影響東大河林區(qū)青海云杉林物種多樣性的因素

劉建泉

(甘肅祁連山國家級自然保護區(qū)管理局，甘肅，張掖 734000)

影響東大河林區(qū)青海云杉林物種多樣性的因素

劉建泉

(甘肅祁連山國家級自然保護區(qū)管理局，甘肅，張掖 734000)

物種多樣性是研究森林群落結(jié)構(gòu)、組成和空間特征的重要指標。本研究通過樣地植被調(diào)查，采用物種多樣性分析和相關(guān)分析方法，研究了影響東大河林區(qū)青海云杉林(Piceacrassifolia)物種多樣性的因素。結(jié)果表明，影響青海云杉林物種多樣性的因素有6個，其重要程度依次為坡向>苔蘚蓋度>土壤容重=土壤孔隙度>群落類型>郁閉度；群落特征直接影響著青海云杉林物種多樣性，坡向通過影響林內(nèi)環(huán)境、土壤類型及其理化性狀，間接影響群落的物種多樣性；群落類型苔蘚―青海云杉林和較高的郁閉度、苔蘚蓋度、土壤孔隙度不利于增加青海云杉林的物種多樣性；西坡土壤容重為0.73～0.77 g·cm-3、土壤孔隙度為68%～70%、郁閉度為0.6～0.7、苔蘚蓋度為14%～40%時，青海云杉林有較高的物種多樣性；在不同森林群落類型中，草類―青海云杉林物種多樣性高于灌木―青海云杉林和苔蘚―青海云杉林。本研究建立了物種多樣性與主要影響指標的多元回歸模型，為青海云杉林物種多樣性的初步計算提供了依據(jù)。

東大河林區(qū)；青海云杉林；α-多樣性；物種豐富度；多元回歸模型

探討物種豐富度和物種多樣性的時空分布格局及其成因一直是生態(tài)學(xué)研究的主要問題之一[1]，也是研究森林群落結(jié)構(gòu)、組成、動態(tài)和空間特征的重要指標。影響森林群落物種多樣性的因素是復(fù)雜的，植物群落多樣性的高低取決于群落特征和水、熱及土壤等環(huán)境條件，同時還受人為活動干擾的影響[2]；影響物種多樣性的因素主要包括經(jīng)緯度、海拔、土壤的干濕度、樣地所在的地形如坡度與坡向、群落所處的演替階段以及歷史因素(如冰川、生態(tài)系統(tǒng)的年齡和風(fēng)暴等)等[1,3-5]。青海云杉(Piceacrassifolia)林主要分布于祁連山區(qū)，是我國重要的水源涵養(yǎng)林和生態(tài)屏障，對保護生物多樣性、維護西北地區(qū)生態(tài)安全具有重要意義。國內(nèi)學(xué)者對青海云杉林的林學(xué)特征、森林水文、森林經(jīng)營和生態(tài)效益進行了研究，取得了許多成果[2,6-18]，對群落結(jié)構(gòu)和物種組成也有一些研究[2,6-8,16-17]，但近年來由于對物種多樣性研究鮮有突破性，因此報道很少[14-16]。影響青海云杉林物種多樣性的主要因素有哪些？各因素之間有什么聯(lián)系？如何通過主要影響因素分析物種多樣性的變化趨勢？為此，通過研究東大河林區(qū)的青海云杉林植物物種多樣性的影響因素、環(huán)境和群落特征梯度格局，建立物種多樣性影響因子的多元回歸模型，以期為青海云杉林的保護與恢復(fù)、進一步研究群落多樣性的形成和維持機制以及群落的結(jié)構(gòu)和功能提供生態(tài)學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

