水生植物-生物膜體系的生態(tài)功能與互作機(jī)制研究進(jìn)展

呂小央,張松賀,劉凱輝,韓 冰,郭 川

(1.河海大學(xué)環(huán)境學(xué)院,江蘇 南京 210098;2.河海大學(xué)淺水湖泊綜合治理與資源開發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇 南京 210098)

水生植物-生物膜體系的生態(tài)功能與互作機(jī)制研究進(jìn)展

呂小央1,2,張松賀1,2,劉凱輝1,2,韓 冰1,2,郭 川1,2

(1.河海大學(xué)環(huán)境學(xué)院,江蘇 南京 210098;2.河海大學(xué)淺水湖泊綜合治理與資源開發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇 南京 210098)

水生植物是水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,是生物膜的天然載體,水生植被的恢復(fù)有利于提高水體生物膜面積。與非生物介質(zhì)相比，水生植物與微生物間存在附著互作機(jī)制,一方面水生植物能為微生物提供附著場所和營養(yǎng)物質(zhì),其產(chǎn)生的化感物質(zhì)對附著微生物的種類和數(shù)量有影響;另一方面,附著微生物也會對水生植物生長產(chǎn)生促進(jìn)或遏制作用。另外,指出水流和水質(zhì)對水生植物及生物膜的形成、結(jié)構(gòu)以及群落組成產(chǎn)生重要影響；水生植物和生物膜作為一個復(fù)雜互作體系,是水體生態(tài)系統(tǒng)的基本單位,相關(guān)植物表面-表面生物膜體系特征及其對水體中碳、氮等要素的轉(zhuǎn)化及污染物的去除機(jī)制相關(guān)研究,將是今后水生態(tài)研究過程中的重點(diǎn)方向之一。

生物膜;水生植物;水流;生態(tài)效應(yīng);互作機(jī)制

生物膜又稱附著微生物、固著微生物,是由多種不同功能的微生物自身產(chǎn)生的胞外聚合物包圍而形成,且附著在生物及非生物固體介質(zhì)表面、具有代謝活性的群落[1-2],在生物地理化學(xué)過程、水體與其他界面間物質(zhì)和能量交換過程中起重要作用[3]。與生物膜相關(guān)的研究屬于微觀研究范疇,對生物膜的研究依賴于現(xiàn)代微觀分析技術(shù)的發(fā)展?？茖W(xué)家們從使用顯微鏡發(fā)現(xiàn)細(xì)菌,到20世紀(jì)40年代認(rèn)為微生物常常聚集到固體表面以群聚的方式生存,始終對微生物的存在方式?jīng)]有統(tǒng)一的認(rèn)識。直到1978年Costerton等[4]的研究組在多年研究自然水體微生物聚集方式的基礎(chǔ)上提出了生物膜的概念。近20多年來,隨著顯微鏡、電鏡、三維成像、特異分子熒光菌株、分子報告和生物膜培養(yǎng)等多種技術(shù)的發(fā)展和應(yīng)用,對生物膜的認(rèn)識逐步加深與生物膜相關(guān)的研究迅速成為微生物學(xué)、醫(yī)學(xué)及污水處理等多個領(lǐng)域的熱點(diǎn)。

當(dāng)前,對自然水體中非生物介質(zhì)表面的生物膜研究較多,從其組成、形態(tài)結(jié)構(gòu)以及生態(tài)作用等方面做了十分詳細(xì)的研究,然而對生物介質(zhì)表面生物膜的研究仍不深入。筆者在對前人研究自然水體生物膜成果進(jìn)行簡要回顧的基礎(chǔ)上,對水生植物表面生物膜的研究現(xiàn)狀進(jìn)行較為詳細(xì)的總結(jié)。

1 自然水體生物膜的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生態(tài)作用

生物膜不是一個單一的、無定形的集合體,而是一個復(fù)雜的、具有一定功能的生物集合體[5]。Neu等[6]和Battin 等[3]發(fā)現(xiàn)，自然水體河床表面生物膜的形成通常包括以下過程：細(xì)菌與固體界面的物理接觸(吸附)、通過化學(xué)反應(yīng)緊密結(jié)合到界面、形成微克隆、多個微克隆間接接觸、形成生物膜等。成熟的生物膜通常由自養(yǎng)和異養(yǎng)微生物組成,膜內(nèi)部通常具有較為復(fù)雜的微觀結(jié)構(gòu)(如包括蘑菇形的結(jié)構(gòu)及輸水通道等),外部為波紋狀或者在水流作用下形成絲狀飾帶漂浮在水體中,這些結(jié)構(gòu)有利于生物膜與外部環(huán)境間進(jìn)行物質(zhì)和能量交換[7]。

