玉米籽粒發(fā)育及影響因素的研究

黃義春

山東省臨清市農(nóng)業(yè)局

玉米是我國(guó)第二大作物，對(duì)玉米高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培機(jī)理的研究已成為當(dāng)今玉米生理界研究的熱點(diǎn)之一。玉米籽粒發(fā)育過程與產(chǎn)量形成過程，是一個(gè)過程（籽粒灌漿）的兩個(gè)方面。 從栽培措施和環(huán)境條件等諸多方面來(lái)探討對(duì)這一過程的影響，為玉米品質(zhì)的研究及生產(chǎn)提供了一定的科學(xué)依據(jù)。

玉米產(chǎn)量由單位面積穗數(shù)、每穗粒數(shù)和籽粒重量三個(gè)因素構(gòu)成。 在這三個(gè)構(gòu)成因素中，粒重顯得尤為重要。 由于其降低無(wú)法得到其他產(chǎn)量因素的補(bǔ)償，因此在高產(chǎn)栽培中粒重就成為影響產(chǎn)量的主要矛盾。趙明[1]在產(chǎn)量研究中將粒重歸為質(zhì)量性狀，認(rèn)為作物產(chǎn)量研究是向著質(zhì)量性能提高的方向發(fā)展。在數(shù)量性狀穩(wěn)定的條件下提高穗粒重是現(xiàn)代作物高產(chǎn)及超高產(chǎn)研究的方向。 因此，研究不同因素對(duì)玉米籽粒粒重的影響，對(duì)進(jìn)一步提高玉米產(chǎn)量具有重要的意義。

現(xiàn)將影響玉米籽粒發(fā)育的主要因素總結(jié)如下：

一、溫度

溫度是影響玉米籽粒形成與灌漿的重要環(huán)境條件。 因?yàn)橛衩资且环N喜溫的C4 植物，其各生育階段都有其適宜的溫度范圍，氣溫過高或過低都將造成不同程度的減產(chǎn)。而低溫冷害是玉米農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上主要的氣象災(zāi)害之一。 尤其在東北地區(qū)時(shí)常發(fā)生,一般每隔3～5 年就有一次嚴(yán)重的低溫冷害， 每年減產(chǎn)15%以上，玉米質(zhì)量也大受影響。研究表明[2]，芽期、苗期和灌漿期對(duì)低溫敏感性很大。芽期低溫不僅推遲玉米的出苗期，同時(shí)影響出苗率，所以在生產(chǎn)上應(yīng)選擇適宜的播種期，同時(shí)采取適當(dāng)?shù)姆烙胧?，如地膜覆蓋，在可能的情況下育苗移栽。苗期低溫主要通過降低光合作用強(qiáng)度影響植株的生長(zhǎng)。灌漿期使植物干物質(zhì)積累速率減緩，即灌漿速率下降，可能是由于玉米上部葉片光合成能力在低溫下的降低而導(dǎo)致干物質(zhì)積累速度降低，進(jìn)而產(chǎn)量下降。 灌漿期低溫明顯降低植物干物質(zhì)積累速度，因而直接影響產(chǎn)量。 灌漿期的低溫對(duì)產(chǎn)量的影響在很多報(bào)道中都能見到[3-4]。夏玉米灌漿速度的最適溫度為22～24℃，上限、下限溫度分別為25℃、20℃，日平均氣溫大于25℃或連續(xù)高溫或低于20℃，灌漿速度顯著減慢，低于16℃灌漿基本停止。 灌漿期低溫逆境對(duì)籽粒產(chǎn)生直接傷害是導(dǎo)致玉米生長(zhǎng)受阻的主要原因。 如果玉米灌漿到成熟期遇到低溫，將影響籽粒的灌漿速度、脫水速度和成熟期，而高溫日數(shù)嚴(yán)重影響干物質(zhì)積累和籽粒飽滿度。 在21～31℃范圍內(nèi)，溫度對(duì)籽粒發(fā)育的影響可能極微。 適溫28℃時(shí)籽粒的敗育率最低，而高溫38℃時(shí)的敗育率最高，低溫18℃的敗育率低于38℃。 籽粒在適溫28℃條件下培養(yǎng)時(shí)，籽粒中的可溶性糖含量最低，淀粉含量最高，粒重最高；而溫度38℃或18℃，都會(huì)導(dǎo)致籽粒中的可溶性糖含量上升，淀粉含量下降，粒重降低。

二、激素

激素與玉米籽粒發(fā)育的關(guān)系的研究已有大量文獻(xiàn)報(bào)道[5-6]，籽粒灌漿強(qiáng)度與IAA、ABA、CTK、GA 等激素總量、 激素比值及任何單一激素?zé)o明顯的相關(guān)關(guān)系。籽粒灌漿的過程中任何單一激素單獨(dú)調(diào)控籽粒灌漿過程都難以實(shí)現(xiàn)，必須是多種激素的綜合作用才能實(shí)現(xiàn)。在高溫脅迫條件下，籽粒CTK/ABA 的平衡比例關(guān)系被破壞。 玉米籽粒的敗育率隨著萘乙酸、乙烯利施用濃度的提高呈現(xiàn)上升趨勢(shì)， 在低濃度GA 范圍內(nèi)，呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，而在高濃度的GA 范圍內(nèi)，表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，而籽粒的干重和鮮重隨著萘乙酸濃度的增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。 乙烯不利于籽粒的發(fā)育。 乙烯可降低胚乳細(xì)胞核數(shù)， 并可降低可溶性酸性轉(zhuǎn)化酶的活性，導(dǎo)致籽粒在發(fā)育早期庫(kù)活性降低、代謝活性減弱。敗育籽粒在表觀衰敗期內(nèi)源激素間平衡比例關(guān)系的失調(diào)與早期較高的乙烯釋放量有關(guān)。