東大河林區(qū)位于祁連山中部冷龍嶺北麓38°01′-38°10′ N，101°24′-102°10′ E，屬石羊河流域上游的東大河、西大河流域，山勢南高北低，溝谷發(fā)育，海拔2 300～3 800 m；氣候為典型大陸性高寒半濕潤氣候，年平均氣溫1.9 ℃，降水量350～450 mm，80%以上集中在5-9月，年均相對濕度50%～60%，植物生長期135～150 d；發(fā)育有高山草甸土、亞高山草甸土、亞高山灌叢草甸土、森林灰褐土、山地栗鈣土和灰棕漠土等土壤類型；分布有寒溫性常綠針葉林、溫性常綠針葉林、寒溫性落葉闊葉灌叢、溫性落葉闊葉灌叢、山地荒漠灌叢等森林植被，森林面積11 500.7 hm2，其中喬木林4 531.6 hm2，灌木林6 969.1 hm2，森林覆蓋率33.8%，是祁連山水源涵養(yǎng)林的重要組成部分。青海云杉林是東大河林區(qū)唯一的寒溫性常綠針葉喬木林，主要分布于海拔2 800～3 300 m的陰坡和半陰坡，面積3 991.7 hm2，蓄積388 982 m3。

1.2 調(diào)查方法

利用東大河林區(qū)的林相圖和專業(yè)技術(shù)人員掌握的實際情況，初步確定調(diào)查林班；在林班內(nèi)選擇具有代表性的青海云杉林中齡林用GPS進行定位，分別設(shè)置20 m×20 m的正方形樣地13塊，每塊樣地按5 m×5 m的大小分成16個樣方，進行植被調(diào)查，記載樣地海拔、經(jīng)緯度、坡度、坡向、坡位、群落類型、土壤類型以及土壤剖面(表1)等環(huán)境因子，群落類型、植物種類、平均高度、蓋度(或郁閉度)、多度、生活型、物候等群落因子；調(diào)查樣方中喬木株數(shù)、樹高<1.5 m的地徑和樹高≥1.5 m的胸徑。

1.3 物種多樣性的測度方法

1.3.1 物種豐富度 以植物種數(shù)(S)作為衡量物種豐富度的參數(shù)[4,14-15,19-21]。

1.3.2 α-多樣性測度方法

Shannon-Wiener指數(shù)(H)計算式為[19-22]：

Pielou均勻度指數(shù)(E)計算式為[19-22]：

E=H/lnS.

式中，Pi為第i種的重要值，重要值=(相對多度+相對頻度+相對蓋度)/3[14]。

1.4 土壤含水量、容重和孔隙度的測定

注：坡向中1代表北，2代表東北，7代表西，8代表西北；坡位中2代表上，3代表中，4代表下；群落類型中1代表灌木―青海云杉林，2代表草類―青海云杉林，3代表苔蘚―青海云杉林，下同。

Note： Slope, 1, north； 2, northeast； 7, west； 8, northwest; Slope position, 2, upper；3, middle; 4, lower. Community type(forest type); 1,Shrub-Piceacreassifoliaforest; 2,Herb-Piceacreassifoliaforest; 3,Moss-Piceacreassifoliaforest. The same below.

土壤含水量、土壤容重測定分別按照《GB7833-1987森林土壤含水量的測定》、《NY/T1121.4-2006土壤檢測第4部分：土壤容重的測定》執(zhí)行；土壤孔隙度根據(jù)文獻[18]計算。

1.5 指標的選取與數(shù)據(jù)分析方法

對定性指標進行量化，坡向：北為1，東北為2，東為3，東南為4，南為5，西南為6，西為7，西北為8，無坡向(平地)為9；坡位：山脊為1，上為2，中為3，下為4；群落類型(林型)：灌木-青海云杉林為1，草類-青海云杉林為2，苔蘚-青海云杉林為3。根據(jù)樣地調(diào)查資料和數(shù)據(jù)計算結(jié)果，選取16個指標進行分析：海拔(x1)、坡度(x2)、坡向(x3)、坡位(x4)代表地形因素，群落類型(x5)、郁閉度(x6)、灌木層蓋度(x7)、草本層蓋度(x8)、苔蘚蓋度(x9)、平均胸徑(x10)、平均樹高(x11)代表群落因素，土層厚度(x12)、土壤吸濕水(x13)、土壤含水量(x14)、土壤容重(x15)、土壤孔隙度(x16)代表土壤因素，分析16個指標與物種數(shù)(S)、Shannon-Winener多樣性指數(shù)(H)、Pielou均勻度指數(shù)(E)的Pearson相關(guān)系數(shù)；選取與S、H、E相關(guān)性顯著(t0.05=0.456)和極顯著(t0.01=0.575)的指標，利用多元回歸方程建立回歸模型。全部計算利用Excel 2007和SPSS 13.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種多樣性與群落、土壤指標間的相關(guān)性

