不同耐鹽性藥用甘草幼苗根對Na＋的響應(yīng)及其維管組織變化

張愛霞，陸嘉惠，2，3＊，李曉嵐，牛清東

（1石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆石河子832003；2新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室，新疆石河子832003；3石河子大學(xué)甘草研究所，新疆石河子832003）

不同耐鹽性藥用甘草幼苗根對Na＋的響應(yīng)及其維管組織變化

張愛霞1，陸嘉惠1，2，3＊，李曉嵐1，牛清東1

（1石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆石河子832003；2新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室，新疆石河子832003；3石河子大學(xué)甘草研究所，新疆石河子832003）

以甘草屬2種耐鹽植物脹果甘草、烏拉爾甘草為材料，用不同濃度（50、100、150、200、250mmol·L－1）NaCl處理幼苗21d后，分析其生物量和根、莖、葉中的Na＋、K＋含量以及K＋／Na＋，計算根的離子選擇吸收和運(yùn)輸系數(shù)，并應(yīng)用光學(xué)顯微鏡觀察比較二者的維管組織結(jié)構(gòu)變化，以揭示2種藥用甘草幼苗根對Na＋的響應(yīng)及其維管組織結(jié)構(gòu)的變化特征，探討甘草的耐鹽機(jī)理。結(jié)果表明：（1）NaCl脅迫使2種甘草幼苗生物量均下降，在NaCl濃度為250 mmol·L－1時，脹果甘草、烏拉爾甘草幼苗生物量分別是對照的53.34%、46.21%，脹果甘草耐鹽性強(qiáng)于烏拉爾甘草。（2）隨著NaCl濃度上升，2種甘草根積累的Na＋顯著增多，其中脹果甘草在所有鹽處理下，根Na＋含量均高于其它器官，說明其根對吸收的Na＋具有顯著截留效應(yīng)；而烏拉爾甘草只在0～150mmol·L－1NaCl范圍內(nèi)，根Na＋含量顯著高于葉片，當(dāng)NaCl為200、250mmol·L－1時，葉片Na＋含量顯著高于根，說明烏拉爾甘草根對Na＋的截留能力有限。（3）在相同鹽處理下，脹果甘草離子選擇吸收系數(shù)SAK，Na、離子運(yùn)輸系數(shù)STK，Na均大于烏拉爾甘草，脹果甘草根抑制Na＋、促進(jìn)K＋向地上部運(yùn)輸?shù)哪芰?qiáng)于烏拉爾甘草。（4）烏拉爾甘草在NaCl為150、200mmol· L－1、脹果甘草在250mmol·L－1時，根結(jié)構(gòu)對鹽脅迫產(chǎn)生應(yīng)激性響應(yīng)，維管組織比例顯著上升，有助于提高根向上的運(yùn)輸能力，減少鹽害。研究表明，2種藥用甘草根對Na＋截留作用和向上運(yùn)輸時促K＋抑Na＋能力的差異，是導(dǎo)致其耐鹽能力不同的主要原因，根對Na＋的積累和截留作用的差異與根的結(jié)構(gòu)響應(yīng)相吻合，能較好地解釋二者的耐鹽性差異。

鹽脅迫；脹果甘草；烏拉爾甘草；根；離子響應(yīng)；維管組織

脹果甘草（Glycyrrhiza inflata Bat.）、烏拉爾甘草（Glycyrrhiza uralensis Fisch.）是豆科甘草屬植物，為《中國藥典》記載“甘草”的原植物。2種甘草生境土壤常輕度、中度或重度鹽漬化，是鹽生草甸的建群種或伴生種［1－2］。脹果甘草分布于新疆塔里木盆地和東疆吐哈盆地的鹽堿荒漠草甸，在地表含鹽量為3.42%的土壤生長良好［3］；烏拉爾甘草在土壤總鹽量0.088 2%～0.729 2%的范圍內(nèi)能夠生長［4］，二者均適合在中國北方大面積以氯化物－硫酸鹽為主的地區(qū)種植［5］。但是，目前藥用甘草的人工種植還存在一些應(yīng)用領(lǐng)域急需解決的理論問題，不同藥用甘草的耐鹽性差異及其耐鹽機(jī)制有待深入研究。