三、有機(jī)營(yíng)養(yǎng)

一般而言，良好的株型及冠層結(jié)構(gòu)有利于光合產(chǎn)物的形成與累積，使敗育粒減少，而剪葉、遮光、高密、干旱等脅迫措施，減少同化物的供應(yīng)都會(huì)導(dǎo)致敗育的增加。阻止中下部小花受精，頂部小花可正常發(fā)育。從中可看出籽粒的發(fā)育狀況與營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)密切相關(guān)。玉米N、P、K、Mn、Zn、B 的缺乏會(huì)導(dǎo)致禿頂?shù)漠a(chǎn)生。 籽粒的鮮重和干重隨著N、K 離子濃度的提高而增加； 而隨著P、Ca、Zn、Mn、Mo、CO、Fe 等離子濃度的提高而表現(xiàn)為先增加后降低。 籽粒的敗育率隨著N 離子濃度的提高而降低；隨著P 離子濃度的提高而表現(xiàn)為先升高后降低趨勢(shì)；而隨著K、Ca、Zn、Mn、Mo、Co、Fe 等離子濃度的提高而表現(xiàn)為先降低后升高趨勢(shì)。隨著鐵離子施用量的增加，籽粒的發(fā)芽率、淀粉酶活性都表現(xiàn)為先升高后降低趨勢(shì)。 籽粒中的蛋白質(zhì)含量隨著N、K 濃度的提高而表現(xiàn)為先升高后降低趨勢(shì)。維持玉米葉片高的光合性能和源源不斷的同化物對(duì)減少籽粒敗育至關(guān)重要。

四、籽粒位勢(shì)

玉米籽粒位勢(shì)的差異也是影響籽粒發(fā)育的重要因素。 玉米小花授粉后，雌穗上不同部位籽粒的發(fā)育存在顯著差異。中下部籽粒代謝活性高，灌漿快、粒重高；而頂部籽粒活性弱、灌漿慢、粒重低。 這種發(fā)育的粒位效應(yīng)在干旱、弱光、高密、營(yíng)養(yǎng)缺乏等逆境條件下會(huì)更加突出，常常導(dǎo)致籽粒敗育，影響玉米高產(chǎn)潛力的發(fā)揮。 果穗不同粒位子房的長(zhǎng)度分布存在不均衡性，表現(xiàn)為中部子房大，而上部子房小。在敗育類型果穗上，這種不均衡性表現(xiàn)尤為突出。從子房長(zhǎng)度看，正常類型果穗上的子房長(zhǎng)度分布近于桶形，頂部子房長(zhǎng)占中部子房長(zhǎng)度的48%左右； 敗育類型子房長(zhǎng)度分布呈紡錘形，頂部子房長(zhǎng)度只占中部子房的22%。 頂部籽粒的代謝活性明顯低于中部籽粒。對(duì)頂部籽粒進(jìn)行離體培養(yǎng)， 發(fā)現(xiàn)粒重比大田果穗頂部籽粒的高，但仍低于中部籽粒。這種因位勢(shì)差異造成的子房分化發(fā)育上的差異在以后的籽粒發(fā)育過程中差距將愈加擴(kuò)大，最終導(dǎo)致頂部劣勢(shì)?？瞻T敗育。 頂部籽粒的發(fā)育遲于中下部， 所以如何加速頂部籽粒的發(fā)育進(jìn)程，減少部位間的位勢(shì)差異是減少果穗禿頂?shù)闹匾画h(huán)。

研究[7]發(fā)現(xiàn)干物質(zhì)積累的最大速度出現(xiàn)在授粉后12～28 天， 此時(shí)是干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期。在玉米籽粒建成過程中，子房長(zhǎng)度、鮮重、干重、體積均呈快速遞增趨勢(shì)。中部籽粒的庫(kù)強(qiáng)度和庫(kù)活性都明顯優(yōu)于頂部籽粒。籽粒和穗軸中可溶性糖、淀粉、蛋白質(zhì)變化趨勢(shì)不同，但12DAA 是分水嶺，在12 天之前加強(qiáng)管理，可以改善籽粒的發(fā)育狀況，減少敗育籽粒數(shù)，提高結(jié)實(shí)率。

[1] 趙明,李少昆.論作物產(chǎn)量研究的"三合結(jié)構(gòu)"模式[J].北京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1995,21(4)：359-363

[2] 宋立泉.低溫對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J].玉米科學(xué),1997,5(3)：58-60

[3] 張毅,戴俊英,蘇正淑.灌漿期低溫對(duì)玉米籽粒的傷害作用[J].作物學(xué)報(bào),1995,21(l)：71-76

[4] 祖雪梅.韓俊杰.溫度對(duì)玉米籽粒形成過程的影響的試驗(yàn).[J]黑龍江氣象,1998,(4)：25-27

[5] 刁家連,何鐘佩,胡曉軍,等.夏玉米穗位發(fā)育與內(nèi)源激素的相關(guān)性研究[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1997，2（3）：36-44

[6] 孫國(guó)偉. 離體培養(yǎng)條件下玉米籽粒的發(fā)育動(dòng)態(tài)研究[D].石家莊：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2005

[7] 江亞麗,張鳳路.夏玉米籽粒發(fā)育動(dòng)態(tài)研究[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2007,22：57-60