根據(jù)16個指標與S、H、E的Pearson相關(guān)系數(shù)計算結(jié)果(表2)，在16個指標構(gòu)成的120對指標中，顯著相關(guān)的有21對，極顯著相關(guān)的有21對，大部分指標之間相關(guān)不顯著。反映物種多樣性的3個指標間有極顯著的正相關(guān)，與物種多樣性顯著相關(guān)和極顯著相關(guān)的指標共6個，其中，坡向(x3)與S、H、E有極顯著的正相關(guān)，西坡和西北坡的物種多樣性高；苔蘚蓋度(x9)與S、H、E極顯著負相關(guān)，苔蘚蓋度增高降低了物種多樣性；土壤孔隙度(x16)與S極顯著負相關(guān)，與H顯著負相關(guān)，土壤孔隙度增大植物種類顯著減少，Shannon-Wiener指數(shù)降低；郁閉度(x6)與S、H、E有顯著的負相關(guān)，郁閉度增加物種多樣性降低；土壤容重(x15)與S、H顯著正相關(guān)，土壤容重增加，植物種類和Shannon-Wiener指數(shù)增加；群落類型(x5)與H、E顯著負相關(guān)。即較大的土壤容重有利于增加青海云杉林的植物種數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)，郁閉度、苔蘚蓋度、土壤孔隙度的增加會顯著和極顯著地降低植物種數(shù)，苔蘚-青海云杉林內(nèi)的植物種類相對貧乏，可容納的植物種類較少，而灌木-青海云杉林內(nèi)植物種類相對豐富，S、H、E較高。H與坡向(x3)有極顯著的正相關(guān)，與苔蘚蓋度(x9)極顯著負相關(guān)，與土壤容重(x15)顯著正相關(guān)，與群落類型(x5)、郁閉度(x6)、土壤孔隙度(x16)顯著負相關(guān)，E也有類似的相關(guān)性，只是相關(guān)程度有所差異；坡向和苔蘚蓋度是影響青海云杉林物種多樣性的關(guān)鍵指標，其次是土壤容重和土壤孔隙度，最后是群落類型和郁閉度。

2.2 影響物種多樣性的群落因素

影響物種多樣性的群落指標有群落類型(x5)、郁閉度(x6)、灌木層蓋度(x7)、草本層蓋度(x8)、苔蘚蓋度(x9)、平均胸徑(x10)、平均樹高(x11)7個指標(表2)；7個指標中，郁閉度對物種多樣性有顯著的影響，與S、H、E的相關(guān)系數(shù)分別為-0.458、-0.542、-0.535，郁閉度越大，物種多樣性越??；苔蘚蓋度有極顯著的影響，與S、H、E的相關(guān)系數(shù)分別為-0.713、-0.745、-0.699，苔蘚蓋度越大，物種多樣性越??；其他指標的影響不明顯。

不同群落類型的S、H、E有較大的差異，苔蘚-青海云杉林S、H、E的平均數(shù)最小，分別為19.5、4.501 2和1.527 0；灌木―青海云杉林居中，分別為24.5、5.901 9和1.850 4；草類―青海云杉林的最大，分別為28.3、7.531 2和2.254 0。根據(jù)Pearson相關(guān)系數(shù)計算結(jié)果，影響群落類型的主要指標有：郁閉度，相關(guān)系數(shù)r=0.812 8，極顯著相關(guān)；灌木層蓋度，r=-0.884 0，極顯著負相關(guān)；苔蘚蓋度，r=0.696 1，極顯著相關(guān)；土壤吸濕水，r=-0.531 8，顯著負相關(guān)；土壤含水率，r=-0.521 3，顯著負相關(guān)。草本蓋度、平均樹高、平均胸徑、土層厚度、土壤容重和土壤孔隙度對群落類型的影響不顯著。影響群落類型的主要指標直接或間接影響青海云杉林的物種多樣性。