土壤中的Na＋主要通過根的吸收途徑進(jìn)入植物體內(nèi)，是造成植物鹽害的主要離子之一［6－7］。因此，在鹽脅迫下，植物的根對鹽離子的吸收、積累和向上運(yùn)輸?shù)纫幌盗羞^程的響應(yīng)與耐鹽性密切相關(guān)，是研究和揭示植物耐鹽機(jī)制的重要內(nèi)容［8－10］。在豆科植物中，耐鹽性不同的植物根對Na＋的吸收和向上運(yùn)輸存在顯著差異［11－13］。耐鹽野生大豆能夠有效地減少Na＋向上運(yùn)輸，將Na＋優(yōu)先積累在根、莖中，而栽培大豆則相反［11，14］。陸嘉惠［15］在對脹果甘草耐鹽性研究中發(fā)現(xiàn)，脹果甘草根對Na＋具有顯著的截留作用，地上部分存在顯著拒Na＋效應(yīng)。烏拉爾甘草比脹果甘草耐鹽性弱，是否在根部存在與脹果甘草不同的離子響應(yīng)？這種響應(yīng)與二者不同的耐鹽能力是否有關(guān)？另外，耐鹽植物根的解剖結(jié)構(gòu)，尤其是皮層、維管柱結(jié)構(gòu)和比例上會對鹽環(huán)境產(chǎn)生適應(yīng)性變化［16－17］，這些變化均與植株對Na＋吸收、運(yùn)輸和分配有密切相關(guān)性［18］?；谝陨戏治?，將根對鹽離子的生理響應(yīng)過程和根結(jié)構(gòu)的變化相結(jié)合，研究鹽脅迫下2種不同耐鹽性的藥用甘草幼苗根對Na＋的響應(yīng)、維管組織的顯微結(jié)構(gòu)變化，將有助于揭示藥用甘草耐鹽機(jī)理，為藥用甘草的耐鹽品種篩選和鹽堿地引種栽培提供理論基礎(chǔ)。

因此，本研究以耐鹽性不同的脹果甘草、烏拉爾甘草為材料，通過NaCl脅迫下幼苗生物量，根、莖、葉的Na＋、K＋含量測定，根系的離子選擇吸收、運(yùn)輸能力分析和根維管組織的結(jié)構(gòu)變化的觀察，揭示2種藥用甘草幼苗根對Na＋的響應(yīng)、維管組織結(jié)構(gòu)變化的差異與耐鹽性的關(guān)系，探討藥用甘草的耐鹽機(jī)理。

1 材料和方法

1.1 實驗材料

脹果甘草種子采自新疆巴楚野生脹果甘草居群，烏拉爾甘草種子采自石河子大學(xué)試驗站引種，原產(chǎn)地內(nèi)蒙古杭錦旗。

1.2 幼苗培養(yǎng)與NaCl處理

挑選籽粒飽滿的脹果和烏拉爾甘草種子，用85%的濃H2SO4處理30min以打破種皮抑制導(dǎo)致的休眠，0.1%HgCl2消毒10min后，無菌水沖洗3～5次，將種子置于放有濕潤的濾紙的培養(yǎng)皿中，在25℃黑暗條件下萌發(fā)4～5d。待種子萌發(fā)后，將幼苗移到裝有Hoagland營養(yǎng)液的黑色培養(yǎng)瓶中（容積為600mL，每瓶2～3株），在光照培養(yǎng)箱（GXZ－430D，寧波江南儀器廠）中培養(yǎng)，培養(yǎng)條件為晝夜溫度28℃／22℃，光照強(qiáng)度280～420μmol· m－2·s－1，光照時間14h。培養(yǎng)7d后，選擇長勢一致的幼苗進(jìn)行NaCl脅迫處理，NaCl脅迫實驗分別用含0、50、100、150、200、250mmol·L－1NaCl的Hogland營養(yǎng)液水培幼苗，每處理3個重復(fù)。為避免鹽激反應(yīng)，NaCl按每天50mmol·L－1的濃度逐步遞增至目標(biāo)濃度，并使全部處理于同一天到達(dá)終濃度，每3d更換1次營養(yǎng)液，培養(yǎng)期間通氣泵進(jìn)行通氣。NaCl脅迫21d后，取樣進(jìn)行各項指標(biāo)的測定。

1.3 生物量測定

每處理組各取10株幼苗，共3個重復(fù)，去離子水沖洗3次，用濾紙吸干植株表面水分，將根、莖、葉分開，分別稱鮮重，然后迅速放入105℃烘箱中殺青15min后，再以70℃烘至恒重，稱干重。植株總生物量為根、莖、葉的干重和，根冠比＝根干重／地上部干重。

