UV-B輻射對(duì)植物生理生態(tài)特征的影響研究進(jìn)展

孫金偉,任斐鵬，任 亮，姚付啟

(長(zhǎng)江科學(xué)院 a.水土保持研究所；b.農(nóng)業(yè)水利研究所，武漢 430010)

UV-B輻射對(duì)植物生理生態(tài)特征的影響研究進(jìn)展

孫金偉a,任斐鵬a，任 亮a，姚付啟b

(長(zhǎng)江科學(xué)院 a.水土保持研究所；b.農(nóng)業(yè)水利研究所，武漢 430010)

工業(yè)化進(jìn)程的加速和人類活動(dòng)的加劇引起了一系列的環(huán)境變化。其中，由臭氧破壞引起的紫外輻射的增加是目前人們面臨的嚴(yán)峻問(wèn)題。先就目前UV-B(紫外線B波段)輻射增加的現(xiàn)狀，以及國(guó)內(nèi)外關(guān)于UV-B輻射對(duì)植物生理生態(tài)的影響研究進(jìn)行了概述；然后，對(duì)國(guó)內(nèi)外關(guān)于植物對(duì)UV-B輻射增加的響應(yīng)研究進(jìn)行了總結(jié)；最后指出了研究的不足和后續(xù)研究的重點(diǎn)方向。研究成果對(duì)后續(xù)深入研究UV-B輻射對(duì)植物生理生態(tài)特征的影響具有一定的指導(dǎo)意義。

紫外輻射；UV-B輻射；植物生理生態(tài)特征；臭氧層；脅迫

1 研究背景

隨著全球環(huán)境變化的日益凸顯，全球變暖、酸雨及紫外輻射的增加成為人類面臨的突出問(wèn)題，并逐漸成為人們共同關(guān)注的熱點(diǎn)。目前，環(huán)境變化過(guò)程中，紫外輻射的增加趨勢(shì)日益明顯。研究表明地球表面的紫外輻射提高了6%～14%，未來(lái)還將持續(xù)增加[1]。因此，臭氧層破壞導(dǎo)致全球紫外輻射增強(qiáng)，特別是UV-B(紫外線B波段，波長(zhǎng)280～320 nm)輻射的增強(qiáng)，已成為不爭(zhēng)的事實(shí)。早在20世紀(jì)50年代初，科學(xué)家就發(fā)現(xiàn)UV-B輻射強(qiáng)度的改變會(huì)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。但由于早期的研究背景并未涉及臭氧層的變化，也未注意到UV-B輻射增強(qiáng)可能帶來(lái)的生態(tài)與環(huán)境問(wèn)題，因而相關(guān)研究沒(méi)有引起足夠的重視[2]。直至20世紀(jì)70年代后期，伴隨大氣臭氧層破壞加劇，UV-B輻射增強(qiáng)導(dǎo)致的生態(tài)與環(huán)境問(wèn)題日漸突顯，該方面的研究才逐漸增多。1984年南極臭氧空洞的發(fā)現(xiàn)[3]，震驚了全球。此后有關(guān)UV-B輻射變化對(duì)地球生物系統(tǒng)影響的研究開始受到關(guān)注，并成為全球氣候變化研究領(lǐng)域的重要議題。當(dāng)前，相關(guān)研究主要集中在增強(qiáng)紫外輻射對(duì)植物、藻類、食物鏈及全球生態(tài)系統(tǒng)影響與反饋方面。其中又以植物對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)的響應(yīng)研究倍受關(guān)注，成為繼全球大氣CO2濃度升高對(duì)植物影響研究之后的又一熱點(diǎn)。

2 UV-B輻射增強(qiáng)的處理方法

關(guān)于UV-B輻射對(duì)植物生理生態(tài)影響的相關(guān)研究，初期多在室內(nèi)環(huán)境下開展，相對(duì)較低的室內(nèi)光強(qiáng)便帶來(lái)UV-B輻射作用被放大的問(wèn)題。這將影響到植物對(duì)UV-B輻射的響應(yīng)研究。因此，目前多數(shù)關(guān)于UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)植物影響的研究，選擇在室外進(jìn)行相關(guān)試驗(yàn)。