目前,國內(nèi)外學(xué)者對自然水體生物膜的生態(tài)作用做了較多的研究,發(fā)現(xiàn)生物膜對水體中的氮、磷具有較強(qiáng)的去除效果[8-9]。宋玉芝等[8]在研究中發(fā)現(xiàn)生物膜對氮的去除效果與氮濃度密切相關(guān),水體中氮濃度高,去除效果好,半個月內(nèi)對水體中TN的累積去除率可達(dá)60%。筆者前期在研究水生植物對氮循環(huán)的影響時發(fā)現(xiàn),無沉積物水槽系統(tǒng)中沉水植物對水體氮的吸收量遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于系統(tǒng)氮的損失量,間接表明系統(tǒng)中的微生物在氮代謝過程中起著重要作用[10]。同時,自然水體生物膜還能有效吸附水中的有機(jī)污染物質(zhì),并且生物膜在吸附苯酚、對硝基苯酚的過程中表現(xiàn)出對酸、堿的緩沖能力,具有兩性表面特性[11-14]。Peter 等[15]發(fā)現(xiàn)河床生物膜中微生物的生物多樣性影響著其功能,微生物多樣性越高對碳代謝的能力越強(qiáng)。另外,河床生物膜的一些屬性還能作為反映水生態(tài)重建效果的重要指示指標(biāo)[16]。

水環(huán)境中存在的痕量有毒重金屬會對水生生態(tài)和人類健康造成危害,而研究發(fā)現(xiàn)生物膜對水體中的痕量重金屬具有富集作用[17]。對此,董德明等[18-22]做了大量研究。通過研究自然水體生物膜對多種重金屬(Co,Ni,Cu,Pb,Cr等)的吸附過程發(fā)現(xiàn),生物膜對重金屬的吸附過程符合Langmuir吸附等溫曲線,并且對不同重金屬的吸附能力不同;同時研究中還發(fā)現(xiàn)生物膜對重金屬的吸附能力還受生物膜成分、pH值、有機(jī)物(如聚丙烯酸、有機(jī)氯類農(nóng)藥等)的影響[18-22]。另外,董德明等[23-25]還研究了生物膜胞外聚合物對重金屬的吸附作用,證明了生物膜的胞外聚合物對重金屬也具有吸附作用。但目前在這方面的研究主要集中在生物膜對重金屬的吸附規(guī)律以及影響因素上,對其微觀機(jī)理以及重金屬對生物膜的微觀結(jié)構(gòu)的影響等方面研究較少,因此有必要從微觀及生態(tài)學(xué)角度做進(jìn)一步研究。

2 水生植物-生物膜體系特征及功能

水生植物是水體生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,是生物膜的天然載體。水生植物-水界面上通常附著著大量微生物。前人研究結(jié)果顯示,在濕地系統(tǒng)中1 m的空間尺度上,約有6%的藻類和細(xì)菌生物量存在于浮葉和挺水植物生物膜內(nèi),且1 m2植物生物膜內(nèi)微生物的密度通常是1 m3水體的兩個數(shù)量級,在沉水植物密集區(qū)域生物膜的生物量可能會超過植物本身[33-34]。另外,Thorén[35]在研究一個濕地系統(tǒng)時發(fā)現(xiàn),植物生物膜內(nèi)37%的細(xì)菌是有活性的,而水體中僅有4%的細(xì)菌具有活性;占主導(dǎo)地位的沉水植物E.canadensis生物膜系統(tǒng)對尿素的轉(zhuǎn)化率與表層沉積物的轉(zhuǎn)化率相近。因此水生植物數(shù)量的降低,直接影響著生物膜的空間分布。然而,目前對水生植物-生物膜體系微觀作用機(jī)制相關(guān)的文獻(xiàn)資料較少,當(dāng)前的研究主要從宏觀角度分析了生物膜對水生植物的影響及水生植物-生物膜系統(tǒng)的相關(guān)功能。

2.1 水生植物對生物膜中微生物的影響

與非生物介質(zhì)生物膜相比,水生植物生物膜具有較大的特殊性。比如，沉水植物不僅能夠分泌有機(jī)物為表面生物膜內(nèi)的微生物提供有機(jī)碳源,還能在光照下進(jìn)行光合作用，釋放氧氣,引起微生物膜的“微環(huán)境”(DO、氧化還原電位、pH值等)發(fā)生變化。Tsuchiya 等[36]發(fā)現(xiàn)水體中蘆葦生物膜群落結(jié)構(gòu)與湖水中的浮游微生物群落結(jié)構(gòu)有較大區(qū)別。Cai等[37]指出，與環(huán)境條件相比,沉水植物的不同生長狀態(tài)對其表面附著微生物群落結(jié)構(gòu)的影響更大。

