濟(jì)南地區(qū)河流浮游植物功能群與環(huán)境因子的關(guān)系

王博涵，李文香，項(xiàng)珍龍，李麗娟，殷旭旺，楊增麗，趙長(zhǎng)森

(1．大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院遼寧省水生生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧大連116023;2．濟(jì)南市水文局，山東濟(jì)南250000;3．北京師范大學(xué)地理學(xué)與遙感科學(xué)學(xué)院，北京100875)

浮游植物是水域生態(tài)系統(tǒng)中主要的初級(jí)生產(chǎn)者［1］，對(duì)維持水域生態(tài)系統(tǒng)的平衡起著十分重要的作用，并對(duì)水域生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)和信息交流起著同樣重要的作用［2-3］。浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子之間有著密切的聯(lián)系，其密度及多樣性指數(shù)等群落結(jié)構(gòu)特征是評(píng)價(jià)水環(huán)境的重要標(biāo)準(zhǔn)［4］。浮游植物對(duì)環(huán)境變化也較為敏感，在環(huán)境監(jiān)測(cè)中起著重要的作用［5-8］。根據(jù)浮游植物對(duì)不同環(huán)境因子的耐受性、浮游植物個(gè)體形態(tài)結(jié)構(gòu)和群落結(jié)構(gòu)空間特征的差異性，可劃分成不同適應(yīng)性特征的功能類(lèi)群［9-11］，浮游植物功能群能更加準(zhǔn)確地表現(xiàn)出浮游植物群落與不同環(huán)境的相關(guān)性，在生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域應(yīng)用廣泛［12-15］。

濟(jì)南位于山東省中西部，南依泰山，北跨黃河，背山面水，地處中緯度地帶，其地勢(shì)為南部高北部低，占地面積為8 177．21 km2，境內(nèi)主要有黃河、小清河兩大水系。黃河干流從平陰縣舊縣鄉(xiāng)清河門(mén)進(jìn)入濟(jì)南市境，沿市境北部逶迤東北，流經(jīng)平陰縣、長(zhǎng)清縣等，于章丘縣黃河鄉(xiāng)常家莊出境，流經(jīng)市境長(zhǎng)度為172．9 km，其支脈河流均從右岸匯入，主要有狼溪河、龍柳河、玉符河等9條河流。小清河是山東省泄洪、排澇、通航、灌溉、排污等綜合性大型人工河道，主干源于濟(jì)南市西郊，流經(jīng)惠民、淄博等地市，全長(zhǎng)237 km，總流域面積為10 572 km2。豐水期和枯水期是冬季轉(zhuǎn)夏季、夏季轉(zhuǎn)冬季的過(guò)渡季節(jié)，風(fēng)向多變。近年來(lái)，由于人類(lèi)活動(dòng)、生活污水排放的增多，對(duì)濟(jì)南地區(qū)生態(tài)環(huán)境影響十分明顯，但對(duì)濟(jì)南地區(qū)河流浮游植物群落結(jié)構(gòu)與其環(huán)境因子的研究目前相對(duì)較少［16-17］。本研究中，分析了豐水期與枯水期濟(jì)南地區(qū)浮游植物的空間分布特征，并對(duì)浮游植物群落進(jìn)行功能群劃分，分析功能群與水環(huán)境因子之間的關(guān)系，旨在為濟(jì)南地區(qū)生態(tài)環(huán)境的保護(hù)與治理提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域及采樣點(diǎn)設(shè)置

濟(jì)南地區(qū)地理特征復(fù)雜，屬不對(duì)稱(chēng)水系，為了能夠更好地區(qū)分濟(jì)南地區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)，將浮游植物功能群劃分為兩個(gè)不同水系組，共設(shè)置23個(gè)采樣點(diǎn)位 (圖1)，其中黃河流域 (13個(gè)位點(diǎn))主要為黃河干流，流經(jīng)山區(qū)，支流較短，水資源豐富，主要底質(zhì)為泥沙底;淮河流域 (10個(gè)位點(diǎn))水土流失嚴(yán)重，泥沙含量較大，部分流域底質(zhì)為基石。于2014年5月 (豐水期)和2014年10月(枯水期)進(jìn)行采樣調(diào)查。

圖1 濟(jì)南地區(qū)采樣點(diǎn)分布Fig.1 Sampling sites in Jinan region

1.2 樣品的采集及水體理化參數(shù)的測(cè)定

在各采樣點(diǎn)從距水面0．5 m水深處取水樣2 L，加10 mL魯哥試液固定，在實(shí)驗(yàn)室靜置48 h，濃縮至100 mL，取0．1 mL于浮游植物計(jì)數(shù)框內(nèi)，在400倍顯微鏡 (OLYMPUS)下進(jìn)行浮游植物物種鑒定和計(jì)數(shù)［18］，物種鑒定參照文獻(xiàn)［19-20］。