模擬UV-B輻射增強(qiáng)的試驗(yàn)通常采用將紫外燈置于實(shí)驗(yàn)對(duì)象上方的方式進(jìn)行。在紫外燈燈管上存在一層醋酸纖維膜，通過(guò)該膜將UV-C的短波輻射濾掉。在室外進(jìn)行的試驗(yàn)，由于空氣流通通暢，所以在紫外燈照射下，因醋酸纖維膜降解所產(chǎn)生的有害氣體得以快速被稀釋，因此，降解產(chǎn)生的有害氣體對(duì)植物的影響可忽略不計(jì)。目前多數(shù)采用該室外處理方法進(jìn)行UV-B輻射處理。

UV-B輻射的增強(qiáng)方法主要是UV-B自動(dòng)調(diào)制系統(tǒng)和平方波系統(tǒng)2種：自動(dòng)調(diào)制系統(tǒng)是利用2個(gè)傳感器分別監(jiān)測(cè)日光的UV-B輻射和紫外燈發(fā)出的UV-B輻射，傳感器的監(jiān)測(cè)結(jié)果傳輸?shù)阶詣?dòng)控制系統(tǒng)，進(jìn)一步對(duì)UV-B輻射進(jìn)行調(diào)節(jié)；平方波系統(tǒng)的使用首先需要確定實(shí)驗(yàn)期間UV-B輻射的平均強(qiáng)度和臭氧層變化后的UV-B輻射的值，進(jìn)而明確紫外燈需要輸出的輻射量，之后，該系統(tǒng)將紫外燈連接到一個(gè)計(jì)時(shí)器進(jìn)行控制，使其每天進(jìn)行固定量的輻射。

3 國(guó)外關(guān)于UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)植物生理生態(tài)影響的研究

目前，國(guó)外對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)與植物關(guān)系研究已涉及到植物分子、組織、個(gè)體、群落和生態(tài)系統(tǒng)層次，但仍以個(gè)體水平的研究居多，主要研究UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)植物個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育、物質(zhì)產(chǎn)量、生理生化過(guò)程的影響以及植物對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)響應(yīng)反饋的種內(nèi)/種間差異。多數(shù)研究顯示：UV-B輻射增強(qiáng)后植物出現(xiàn)植株的矮化和縮小，葉面積減小，葉片增厚，光合速率和生物量降低；大豆、小麥和水稻等農(nóng)作物出現(xiàn)產(chǎn)量降低[4-7]；部分實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)UV-B輻射增強(qiáng)會(huì)導(dǎo)致植物種子的解剖特征和繁殖特性發(fā)生改變[1]。但也有一些研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期增強(qiáng)UV-B處理后，植物的生理生態(tài)特性基本未發(fā)生改變[8]，對(duì)于水稻、棉花等農(nóng)作物產(chǎn)量也有增加或不改變的報(bào)道[9]。近年來(lái)，隨著紫外輻射對(duì)植物發(fā)育生態(tài)、物質(zhì)產(chǎn)量等影響認(rèn)識(shí)的豐富，從分子生物學(xué)角度剖析植物適應(yīng)UV-B輻射增強(qiáng)的過(guò)程、機(jī)制及其生物學(xué)意義研究成為新的熱點(diǎn)。例如一些研究顯示，紫外輻射改變可影響到植物次生物質(zhì)代謝的變化，進(jìn)而影響到種內(nèi)、種間的競(jìng)爭(zhēng)與共生關(guān)系，包括昆蟲取食葉片行為的改變[10]。而植物對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)的重要響應(yīng)機(jī)理之一，就是增加葉片內(nèi)UV-B吸收物質(zhì)，即類黃酮和酚醛類等物質(zhì)的含量，以減少UV-B進(jìn)入葉片組織內(nèi)部。部分植物過(guò)氧化物酶活性增加[11]，以減緩紫外輻射對(duì)植物的脅迫，增加植物對(duì)UV-B輻射的抗性。