1.4 根粗的測量

每處理組各取10株幼苗，共3個重復(fù)，游標(biāo)卡尺測量幼苗的根粗，取平均值。測量位置為距離根莖交接部分（蘆頭）下1cm。

1.5 離子含量測定

取1.3中烘干的根、莖、葉樣品磨碎，過40目篩，精確稱取50mg樣品，加入濃度為65%～68%的優(yōu)級純HNO3和濃度為30%的優(yōu)級純H2O2（體積比為8∶3），在微波消解儀（MARSXpress，CEM，America）中消解，定容至25mL，用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀ICP（Thermo Scientific ICAP 6000 Series，Boston，USA）測樣品中K＋、Na＋離子含量。根據(jù)陳惠哲等［9］和陸嘉惠等［15］方法，計算礦質(zhì)離子X（K＋）的選擇吸收和運(yùn)輸系數(shù)，其中離子吸收系數(shù)SAX，Na＝（［X］整株／［Na＋］整株）／（［X］介質(zhì)／［Na＋］介質(zhì)），SAX，Na值越大，表示植株抑制Na＋吸收、促進(jìn)礦質(zhì)營養(yǎng)元素吸收的能力越強(qiáng)；離子運(yùn)輸系數(shù)STX，Na＝（［X］庫器官／［Na＋］庫器官）／（［X］源器官／［Na＋］源器官），STX，Na值越大，表示源器官控制Na＋、促進(jìn)營養(yǎng)元素X向庫器官運(yùn)輸?shù)哪芰υ綇?qiáng)。

1.6 根維管組織結(jié)構(gòu)的觀察

在距離根尖4.5cm處，用雙面刀片向上切取5 mm的根段，固定于FAA固定液中。經(jīng)梯度乙醇脫水，番紅固綠染色，二甲苯透明后，石蠟包埋切片，切片厚度為14μm。光學(xué)顯微鏡（OLYMPUS，BX51，Japan）下觀察，拍照。用AutoCAD2007軟件計算根橫切面維管柱面積、根橫切面總面積。

1.7 數(shù)據(jù)分析

實驗數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行單因素方差分析（P＜0.05），Duncan法進(jìn)行多重比較檢驗，Origin Pro8.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對2種甘草幼苗生物量和根粗的影響

如圖1，A所示，隨著NaCl濃度的升高，2種甘草生物量均下降，但脹果甘草干重下降幅度小于烏拉爾甘草；在5種NaCl濃度（50、100、150、200、250 mmol·L－1）處理下，脹果甘草干重分別是對照的102.34%、87.71%、84.65%、66.57%、53.34%，烏拉爾甘草干重分別是對照的89.60%、82.88%、77.12%、57.83%、46.21%，烏拉爾甘草干重顯著下降（P＜0.05）；圖1，B表明，隨著NaCl濃度的升高，兩種甘草根冠比沒有顯著變化，在相同NaCl濃度下，脹果甘草根冠比值略大于烏拉爾甘草；圖1，C顯示，在鹽脅迫下，脹果甘草根粗變化較小，烏拉爾甘草在大于150mmol·L－1NaCl濃度下，根粗顯著下降（P＜0.05）。綜合分析以上生物量、根冠比、根粗的變化可知，脹果甘草耐鹽性強(qiáng)于烏拉爾甘草。

2.2 NaCl脅迫下2種甘草幼苗不同器官的離子含量

如圖2所示，隨著NaCl濃度升高，兩種甘草根、莖、葉中Na＋含量均升高。其中，脹果甘草根中積累Na＋最多，其次是莖，葉中Na＋積累最少；烏拉爾甘草在低濃度（0～150mmol·L－1）NaCl脅迫時，Na＋主要積累在根中，根中Na＋含量顯著高于葉片，在高濃度（200～250mmol·L－1）NaCl脅迫時，Na＋主要積累在葉中，250mmol·L－1時葉片中Na＋含量急劇上升，是對照的113.5倍；在相同NaCl濃度下，脹果甘草根的Na＋含量高于烏拉爾甘草，而烏拉爾葉片Na＋含量高于脹果甘草，說明2種甘草根、葉對Na＋的積累顯著不同。

圖3顯示，2種甘草根、莖、葉中K＋含量隨鹽濃度升高呈下降趨勢，烏拉爾甘草莖、葉中K＋含量下降幅度比脹果甘草大；與對照相比，在高鹽度下（250 mmol·L－1），脹果甘草、烏拉爾甘草莖中含量分別下降了35.5%、52.5%，而葉中K＋含量只分別下降了11.8%、43.2%，這表明2種甘草均具有優(yōu)先將K＋積累于葉片的能力，能維持地上部的正常生長，但脹果甘草葉片積累K＋的能力強(qiáng)于烏拉爾甘草。