2.3 物種多樣性的環(huán)境梯度格局

在坡向為7(西坡)、土壤容重為0.771 6 g·cm-3、土壤孔隙度為68.49%時，青海云杉林的植物種類最多(圖1)；坡向為1(北坡)、土壤容重為0.686 8 g·cm-3、土壤孔隙度為71.29%時，青海云杉林的植物種類S最小，即西坡青海云杉林植物種類最豐富。當(dāng)土壤容重和土壤孔隙度增加到最大(0.959 2 g·cm-3和76.07%)或降低至最小(0.541 7 g·cm-3和62.30%)時，均不會增加植物種類的豐富度；坡向為8(西北坡)、土壤容重為0.734 8 g·cm-3、土壤孔隙度為69.70%時，青海云杉林的H和E最大，土壤容重、土壤孔隙度增加或降低都不會增加H和E。由此可見，西坡和西北坡的青海云杉林在土壤容重為0.73～0.77 g·cm-3、土壤孔隙度為68%～70%時，有較高的物種多樣性。

2.4 物種多樣性的群落特征梯度格局

當(dāng)郁閉度為0.7、苔蘚蓋度為40%時，青海云杉S最大，郁閉度和苔蘚蓋度增加，S減少；當(dāng)郁閉度為0.6、苔蘚蓋度為14%時，青海云杉林的H和E最大，郁閉度和苔蘚蓋度增大或減少都會降低H和E(圖2)?？梢姡糸]度為0.6～0.7、苔蘚蓋度為14%～40%時，青海云杉林有較高的物種多樣性。

2.5 物種多樣性與相關(guān)指標的回歸模型

影響森林群落物種多樣性的因素是復(fù)雜的，因此，物種多樣性的變化也具有復(fù)雜性。用影響物種多樣性的主要指標建立與物種多樣性的回歸模型，可以使復(fù)雜的物種多樣性變化簡單化。在青海云杉林中，與物種多樣性顯著和極顯著相關(guān)的坡向(x3)、群落類型(x5)、郁閉度(x6)、苔蘚蓋度(x9)、土壤孔隙度(x16)、土壤容重(x15)6個指標中，由于土壤孔隙度是根據(jù)土壤容重通過回歸方程計算得出的，在建立物種多樣性與相關(guān)指標的回歸模型時不予考慮。根據(jù)物種多樣性與5個指標的相關(guān)性，建立青海云杉林物種多樣性與相關(guān)因子的多元回歸模型，可預(yù)測青海云杉林的物種多樣性。

建立的物種多樣性與5個相關(guān)指標的多元回歸模型為：

1)S=15.109 6+1.450 5x3+3.540 4x5-10.697 3x6-0.102 6x9+5.796 0x15，

R2=0.800 6，σ=4.442 1，

F0.05=5.612 7>F=0.021 3；

2)H=5.869 3+0.360 2x3+0.386 6x5-2.446 3x6-0.019 6x9-0.498 0x15,

R2=0.775 1，σ=1.125 6，

F0.05=4.825 5>F=0.031 4；

3)E=2.055 0+0.078 9x3+0.032 1x5-0.494 9x6-0.003 5x9-0.309 8x15,

R2=0.665 2，σ=0.317 6，

F0.05=2.782 0>F=0.107 4。

由于坡向(x3)、群落類型(x5)、郁閉度(x6)、苔蘚蓋度(x9)在野外很容易調(diào)查到，土壤容重(x15)也比較容易測定，利用這一組回歸模型能夠初步計算出不同環(huán)境條件下不同類型青海云杉林的物種多樣性。