與生命周期相對(duì)較短的草本及農(nóng)作物相比，樹木對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)的響應(yīng)有很大差異。近年來(lái)，國(guó)外圍繞UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)樹木影響研究的報(bào)導(dǎo)逐年增多，特別是對(duì)造林用樹種，如歐洲赤松、青楊和挪威云杉等的研究居多，主要研究UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)樹木種子萌發(fā)、生長(zhǎng)發(fā)育、生產(chǎn)力、生理生化過(guò)程、次生物質(zhì)代謝以及樹木對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)的形態(tài)學(xué)及生理學(xué)適應(yīng)性等。在此基礎(chǔ)上，一些研究拓展至UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、食物鏈和營(yíng)養(yǎng)循環(huán)的影響[12-16]，甚至有學(xué)者嘗試通過(guò)樹木適應(yīng)UV-B輻射增強(qiáng)機(jī)制來(lái)探討森林的種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制和群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，進(jìn)而探討森林的起源和演化[16-17]。

4 國(guó)內(nèi)關(guān)于UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)植物生理生態(tài)影響的研究

國(guó)內(nèi)有關(guān)UV-B輻射與植物關(guān)系的研究起步較晚。20世紀(jì)90年代中后期才開始陸續(xù)開展這方面的研究。其中，李元等[18-20]較早開展了作物紫外輻射生理學(xué)研究，并很快拓展到抗紫外輻射作物品種的篩選和分子機(jī)理研究，取得了大量研究成果。馮虎元等[21-22]和王勛陵[23]針對(duì)紫外線輻射增強(qiáng)對(duì)農(nóng)田及草甸生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響，進(jìn)行了多年研究。師生波等[24]對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)青藏高原植物影響及適應(yīng)機(jī)制進(jìn)行了深入研究。另外，目前國(guó)內(nèi)在紫外輻射與植被關(guān)系的研究方面不斷深入，個(gè)別研究成果已達(dá)到國(guó)際先進(jìn)水平[23]。

目前國(guó)內(nèi)在該方面的研究偏重于高原區(qū)農(nóng)業(yè)，且以小麥、水稻和大豆等農(nóng)作物為主。近10 a來(lái)，相關(guān)研究領(lǐng)域引起研究者的諸多關(guān)注[25-29]，研究?jī)?nèi)容涉及UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)結(jié)構(gòu)、物質(zhì)產(chǎn)量以及基因表達(dá)的影響等等。例如，王傳海等[30]研究表明，目前南京地區(qū)現(xiàn)有紫外UV-B輻射水平對(duì)小麥生長(zhǎng)及產(chǎn)量已經(jīng)構(gòu)成脅迫效應(yīng)。其次，該類研究的對(duì)象在高寒草甸及高山草本植被中也較為集中[31-32]。然而，UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)森林木本植被影響的研究相對(duì)較少，特別是對(duì)我國(guó)主要造林樹種影響的研究少有報(bào)道。文獻(xiàn)中只見到陳章和等[33]在人工控制箱內(nèi)模擬研究了UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)6種南亞熱帶植物1 a生幼苗生長(zhǎng)的影響，認(rèn)為：UV-B輻射增強(qiáng)會(huì)降低葉片光合色素的含量；顯著降低幼苗的凈光舍速率和氣孔導(dǎo)度并降低干物質(zhì)的增長(zhǎng)。杜英君等[34]在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)用紫外線光源照射紫杉幼苗發(fā)現(xiàn)：針葉的膜脂過(guò)氧化水平顯著增加；可溶性蛋白和葉綠素含量以及光系統(tǒng)II電子傳遞速率顯著下降；紫杉針葉受到傷害。另外，周青等[35]在實(shí)驗(yàn)室條件下也發(fā)現(xiàn)紫外輻射對(duì)多個(gè)樹種葉片存在表觀傷害效應(yīng)。而對(duì)臭氧層變化相對(duì)敏感的中國(guó)北方地區(qū)[36]，紫外輻射增強(qiáng)對(duì)樹木的影響及其長(zhǎng)期的生物學(xué)效應(yīng)研究較少，許多研究領(lǐng)域尚屬空白。