2.3 NaCl脅迫下2種甘草幼苗根的離子吸收、運(yùn)輸及K＋／Na＋

如圖4，A所示，相同NaCl濃度下，脹果甘草根的選擇吸收系數(shù)SAK，Na均大于烏拉爾甘草；隨NaCl濃度的升高，脹果甘草的離子選擇吸收系數(shù)SAK，Na變化不顯著（P＞0.05），而烏拉爾甘草在NaCl濃度為250mmol·L－1時顯著下降（P＜0.05）。表明脹果甘草根能夠更有效選擇性吸收鹽環(huán)境中的K＋，根抑制Na＋吸收、促進(jìn)K＋吸收的能力強(qiáng)于烏拉爾甘草。如圖4，B所示，隨著NaCl濃度升高，烏拉爾甘草根的K＋離子運(yùn)輸系數(shù)STK，Na顯著下降（P＜0.05），脹果甘草根的K＋離子運(yùn)輸系數(shù)STK，Na變化不顯著（P＞0.05）；相同NaCl濃度下，脹果甘草根的K＋離子運(yùn)輸系數(shù)均大于烏拉爾甘草。表明脹果甘草根抑制Na＋向地上部運(yùn)輸、促進(jìn)K＋向地上部運(yùn)輸?shù)哪芰Ω鼜?qiáng)。

比較不同部位的K＋／Na＋值（表1），無論是對照還是NaCl處理，脹果甘草、烏拉爾甘草K＋／Na＋值由地下到地上器官都有逐漸增大的趨勢，說明2種甘草幼苗均能通過Na＋、K＋離子的運(yùn)輸調(diào)控，使地上器官吸收K＋而拒Na＋，具有較高K＋／Na＋值，提高了地上部分的耐鹽性；相同NaCl濃度下，脹果甘草地上器官的K＋／Na＋值均大于烏拉爾甘草，且大于1，其地上器官吸收K＋拒Na＋的能力大于烏拉爾甘草，具有更高的耐鹽性。

2.4 NaCl脅迫下2種甘草幼苗根維管組織的變化

如圖5所示，NaCl脅迫對2種甘草根組織和細(xì)胞的形態(tài)影響不顯著（圖5，A，B，C，E，F(xiàn)，G），根的表皮、皮層、維管柱結(jié)構(gòu)完整，無細(xì)胞破損現(xiàn)象；但進(jìn)一步對維管柱的面積進(jìn)行測定，發(fā)現(xiàn)在較高NaCl濃度下，維管柱占根面積百分比值發(fā)生顯著變化（圖5，D，H）：在NaCl濃度小于等于100mmol·L－1時，烏拉爾甘草維管柱占根面積的百分比值變化不顯著（P＞0.05），當(dāng)NaCl為150、200mmol·L－1時，維管柱占根總面積比值顯著增大（P＜0.05）（圖5，D）。脹果甘草在NaCl濃度小于等于200mmol ·L－1時，維管柱占根面積百分比值無顯著變化（圖5，H），當(dāng)NaCl濃度為250mmol·L－1時，維管柱占根總面積百分比值顯著增大（P＜0.05），說明小于200mmol·L－1的NaCl濃度對脹果甘草根結(jié)構(gòu)的影響不顯著，只有在高NaCl濃度（250mmol·L－1）時，才產(chǎn)生變化。導(dǎo)致2種甘草根維管組織產(chǎn)生變化的鹽度值的差異值得探討。

3 討 論

3.1 NaCl脅迫對脹果甘草和烏拉爾甘草生物量的影響

生物量是植物對鹽脅迫響應(yīng)的綜合反映，也是植物耐鹽性的直接指標(biāo)［16］。本研究中，NaCl脅迫對2種甘草幼苗生物量積累的抑制作用不同，在高NaCl濃度（250mmol·L－1）下，脹果甘草、烏拉爾甘草幼苗干重分別是對照的53.34%、46.21%，脹果甘草耐鹽性顯著強(qiáng)于烏拉爾甘草，這與二者野外生境的土壤含鹽量的大小相吻合。豆科植物中，如野生大豆和豌豆均具有較強(qiáng)的耐鹽性，是具有重要應(yīng)用價值的經(jīng)濟(jì)作物和牧草。耐鹽性較強(qiáng)的野生大豆在100mmol·L－1NaCl溶液中培養(yǎng)8d，干重是對照的75.2%，與之相比，本研究中脹果甘草和烏拉爾甘草在100mmol·L－1NaCl溶液中培養(yǎng)21d，干重分別是對照的87.71%和82.88%；耐鹽性較強(qiáng)的豌豆在50mmol·L－1NaCl溶液中培養(yǎng)15d，干重明顯低于對照，而本研究中脹果甘草在50 mmol·L－1NaCl溶液中培養(yǎng)21d，干重高于對照。本研究結(jié)果表明脹果甘草、烏拉爾甘草的耐鹽性遠(yuǎn)強(qiáng)于以上同科的經(jīng)濟(jì)作物和牧草［11，13］，在土壤鹽度較高的鹽堿地種植具有良好的應(yīng)用前景。