3 討論與結(jié)論

植物群落的物種多樣性受生物因子、環(huán)境因子、群落演替的階段、自然干擾和人為干擾等多種因素的綜合影響[1-2,5,16-17,23]，但環(huán)境因子特別是坡向?qū)χ参锶郝湮锓N多樣性的形成具有非常重要的作用[1,5,21,24]，通過對植物多樣性指標與樣地環(huán)境因子之間的關(guān)系作相關(guān)性分析，以期獲得影響植物多樣性的主導(dǎo)環(huán)境因子[24]。本研究相關(guān)性分析結(jié)果表明，影響青海云杉林物種多樣性的主要指標有6個，6個指標的重要程度依次為坡向>苔蘚蓋度>土壤容重=土壤孔隙度>群落類型>郁閉度?？梢赃@樣理解，地形限制了青海云杉林的分布，影響到土壤的理化性狀，從而對群落產(chǎn)生影響，造成物種多樣性的差異。因此，群落特征是影響青海云杉林物種多樣性的直接因素，坡向通過影響林內(nèi)環(huán)境、土壤類型及其理化性狀，間接影響群落的物種多樣性；土壤容重和土壤孔隙度通過影響植物生存的水環(huán)境，從而間接影響青海云杉林的物種多樣性。苔蘚―青海云杉林和較高的郁閉度、苔蘚蓋度、土壤孔隙度不利于增加青海云杉林的物種多樣性，西坡則有利于增加物種多樣性。西坡的土壤容重為0.73～0.77 g·cm-3、土壤孔隙度為68%～70%、郁閉度為0.6～0.7、苔蘚蓋度為14%～40%時，青海云杉林有較高的物種多樣性。

Loucks[23]對威斯康辛南部的森林群落的演替研究結(jié)果表明，在100年的演替過程中，物種多樣性首先增加, 然后下降, 并且峰值出現(xiàn)在演替過程中陽性樹種和陰性樹種同時出現(xiàn)在群落中的階段, 物種多樣性的降低是由于群落中陰性樹種優(yōu)勢度的增加和由此引起的陽性樹種的逐步被淘汰所致。青海云杉林喬木層郁閉度和苔蘚蓋度增加，促進了苔蘚―青海云杉林的發(fā)育，使土壤吸濕水和土壤含水率降低，群落環(huán)境有利于耐陰、中生植物定居，從而造成物種數(shù)、Shannon-Winener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)的減??；較高的土壤吸濕水和含水量，有利于灌木層的發(fā)育，使灌木蓋度增加，形成灌木―青海云杉林，群落環(huán)境有利于喜光、濕生植物定居，而草類青海云杉林的群落環(huán)境介于苔蘚-青海云杉林和灌木-青海云杉林之間，既能容納耐陰、中生植物，又能容納喜光、濕生植物，從而造成物種數(shù)、Shannon-Winener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)增加。

本研究表明，影響群落類型的主要指標有郁閉度、灌木層蓋度、苔蘚蓋度、土壤吸濕水、土壤含水率，這5個指標通過影響群落類型，間接影響著青海云杉林的物種多樣性。

本研究建立的青海云杉林物種多樣性與主要相關(guān)指標的多元回歸模型相關(guān)緊密，能夠預(yù)測青海云杉林的物種多樣性。

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(責(zé)任編輯 王芳)

2014年12月國內(nèi)市場主要畜產(chǎn)品與飼料價格分析

由于我國飼料養(yǎng)殖業(yè)仍未走出調(diào)整期，肉類價格低位運行、飼料深加工行業(yè)發(fā)展遇到瓶頸和年末家禽家畜的出欄量再度增加導(dǎo)致12月份飼料價格受影響較大且呈下降趨勢。與去年同期相比，大豆、豆粕和棉粕價格分別下降8.30%、16.93%和26.41%；豬肉和羊肉價格同比下降9.89%和0.02%；玉米、牛肉、雞肉和雞蛋價格同比分別上漲3.97%、0.44%、7.75%和17.77%。