水體理化指標(biāo)采取現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定和實(shí)驗(yàn)室測(cè)定相結(jié)合的方式。現(xiàn)場(chǎng)記錄采樣點(diǎn)的經(jīng)緯度和海拔，根據(jù)殷旭旺等［21-22］的方法測(cè)定水溫 (Temp)、pH、溶解氧 (DO)、電導(dǎo)率 (Cond)、硬度 (TD)、堿度(ALK)，從各點(diǎn)位采集2 L水樣，低溫保存，48 h內(nèi)送回實(shí)驗(yàn)室，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)方法測(cè)定總磷 (TP)、總氮(TN)含量和高錳酸鉀指數(shù)(CODMn)［23］。

1.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)鑒定出的浮游植物個(gè)體形態(tài)和空間特征以及實(shí)際調(diào)查的水體環(huán)境因子，結(jié)合Reyuolds等［9］、Padisák 等［10］和胡韌等［11］對(duì)浮游植物功能群劃分的標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)濟(jì)南地區(qū)浮游植物進(jìn)行功能群劃分。

所有數(shù)據(jù)經(jīng)lg(x+1)轉(zhuǎn)換，采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析不同水文時(shí)期2個(gè)水系間環(huán)境因子的相關(guān)性與以及代表性功能群之間的相關(guān)性，結(jié)合散點(diǎn)分布圖預(yù)測(cè)代表性功能群在某一環(huán)境條件下的分布情況。根據(jù)浮游植物密度，先進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended corres pondence analysis，DCA)，得出物種的單峰響應(yīng)值大于2時(shí)，進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical correspondence analysis，CCA)，否則采用冗余度分析 (Redundancy analysis，RDA)，并對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行999次蒙特卡洛置換檢驗(yàn) (Monte carlo cermutation test，MCPT)，以判定顯著影響浮游植物群落空間分布特征的環(huán)境因子［24］。

采用SPSS 16．0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的相關(guān)性分析，用Origin 7．5軟件完成箱型圖的制作，用Biodiversity Profession 2．0完成香農(nóng)威納指數(shù)和均勻度指數(shù)的計(jì)算，用Canoco 4．5軟件進(jìn)行 DCA和CCA分析，用Arc MaP 9．3軟件制作濟(jì)南地區(qū)的采樣圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其功能群劃分

2．1．1 浮游植物物種組成及群落結(jié)構(gòu) 濟(jì)南地區(qū)豐水期和枯水期共鑒定出浮游植物物種分別為90和66種，均以硅藻門(mén)種類(lèi)最多，其次為綠藻門(mén)。豐水期:濟(jì)南地區(qū)各采樣點(diǎn)位浮游植物物種密度平均值為3．94×106cell/L;香農(nóng)威納指數(shù)變化范圍為1．56～4．30，平均值為 3．14;均勻度指數(shù)變化范圍為0．74 ～1．44，平均值為 1．07?？菟?全流域浮游植物物種密度平均值為8．12×106cell/L;香農(nóng)威納指數(shù)變化范圍為1．44～4．09，平均值為2．72;均勻度指數(shù)變化范圍為 0．61 ～1．42，平均值為 1．14。

從圖2可見(jiàn):同一水文時(shí)期，不同水系的浮游植物密度和香農(nóng)威納指數(shù)有顯著性差異 (P＜0．05)，均勻度指數(shù)無(wú)顯著性差異 (P＞0．05);同一水系，黃河流域浮游植物密度在豐水期和枯水期無(wú)顯著性差異(P＞0．05)(圖2-A)，香農(nóng)威納指數(shù)有顯著性差異 (P＜0．05)(圖2-C)，均勻度指數(shù)均無(wú)顯著性差異(P＞0．05)(圖2-E);淮河流域浮游植物密度在豐水期和枯水期有顯著性差異(P＜0．05)(圖2-B)，香農(nóng)威納指數(shù)無(wú)顯著性差異(P＞0．05)(圖2-D)，均勻度指數(shù)有顯著性差異(P＜0．05)(圖 2-F)。

