野芭蕉種子即使能夠萌發(fā)，其幼苗長(zhǎng)勢(shì)也非常虛弱，成活率不高，由此可見，野芭蕉在自然狀況下，能進(jìn)行無(wú)性繁殖和有性繁殖兩種類型，但在野外自然條件下，吸芽無(wú)性繁殖還是野生芭蕉主要繁殖類型。

2.6 吸芽

雷波野芭蕉的吸芽由球莖上的葉腋間的腋芽生長(zhǎng)發(fā)育而成，是在假莖基部根際或莖葉腋間自然發(fā)生的極度縮短的球狀短枝。吸芽發(fā)育形成初期基部大上部逐漸變小，形似近圓狀卵形、闊卵狀或長(zhǎng)卵狀，基部白色，上部淡綠白色或淡綠色；夏季陽(yáng)光強(qiáng)烈，溫度較高，雨水較多濕度較大，水分和營(yíng)養(yǎng)充足，在這樣的環(huán)境中生長(zhǎng)的球莖較大，形成的吸芽葉鞘較發(fā)達(dá)，節(jié)間距相對(duì)較大，秋末隨著溫度降低而濕度變小，在這樣的環(huán)境中生長(zhǎng)的球莖較小，節(jié)間距相對(duì)較小，根系較多，吸芽上的鱗片狀葉鞘較短小，干枯后常呈褸衣狀。母株死亡后其球莖上發(fā)生的吸芽芽體伸長(zhǎng)生長(zhǎng)形成地下莖，地下莖伸出地面生長(zhǎng)發(fā)育形成幼苗，這些幼苗通?？勺鳛樾轮仓甑挠字?，新幼苗由于沒有母株產(chǎn)生的激素和母株葉片遮蔭的影響，容易長(zhǎng)出葉片。吸芽發(fā)生初期不定根沒活動(dòng)不長(zhǎng)根，水分和養(yǎng)分由母株供給，隨著吸芽的生長(zhǎng)發(fā)育芽體不斷增粗伸長(zhǎng)，芽體基部長(zhǎng)出了不定根形成的肉質(zhì)狀須根，即可吸收土壤中的水分和養(yǎng)分供其生長(zhǎng)。吸芽生長(zhǎng)發(fā)育形成的新幼株在沒有與母株分離之前，既可由母株供給其生長(zhǎng)發(fā)育所需的水分和養(yǎng)分，也可通過(guò)肉質(zhì)狀須根從土壤中吸收水分和養(yǎng)分供其生長(zhǎng)，直至母株死亡，新幼株經(jīng)生長(zhǎng)、發(fā)育即可自母株分離長(zhǎng)成新植株，新幼株的水分和養(yǎng)分才完全由其球莖產(chǎn)生的肉質(zhì)狀須根獨(dú)立自主吸收。

目前所知，在自然狀況下雷波野生芭蕉及整個(gè)芭蕉屬植物中有兩種無(wú)性繁殖類型，即吸芽繁殖和肉質(zhì)狀須根繁殖[2]，但以吸芽繁殖為主的無(wú)性繁殖是自然繁殖類型中最常見、最普遍的繁殖類型。

3 結(jié)論

通過(guò)對(duì)雷波野芭蕉的根、莖、葉、花和果形態(tài)特征、解剖結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)發(fā)育、開花結(jié)果等生物學(xué)特性的觀察和研究，并將其與芭蕉屬中在系統(tǒng)進(jìn)化、親緣關(guān)系等方面十分相近的廣泛栽培種類香蕉、芭蕉[3-8]進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)它們既具有相似的形態(tài)特征、解剖結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)發(fā)育、開花結(jié)果等生物學(xué)特性，又具有生長(zhǎng)、繁殖和栽培所需要的相近似的氣候條件和生態(tài)環(huán)境。由于自然原因和人為原因，雷波野芭蕉原產(chǎn)地人口增加，土地面積擴(kuò)大，植被破壞嚴(yán)重，生態(tài)環(huán)境惡化，導(dǎo)致分布區(qū)域萎縮，植株和種群數(shù)量減少，雷波野芭蕉種質(zhì)資源處于急劇減少、瀕臨滅絕的境地，保護(hù)這一珍貴野生種質(zhì)資源刻不容緩。

根據(jù)雷波野芭蕉生物學(xué)特性觀察和研究的結(jié)果，利用野芭蕉無(wú)性繁殖（吸芽繁殖）和有性繁殖（種子繁殖）力強(qiáng)，適應(yīng)性廣（既可在在陰濕的山溝雜灌木樹叢中，腐殖質(zhì)深厚、疏松肥沃的優(yōu)良環(huán)境生態(tài)環(huán)境生長(zhǎng)，又可在陽(yáng)光強(qiáng)烈，土壤干燥、瘠薄，生態(tài)環(huán)境較為惡劣的向陽(yáng)山坡生長(zhǎng)）等特點(diǎn)，再結(jié)合攀西地區(qū)優(yōu)越的氣候和光熱條件，多樣的地形地貌和生態(tài)環(huán)境，雷波野芭蕉完全可以在原產(chǎn)地之外的地方，例如涼山州的西昌、德昌、鹽源、冕寧、寧南、會(huì)東、會(huì)理、金陽(yáng)及攀枝花市的鹽邊、米易等市縣，選擇適合其生長(zhǎng)發(fā)育的氣候條件和生態(tài)環(huán)境的眾多地方，采用人為引種、繁殖和栽培的手段，在異地保護(hù)這一珍貴野生種質(zhì)資源。

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The Biological Characteristics Observation and Research on Musa Balbisiana Colla in Leibo County

LI Xiao-jiang
(Xichang College,Xichang,Sichuan 615013)

In order to offer scientific evidence of artificial introduction,cultivation and reproduction for the resource of the Musa Balbisiana Colla,the author has made an effort to observe and research into biological characteristics which appeaed in the different growth and ages of the Musa Balbisiana Colla plant in Leibo county, such as the morphological characteristic,the anatomical structure,the growth and development,the blossom and yield fruit on the basis of the field investigation of Musa Balbisiana Colla resource in the Panxi region for years in succession.

the Panxi region；Musa Balbisiana Colla in Leibo county;biological characteristics;observation and research

Q948.1

A

1673-1891（2015）01-0001-06

2014-10-15

四川省教育廳自然科學(xué)重點(diǎn)研究課題（項(xiàng)目編號(hào)：08ZA035）。

李曉江（1966-），男，本科，副教授，主要從事植物分類及植物資源研究。