一、畜產(chǎn)品整體價格波動幅度較小，豬肉和雞蛋價格下降，牛肉、羊肉和雞肉價格小幅度上漲

12月份豬肉和雞蛋平均價格分別為18.62和9.93元·kg-1，環(huán)比分別下降1.13%和7.90%；豬肉和雞肉價格區(qū)域間差異較小，豬肉價格東部分別高于中部和西部0.96%和1.77%，雞蛋價格東部分別高于中部和西部0.34%和2.84%。牛肉、羊肉和雞肉價格分別為55.02、54.23和15.96元·kg-1，環(huán)比分別上漲1.00%、2.11%和5.68%；牛肉、羊肉和雞肉價格區(qū)域間差異相對較大，牛肉價格西部分別高于東部和中部9.10%和1.80%，羊肉價格東部分別高于中部和西部5.94%和7.13%，雞肉價格西部分別高于東部和中部12.89%和19.11%。

二、飼料價格整體呈下降趨勢，玉米波動幅度最小，棉粕波動幅度最大

12月份玉米、大豆、豆粕和棉粕價格分別為2 375.64、4 153.97、3 552.23和2 209.31元·t-1，環(huán)比分別下降0.18%、2.28%、4.59%和8.40%。從區(qū)域分析，玉米價格西部分別高于東部和中部0.18%和2.66%，大豆價格中部分別高于東部和西部3.99%和2.79%，豆粕價格中部分別高于東部和西部11.45%和2.21%，棉粕價格東部分別高于中部和西部0.92%和26.26%。

數(shù)據(jù)來源：豬肉http://www.chinapig.cn/index.htm；牛肉、羊肉、雞肉http://www.21food.cn/；雞蛋、大豆http://pfscnew.agri.gov.cn/；玉米http://www.caaa.cn/；豆粕、棉粕http://www.chinafeed.org.cn/。

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 王化 王春梅 整理)

Influence factors of species diversity ofPiceacrassifoliaforest in Dongdahe forest area

LIU Jian-quan

(Administration of Qilianshan National Nature Conservation, Zhangye 734000, China)

Species diversity is an important index of forest community structure, composition and spatial feature. In the present study, the influence factors of species diversity ofPiceacrassifoliaforest in Dongdahe forest area were analyzed with vegetation survey, species diversity analysis and correlation analysis. There were total 6 factors influence species diversity ofP.crassifoliaforest and their importance decreased in the following order: aspect, bryophyte coverage, soil bulk density and soil porosity, community types, canopy coverage. These factors had different ways to influence species diversity, for examples, the community characteristic directly affected the species diversity whereas the aspect indirectly affected species diversity by affecting the forest environment, soil type and characters. Bryophyte-P.crassifoliaforest, higher canopy coverage, bryophyte coverage, soil porosity were not favor to increase species diversity.P.crassifoliaforest had higher species diversity with 0.73～0.77 g·cm-3soil bulk density, 68%～70% soil porosity, 0.6～0.7 canopy coverage and 14%～40% bryophyte coverage. For the different forest community types, species diversity of herb-P.creassifoliaforest was higher than shrub-P.creassifoliaforest and bryophyte-P.creassifoliaforest. The multivariable regression model has been established for preliminary calculation of species diversity and the influence factor.

Dongdahe forest area;Piceacrassifoliaforest; α-diversity；species richness; multivariable regression model

LIU Jian-quan E-mail: qlsljq@126.com

2014-01-15 接受日期：2014-05-28

甘肅省金昌市星火計劃(2009008)

劉建泉(1963-)，男，河北清苑人，正高級工程師，碩士，主要從事植物生態(tài)學(xué)和自然保護研究。E-mail:qlsljq@126.com

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0023

Q948.15;S791.18

A

1001-0629(2015)01-0028-08

劉建泉.影響東大河林區(qū)青海云杉林物種多樣性的因素[J].草業(yè)科學(xué),2015,32(1):28-35.

LIU Jian-quan.Influence factors of species diversity ofPiceacrassifoliaforest in Dongdahe forest area[J].Pratacultural Science，2015,32(1)：28-35.