3.2 NaCl脅迫下根對Na＋的吸收、截留和選擇性運(yùn)輸作用

豆科拒鹽植物研究表明，豆科植物的拒鹽機(jī)理與根對鹽離子的吸收和運(yùn)輸密切相關(guān)。一些豆科植物根吸收的Na＋在向上運(yùn)輸?shù)倪^程中，大部分Na＋在根、莖基部積累，從而使地上部分免受鹽害。例如紫花苜蓿在NaCl脅迫1周時，隨著NaCl濃度升高，根、莖、葉中Na＋含量都升高，但根中Na＋含量最高［19］；於丙軍等［20］研究大豆耐鹽性發(fā)現(xiàn)，大豆根對Na＋具有截留作用，可以減少根系吸收的Na＋向葉片的運(yùn)輸，從而維持葉片中較高含量的K＋。本研究結(jié)果與以上結(jié)果類似，2種藥用甘草根對吸收的Na＋均具有顯著截留效應(yīng)，但產(chǎn)生效應(yīng)的鹽度范圍不同，烏拉爾甘草在0～150mmol·L－1NaCl范圍內(nèi)，根中Na＋含量顯著高于葉片，根的截留作用顯著，但當(dāng)NaCl為200、250mmol·L－1時，根的截留效應(yīng)減弱，葉片Na＋含量顯著升高，植物耐鹽性下降；脹果甘草在所有NaCl處理下，根的Na＋含量均高于葉片，當(dāng)NaCl為250mmol·L－1時，根Na＋含量為葉片的1.62倍，說明脹果甘草根對Na＋的截留能力強(qiáng)于烏拉爾甘草。Tester和Davenport［6］認(rèn)為，根對Na＋的截留量增加到一定程度后會達(dá)到平衡點，當(dāng)超過平衡點時，根的Na＋外排率上升，地上部分的Na＋積累量會迅速增加。從這點分析，2種藥用甘草根的離子平衡點不同：脹果甘草根的Na＋截留量在NaCl濃度升到200mmol·L－1后不再升高，達(dá)到平衡點，當(dāng)大于200mmol·L－1后，由于根的外排率上升，地上部Na＋含量顯著增加；烏拉爾甘草根的Na＋截留量在NaCl濃度升到100 mmol·L－1后不再升高，達(dá)到平衡點，當(dāng)大于100 mmol·L－1后，由于根的外排率上升，地上部Na＋含量顯著增加；因此，脹果甘草和烏拉爾甘草離子平衡點分別為200和100mmol·L－1，二者根對離子的截留能力的差異是產(chǎn)生耐鹽性差異的主要原因。

K＋是植物生長發(fā)育的重要營養(yǎng)元素，由于Na＋與K＋存在離子拮抗作用，鹽脅迫往往使植物體內(nèi)積累過多的Na＋，導(dǎo)致吸K＋困難，抑制生長［21－22］，因此，K＋／Na＋值的大小是評價植物耐鹽性的重要指標(biāo)之一［22］。另外，植株不同器官K＋／Na＋值的大小與植株對Na＋、K＋的分配和運(yùn)輸調(diào)控能力有關(guān)，K＋／Na＋比值越高，植株對Na＋、K＋的運(yùn)輸調(diào)控能力越強(qiáng)，耐鹽性越強(qiáng)。本研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下，脹果甘草根的K＋離子吸收系數(shù)SAK，Na、K＋離子運(yùn)輸系數(shù)STK，Na、地上器官的K＋／Na＋值均大于烏拉爾甘草，這說明脹果甘草根對Na＋、K＋離子向上運(yùn)輸?shù)恼{(diào)控能力更強(qiáng)，葉片具有更強(qiáng)的吸收K＋而抑制Na＋能力，具有較高的K＋／Na＋值，地上器官的耐鹽性得到提高。