在水生植物-生物膜體系中,水生植物對附著微生物的作用主要體現(xiàn)在以下幾個方面[38]:①水生植物組織能為藻類、細(xì)菌和原生動物提供棲息地。②在根區(qū)形成有氧區(qū)域,為好氧微生物群落提供了適宜的生長環(huán)境,而根區(qū)以外則適于兼氧、厭氧微生物群落的生存,進(jìn)行反硝化和有機(jī)物的厭氧降解,使不同的微生物各得其所,發(fā)揮相輔相成的作用。③根系分泌物為附著微生物提供碳源和營養(yǎng)物質(zhì),植物能夠運(yùn)輸營養(yǎng)物質(zhì)以及氧氣到其根部來促進(jìn)植物根際環(huán)境微生物的生長和新陳代謝并以此來加強(qiáng)其生物轉(zhuǎn)化作用。Karjalainen等[39]對3種水生植物Elodea(伊樂藻),Myriophyllum(狐尾藻)和Lobelia(半邊蓮)的根系分泌物進(jìn)行的研究也表明,它們可以通過根系分泌有機(jī)碳源,并且可以增加微生物生物量(ATP)和微生物的活性(leucine uptake)。常會慶等[40]將3種植物(黃花水龍、鳳眼蓮、伊樂藻)的根系分泌物加入接種的氮循環(huán)微生物和光合細(xì)菌中培養(yǎng),結(jié)果表明:這3種水生植物粗分泌物對光合細(xì)菌都起到了促進(jìn)生長的作用,而對于氮循環(huán)微生物卻有不同的作用效果:分泌物對氨化菌和反硝化菌生長有促進(jìn)作用,但是對于亞硝化菌和反硝化菌表現(xiàn)出抑制的作用,而且不同水生植物的分泌物對微生物作用的大小也有差異。然而,一些植物的分泌物也會對生物膜產(chǎn)生抑制作用。Hempel等[41]發(fā)現(xiàn)沉水植物穗花狐尾藻分泌的酚類物質(zhì)能夠抑制藻類、藍(lán)藻細(xì)菌和異養(yǎng)細(xì)菌的生長。④植物種類影響微生物的數(shù)量和種類。研究表明[42],濕地系統(tǒng)中不同植物的根區(qū)微生物數(shù)量不同。

2.2 生物膜對水生植物的作用

生物膜也能影響水生植物生長。生物膜內(nèi)的微生物對有機(jī)物及無機(jī)氮等具有較強(qiáng)的代謝能力,能夠?yàn)槌了参锾峁┯袡C(jī)復(fù)合物和二氧化碳，促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán),且部分微生物還能抑制水生植物有害微生物的生長[28,43]。然而,過厚的生物膜會對沉水植物產(chǎn)生不利影響。宋玉芝等[44-45]發(fā)現(xiàn)湖泊中沉水植物葉片表面生物膜的過量生長會影響植物的光合作用,從而降低植物的生長速率。這種作用可能與生物膜在大型沉水植物表面形成一個高氧、高pH、低二氧化碳的“微環(huán)境”以及削弱到達(dá)植物表面的光照和營養(yǎng)物濃度等因素有關(guān)[46]。富營養(yǎng)化湖泊中生物膜的過量生長通常對沉水植物的恢復(fù)起阻遏作用,被認(rèn)為是沉水植物消亡的重要原因之一[47]。因此,深入分析不同水環(huán)境條件下生物膜的形成、分布及其對水生植物,尤其對沉水植物的影響,是高效恢復(fù)水生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)。

2.3 水流對生物膜的影響機(jī)制

水流是影響水體生物膜形成、結(jié)構(gòu)與微生物群落組成的最主要因素之一[48]。水流作用有助于將營養(yǎng)物質(zhì)和氧氣輸送到生物膜，影響生物膜的生長以及微生物群落的演替,水流流態(tài)的變化能提高生物膜中微生物的多樣性[7,49]。在高流速水體中,生物膜的厚度比低流速水體中的要小,因而低流速下更有利于提高生物膜生物量[3]。另外,水流紊動強(qiáng)度的增大能夠增加生物膜內(nèi)細(xì)菌的豐度以及對溶解性有機(jī)碳的消耗量[50]。Rusconi等[51]利用激光共聚焦掃描顯微鏡研究了水流對生物膜的影響,發(fā)現(xiàn)水體中絲狀生物膜的形成與二次流的強(qiáng)度具有較大關(guān)系。