5 討論與展望

臭氧層破壞導(dǎo)致的太陽(yáng)UV-B輻射增強(qiáng)是全球氣候變化研究的重要內(nèi)容。但由于植物對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)響應(yīng)的復(fù)雜性，目前的研究仍存在許多不足：首先，從研究對(duì)象來(lái)看，多集中于草本和農(nóng)作物，而對(duì)森林木本植物的研究相對(duì)較少，特別是樹木對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)響應(yīng)的種內(nèi)及種間差異機(jī)制研究有待于進(jìn)一步加強(qiáng)，尚需要從分子水平上闡明UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)植物影響的生理生化過(guò)程；其次，從研究方法來(lái)看，過(guò)去的研究多在人工氣候箱或溫室內(nèi)完成，由于輻射及其它環(huán)境條件與野外自然環(huán)境條件的差異，需要野外實(shí)地實(shí)驗(yàn)的進(jìn)一步驗(yàn)證；另外，植物對(duì)UV-B輻射變化的響應(yīng)和適應(yīng)，是一個(gè)長(zhǎng)期積累的過(guò)程，瞬間或短期的結(jié)果可能掩蓋植物的真正響應(yīng)，不能代表植物對(duì)UV-B增強(qiáng)的長(zhǎng)期適應(yīng)，特別是對(duì)于生命周期相對(duì)較長(zhǎng)的森林木本植物，而過(guò)去模擬實(shí)驗(yàn)的時(shí)間尺度通常較短，持續(xù)多年的研究極少，尤其缺乏野外實(shí)地條件下的長(zhǎng)期實(shí)驗(yàn)，降低了模擬結(jié)果的真實(shí)性。因此可以說(shuō)，目前的研究仍不足以提供預(yù)測(cè)UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)植物生態(tài)系統(tǒng)影響及其響應(yīng)所需的足夠信息。特別是UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)樹木影響的研究無(wú)論在樹種范圍、過(guò)程機(jī)制還是研究手段等方面均顯不足。相關(guān)研究仍有待于進(jìn)一步深入和拓展。

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[31]吳 兵，韓 發(fā)，岳相國(guó)，等．長(zhǎng)期增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)高寒草甸植物光合速率和抗氧化系統(tǒng)的影響[J]．西北植物學(xué)報(bào),2005,25(10): 2010-2016.(WU Bing,HAN Fa,YUE Xiang-guo,etal.Effect of Long-term Intensified UV-B Radiation on the Photosynthetic Rate and Antioxidative Systems of Three Plants in Alpine Meadows[J].Acta Botany Boreal-Occident Sinica,2005,25(10): 2010-2016.(in Chinese))

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(編輯：姜小蘭)

Research Progresses of the Impact of UV-B Radiationon Plant’s Ecophysiology Characteristics

SUN Jin-wei1,REN Fei-peng1,REN Liang1,YAO Fu-qi2

(1.Soil and Water Conservation Department,Yangtze River Scientific Research Institute,Wuhan 430010,China;2.Agricultural Water Conservancy Department,Yangtze River Scientific Research Institute,Wuhan 430010,China)

Accelerated industrialization and frequent human activities gave rise to environmental problems among which UV-B radiation caused by ozone destruction is increasing.In the present paper,the current status of increased UV-B radiation is introduced,and researches in China and abroad on the impact of UV-B radiation on plant’s ecophysiological characteristics are reviewed.Moreover,responses of plants to the increasing UV-B radiation are summarized,and the shortcomings of previous research and the focuses of future research are presented.

ultraviolet radiation;UV-B radiation;plant’s ecophysiology characteristics;ozone sphere;stress

2015-01-16；

2015-01-21

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(51309016)；湖北省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2013CFB401)；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目(CKSF2014041/NS)；農(nóng)業(yè)部作物需水與調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室基金項(xiàng)目(CWRR201401)

孫金偉(1986-)，女，山東濰坊人，工程師，博士，主要從事植物生理生態(tài)方面的研究，(電話)027-82926205(電子信箱)sunjinwei615@126.com。

10.3969/j.issn.1001-5485.2015.03.021

S161.1

A

1001-5485(2015)03-0107-05

2015,32(03):107-111