3.3 NaCl脅迫下2種甘草根組織結(jié)構(gòu)的變化

植物對鹽分的吸收和運(yùn)輸首先是通過根的根毛區(qū)，由根毛區(qū)的表皮、皮層細(xì)胞的橫向運(yùn)輸?shù)竭_(dá)維管柱的木質(zhì)部，再由木質(zhì)部導(dǎo)管向上運(yùn)輸［6］。因此，鹽脅迫下根皮層、維管柱的結(jié)構(gòu)變化與根對離子的吸收和向上運(yùn)輸具有相關(guān)性。相關(guān)研究表明，在鹽漬環(huán)境下，幼根表皮和外皮層發(fā)達(dá)［23－25］，皮層發(fā)育出儲水組織［17，26］，皮層和維管柱比例將產(chǎn)生變化［27］，這些變化特征有助于將從土壤溶液中吸收的鹽離子限制在維管柱外，減少向地上部分的鹽分運(yùn)輸，緩解鹽害，是地上部分拒Na＋的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

本研究結(jié)果表明，烏拉爾甘草在NaCl為0～100mmol·L－1范圍內(nèi)，脹果甘草在0～200mmol ·L－1范圍內(nèi)，根皮層及維管柱（輸導(dǎo)組織）比例均沒有顯著變化，當(dāng)NaCl濃度進(jìn)一步升高，2種甘草的根結(jié)構(gòu)才發(fā)生了變化：烏拉爾甘草在大于100 mmol·L－1時，脹果甘草在大于200mmol·L－1時，維管柱比例逐漸增加，根對鹽脅迫產(chǎn)生了應(yīng)激性響應(yīng)。而100、200mmol·L－1恰恰是烏拉爾甘草、脹果甘草根積累Na＋達(dá)到平衡點的鹽濃度，在該濃度下根的Na＋積累量是最大的。綜合分析以上結(jié)果，100和200mmol·L－1的NaCl濃度可能就是2種甘草根所能耐受的鹽閾值，小于該閾值的NaCl濃度，根能積累一定量的Na＋，且不影響根的結(jié)構(gòu)發(fā)育；大于該閾值，根所吸收Na＋量已超過了其生理所能忍受的極限，多余Na＋被運(yùn)輸?shù)降厣喜糠?，外排率上升，同時根的結(jié)構(gòu)也相應(yīng)產(chǎn)生適應(yīng)性變化，以緩解高鹽脅迫帶來的鹽害。根中維管柱是根的輸導(dǎo)組織，維管柱比例增加，可以提高根導(dǎo)管向上的輸導(dǎo)能力，有助于緩解鹽脅迫導(dǎo)致的生理性干旱，減少鹽脅迫對生長的抑制作用。這與Boughalleb等［28］對耐鹽性強(qiáng)的2種灌木Nitraria retusa，Atriplex halimus和耐鹽性弱的Medicago arborea苜蓿根的結(jié)構(gòu)研究結(jié)果相似。以上分析說明，2種甘草根維管組織對NaCl脅迫的響應(yīng)差異，與根對Na＋的積累和截留作用的差異相吻合，其根的鹽閾值大小代表了根對Na＋的耐受能力的強(qiáng)弱，脹果甘草耐鹽能力強(qiáng)于烏拉爾甘草。

綜上所述，NaCl脅迫下，2種藥用甘草根對Na＋截留、向上運(yùn)輸時促K＋抑Na＋能力的差異，是導(dǎo)致其耐鹽能力不同的主要原因；2種甘草根結(jié)構(gòu)對NaCl脅迫的響應(yīng)與根對Na＋的響應(yīng)相吻合，能較好地解釋二者的耐鹽能力的差異；藥用甘草根對NaCl脅迫的結(jié)構(gòu)響應(yīng)和離子響應(yīng)機(jī)理仍需從組織、細(xì)胞的水平，進(jìn)一步對細(xì)胞結(jié)構(gòu)、細(xì)胞內(nèi)外Na＋含量的變化進(jìn)行深入研究，以揭示藥用甘草的耐鹽機(jī)制。

［1］ LI X Y（李學(xué)禹）.The ecological distribution of genus Glycyrrhizaand its utilization in Xinjiang［J］.Acta Phytoecologica et Geobotanica Sinica（植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)叢刊），1986，10（4）：264－271（in Chinese）.

［2］ LI X Y（李學(xué)禹），LU Y F（陸源芬），YAN P（閻 平）.Ecological characteristics and community taxonomy of drug licorice in Northern China［J］.Journal of Shihezi Agricultural College（Natural Science Edition），1991，18（3）：1－4（in Chinese）.

［3］ 郗金標(biāo)，張福鎖，田長彥.新疆鹽生植物［M］.北京：科學(xué)出版社，2006：129.