水生植物常常受到各種水流如波浪及風(fēng)生流等的影響,水生植物也能改變水流的流態(tài)[52-53]。Dodds等[54]發(fā)現(xiàn)水生植物能夠改變河流水流速度、影響溶解性有機(jī)物遷移以及為其他生物提供微生境。Eriksson[26]的研究表明，適當(dāng)?shù)乃鲗χ参锖蜕锬さ淖饔檬欠e極的,水流作用促進(jìn)了沉水植物表面生物膜的反硝化作用及對碳的代謝。然而,過高的流速容易對水生植物產(chǎn)生機(jī)械損傷,甚至導(dǎo)致植物死亡[28]。因此,水流條件對水生植物-生物膜體系具有較大的影響。在進(jìn)行水生態(tài)修復(fù)過程中不僅要考慮水流、水質(zhì)對水生植物生長的影響,還要注重研究如何高效發(fā)揮水生植物-生物膜體系的生態(tài)功能。

3 展 望

綜上所述,自然水體中生物膜具有重要的生態(tài)功能,其分布、結(jié)構(gòu)和功能備受關(guān)注,在水生態(tài)系統(tǒng)中水生植物-生物膜通常是一個復(fù)雜的互作體系。因此,隨著研究的深入,研究領(lǐng)域?qū)姆巧锝轶w生物膜的形成過程、微觀結(jié)構(gòu)和群落組成以及對外界因素的響應(yīng)等方面[55-56],逐步擴(kuò)展到水生植被生物膜的空間分布、理化性質(zhì)及功能等方面;由用單一的固著微生物、植物進(jìn)行生態(tài)效果研究,逐步發(fā)展到將植物及其生物膜作為一個體系來進(jìn)行研究。從體系角度分析問題,將有利于深入分析水生植物-生物膜物體系在水生生態(tài)系統(tǒng)中的作用、功能及影響因素,是理解水生植物-生物膜在水體自凈、污染治理及生態(tài)修復(fù)中作用的前提,是提高水生態(tài)修復(fù)和污染治理效果的基礎(chǔ)。因此,進(jìn)一步研究不同水質(zhì)、水流條件下水生植物表面附著微生物微觀結(jié)構(gòu)、微生物多樣性、功能以及其作用機(jī)制,對水體生態(tài)修復(fù)具有重要意義,也將是今后研究的重點(diǎn)方向之一。

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Advances in ecological function and interaction mechanism of aquatic macrophyte-biofilm system

LYU Xiaoyang1,2,ZHANG Songhe1,2,LIU Kaihui1,2,HAN Bing1,2,GUO Chuan1,2

(1.CollegeofEnvironment,HohaiUniversity,Nanjing210098,China;2.KeyLaboratoryofIntegratedRegulationandResourceDevelopmentonShallowLakes,MinistryofEducation,Nanjing210098,China)

Being the key component of aquatic ecosystem, the aquatic macrophyte is a natural carrier of biofilm. The restoration of aquatic macrophyte contributes to the increase of water area of biofilm. Compared with the non-biological medium, there were a complex interaction mechanism between the aquatic macrophyte and the microbe. On one hand, aquatic macrophyte provide the attachment sites and nutrients for the microbe, and the allelochemicals emerged from the aquatic macrophyte have an effect on the types and quantity of attached microbe; on the other hand, the attached microbe can promote or restrain the growth of aquatic macrophyte. Additionally, flow and water quality can have important effects on the formation, structure and the composition of community of aquatic macrophyte and biofilm. As a complex interaction system, aquatic macrophyte and biofilm is the fundamental unit of water ecosystem. The study on the characteristics of plant surface-surface biofilm system and its role on the transformation of carbon, nitrogen and other elements in water, and the pollutants removal mechanism should be one of the directions of water ecological research in the future.

biofilm; aquatic plants; flow; ecological effect; interaction mechanism

10.3880/j.issn.1004-6933.2015.02.004

國家自然科學(xué)基金(51379063);江蘇省自然科學(xué)基金(BK2012413)

呂小央(1991—),女,碩士研究生,研究方向?yàn)樯鷳B(tài)修復(fù)工程。E-mail:xiaoyang91414@163.com

張松賀,副教授。E-mail:shzhang@hhu.edu.cn

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A

1004-6933(2015)02-0020-06

2014-09-18 編輯：徐 娟)