［4］ ZHANG P Y（張鵬云），PENG Z X（彭澤祥）.Liquorice of Northwest－one of Northwest resource plants［J］.Journal of Lanzhou University（蘭州大學(xué)學(xué)報），1960，1：57－88.

［5］ LU J H（陸嘉惠），LüX（呂 新），WU L（吳 玲），et al.Germination responses of three medicinal licorices to saline environments and their suitable ecological regions［J］.Acta Pratacul Turae Sinica（草業(yè)學(xué)報），2013，22（2）：195－202（in Chinese）.

［6］ TESTER M，DAVENPORT R J.Na＋tolerance and Na＋transport in higher plants［J］.Annals of Botany，2003，91（5）：503－527.

［7］ 趙可夫，范 海.鹽生植物及其對鹽漬生境的適應(yīng)生理［M］.北京：科學(xué)出版社，2005：148－157.

［8］ MUNNS R，TESTER M.Mechanisms of salinity tolerance［J］.Annual Review of Plant Biology，2008，59：651－681.

［9］ CHEN H ZH（陳惠哲），LADATKO N，ZHU D F（朱德峰），et al.Absorption and distribution of Na＋and K＋in rice seedling under salt stress［J］.Chinese Journal of Plant Ecology（植物生態(tài)學(xué)報），2007，31（5）：937－945.

［10］ BAVEI V，SHIRAN B，ARZANI A.Evaluation of salinity tolerance in sorghum（Sorghum bicolor L.）using ion accumulation，proline and peroxidase criteria［J］.Plant Growth Regulation，2011，64（3）：275－285.

［11］ YANG X Y（楊曉英），ZHANG W H（章文華），WANG Q Y（王慶亞），et al.Salt tolerance of wild soybeans in Jiangsu and its relation with ionic distribution and selective transportation［J］.Chinese Journal of Applied Ecology（應(yīng)用生態(tài)學(xué)報），2003，14（12）：2 237－2 240（in Chinese）.

［12］ TEAKLE N，SNELL A，REAL D，et al.Variation in salinity tolerance，early shoot mass and shoot ion concentrations within Lotus tenuis：towards a perennial pasture legume for saline land［J］.Crop and Pasture Science，2010，61（5）：379－388.

［13］ SHAHID M A，BALAL R M，PERVEZ M A，et al.Differential response of pea（Pisum sativumL.）genotypes to salt stress in relation to the growth，physiological attributes antioxidant activity and organic solutes［J］.Australia Journal of Crop Science，2012，6，828－838.

［14］ LI N N（李娜娜），KONG W G（孔維國），ZHANG Y（張 煜），et al.Progress of salt tolerance study in wild soybean［J］.Acta Botanica Boreali－Occidentalia Sinica（西北植物學(xué)報），2012，32（5）：1 067－1 072（in Chinese）.

［15］ LU J H（陸嘉惠）b，LüX（呂 新），LIANG Y CH（梁永超），et al.Salt tolerance of Glycyrrhiza inflata seedlings in Xinjiang and its ion response to salt stress［J］.Chinese Journal of Plant Ecology（植物生態(tài)學(xué)報），2013，37（9）：839－850（in Chinese）.

［16］ SRINIVASARAO C H，BENZIONI A，ESHEL A，et al.Effects of salinity on root morphorlogy and nutrient acquisition by Faba beans（Vicia faba L.）［J］.Journal of the Indian Society of Soil Science，2004，52（2）：184－191.

［17］ JIA Y B，YANG X E，F(xiàn)ENG Y，et al.Differential response of root morphology to potassium deficient stress among rice genotypes varying in potassium efficiency［J］.Journal of Zhejiang University，Science B，2008，9（5）：427－434.

［18］ ALSHAMMARY S F，QIAN Y L，WALLNER S J.Growth response of four turfgrass species to salinity［J］.Agricultural Water Management，2004，66（2）：97－111.

［19］ BOUGHANMI N，MICHONNEAU P，VERDUS M C.Structural changes induced by NaCl in companion and transfer cells of Medicago sativablades［J］.Protoplasma，2003，220（3－4）：179－187.

［20］ YU B J（於丙軍），LUO Q Y（羅慶云），LIU Y L（劉友良）.Effects of salt stress on growth and ionic distribution of salt－born Glycine soja［J］.Acta Agronomica Sinica（作物學(xué)報），2001，27（6）：776－780（in Chinese）.

［21］ KOPITTKE P M.Interactions between Ca，Mg，Na and K：alleviation of toxicity in saline solutions［J］.Plant and Soil，2012，352（1／2）：353－362.

［22］ MAATHUIS F J M，AMTMANN A.K＋nutrition and Na＋toxicity：the basis of cellular K＋／Na＋ratios［J］.Annals of Botany，1999，84（2）：123－133.

［23］ AKRAM M S，AKHTAR I H，JAVED A，et al.Anatomical attributes of different wheat（Triticum aestivum）accessions varieties to NaCl salinity［J］.International Journal of Agriculture and Biology，2002，4：166－168.

［24］ WAHID A.Physiological significance of morpho－anatomical features of halophytes with particular reference to Cholistan Flora［J］.International Journal of Agriculture and Biology，2003，5（2）：207－212.

［25］ HAMEED M，ASHRAF M，NAZ N，et al.Anatomical adaptations of Cynodon dactylon L.pers.，from the salt range Pakistan，to salinity stress.Ⅰ.Root and steam anatomy［J］.Pakistan Journal of Botany，2010，42（1）：279－289.

［26］ XIAO W（肖 雯），ZHANG ZH X（張振霞），JIA H X（賈恢先）.Study on root anatomic structure of some halophytes［J］.Journal of Gansu Agricultural University（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報），1998，33（1）：90－93（in Chinese）.

［27］ VACULìK M，KONLECHNER C，LANGER I，et al.Root anatomy and element distribution vary between two Salix capreaisolates with different Cd accumulation capacities［J］.Environmental Pollution，2012，163：117－126.

［28］ BOUGHALLEB F，DENDEN M，TIBA B B.Anatomical changes induced by increasing NaCl salinity in three fodder shrubs，Nitraria retusa，Atriplex halimus and Medicago arborea［J］.Acta Physiologiae Plantarum，2009，31（5）：947－960.

（編輯：潘新社）

Response of Root to Na＋and Changes of Vascular Tissue of Two GlycyrrhizaSpecies under NaCl Stress

ZHANG Aixia1，LU Jiahui1，2，3＊，LI Xiaolan1，NIU Qingdong1
（1College of Life Science，Shihezi University，Shihezi，Xinjiang 832003，China；2The Key Oasis Eco－Agriculture Laboratory of Xinjiang Production and Construction Group，Shihezi，Xinjiang 832003，China；3Institute of Licorice in Shihezi University，Shihezi，Xinjiang 832003，China）

To understand the salt tolerance mechanisms of two Glycyrrhiza species，we examined the response of root to Na＋and changes of vascular tissues under NaCl stress.Glycyrrhiza inflata and Glycyrrhiza uralensis seedlings were cultured with a complete Hoagland nutrient solution containing 0，50，100，150，200and 250mmol·L－1NaCl for 21days.Then，the dry weight，root diameter，K＋and Na＋content indifferent parts of plants，K＋／Na＋and selective absorption and transportation coefficients（SAK，Na，STK，Na）were measured.The vascular tissue of root was also observed.（1）There were different effects of NaCl on seedlings of two Glycyrrhiza species.The dry weights of G.inflata and G.uralensis at 250mmol·L－1NaCl were 53.34%and 46.21%that of no NaCl stress，respectively.It indicated that G.uralensis had relatively lower salt tolerance.（2）Compared with other part of plant，more Na＋accumulated in root of G.inflata with increased NaCl concentration，suggesting that root has good interception effect on Na＋that from outside salt environment.This interception effect was limited for G.uralensis because it can be only observed at 0－150mmol·L－1NaCl.（3）G.inflata had more greater SAK，Naand STK，Navalues of root than those of G.uralensis at same NaCl concentration，implying a stronger selective transport capability for K＋of root while Na＋was inhibited from being transported to stem.For these reasons，the significant difference of salt tolerance occurred in two Glycyrrhizaspecies.（4）The ratio of vascular tissue area to total root area of G.inflataand G.uralensis were increased at 250mmol·L－1and 150－200mmol·L－1NaCl，respectively.It displayed the root anatomical adaptation，which contributes to enhancement of transportation capability of root and alleviation of salt injury.

salt stress；Glycyrrhiza inflata；Glycyrrhiza uralensis；root；ion response；vascular tissue

Q945.78

A

1000－4025（2015）08－1612－08

10.7606／j.issn.1000－4025.2015.08.1612

2015－02－10；修改稿收到日期：2015－05－06

國家自然科學(xué)基金（30760028）

張愛霞（1988－），女，在讀碩士研究生，主要從事植物逆境生理研究。E－mail：zhangaixia1988＠163.com

＊通信作者：陸嘉惠，博士，副教授，主要從事植物逆境生理研究。E－mail：jiahuil＠shzu.edu.cn