2．1．2 浮游植物功能群劃分 濟(jì)南地區(qū)浮游植物功能群共劃分為17類(lèi) (表1)，其中，豐水期17類(lèi)，枯水期 12類(lèi)，TB、P、B、C、MP、D、W1、Y、X1、X2、J、F這12類(lèi)是兩個(gè)水文時(shí)期共同出現(xiàn)的功能群，豐水期特有功能群為SN、E、T、W2和N類(lèi)。圖3為濟(jì)南地區(qū)豐水期和枯水期浮游植物功能群種類(lèi)數(shù)和密度的比較。就功能群各種類(lèi)數(shù)而言，兩個(gè)水文時(shí)期表現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì)，但種類(lèi)差異較大，均以MP類(lèi)數(shù)目最多，J類(lèi)和D類(lèi)次之。而從物種密度來(lái)看:兩個(gè)水文時(shí)期差異較大，豐水期，密度最高出現(xiàn)在MP類(lèi)，其次為D類(lèi);枯水期，密度最高出現(xiàn)在MP類(lèi)，其次是P類(lèi)。功能群的種類(lèi)數(shù)量和密度在豐水期和枯水期無(wú)顯著相關(guān)性 (P＞0．05)。

圖2 濟(jì)南地區(qū)豐水期和枯水期浮游植物物種密度、香農(nóng)威納指數(shù)和均勻度指數(shù)的箱體圖Fig.2 Box-Plots of density，Shannon-Wiener index and Pielou index of phytoplankton in Jinan region between wet season and dry season

圖3 濟(jì)南地區(qū)豐水期和枯水期浮游植物功能群種類(lèi)數(shù)和密度的比較Fig.3 Number and density of phytoplankton functional groups in Jinan region in the wet season and dry season

表1 濟(jì)南地區(qū)浮游植物功能群組成Tab.1 Species or genus composition of phytoplankton functional groups in Jinan region

2.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)與水環(huán)境因子的相關(guān)性

2．2．1 濟(jì)南地區(qū)水環(huán)境因子特征 濟(jì)南地區(qū)水環(huán)境因子在不同水文時(shí)期和不同水系間的比較如表2所示。從表2可見(jiàn):黃河流域兩個(gè)水文期的Cond、ALK、TD、DO和 TP有顯著性差異 (P＜0．05)，而Temp、pH、TN和CODMn則無(wú)顯著性差異 (P＞0．05);淮河流域兩個(gè)水文期的 Temp、Cond、ALK、TD和TN有顯著性差異 (P＜0．05)，而pH、DO、CODMn和TP則無(wú)顯著性差異 (P＞0．05)。

表2 濟(jì)南地區(qū)豐水期和枯水期水環(huán)境因子比較 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Tab.2 Comparison of environment factors in Jinan region in wet season and dry season(mean±S.D.) mg/L

圖4 濟(jì)南地區(qū)不同水文時(shí)期各水系浮游植物與環(huán)境因子的CCA分析Fig.4 Canonical correspondence analysis of species-environmental relationship in Jinan region between wet season and dry season

2．2．2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)與水環(huán)境因子的相關(guān)性將浮游植物豐度和環(huán)境因子進(jìn)行DCA分析，結(jié)果呈單峰模型，選擇浮游植物豐度和環(huán)境因子進(jìn)行CCA分析。結(jié)果顯示:豐水期，TP、Cond在第一軸對(duì)黃河流域的影響較大 (P＜0．05)，與浮游植物種類(lèi)呈正相關(guān)性，Temp、TN對(duì)第二軸影響較大，Temp與浮游植物種類(lèi)呈負(fù)相關(guān)性，TN與浮游植物種類(lèi)呈正相關(guān)性 (圖4-A);豐水期，Cond、TN在第二軸上對(duì)淮河流域影響較大 (P＜0．05)，與浮游植物種類(lèi)呈正相關(guān)性 (圖4-B);枯水期，pH、Temp和TN在第一軸對(duì)黃河流域的影響較大 (P＜0．05)，pH、Temp與浮游植物種類(lèi)呈負(fù)相關(guān)性，TN與浮游植物種類(lèi)呈正相關(guān)性，DO對(duì)第二軸影響較大 (P＜0．05)，主要影響黃河流域上游區(qū)域，與浮游植物種類(lèi)呈負(fù)相關(guān)性，TP和Cond對(duì)第二軸影響也較大 (P＜0．05)，與浮游植物種類(lèi)呈正相關(guān)(圖4-C);枯水期，DO是影響淮河流域的主要環(huán)境因子 (P＜0．05)，與浮游植物種類(lèi)呈負(fù)相關(guān)性(圖4-D)。

3 討論

3.1 濟(jì)南地區(qū)浮游植物功能群及群落結(jié)構(gòu)特征

通過(guò)對(duì)濟(jì)南地區(qū)浮游植物的調(diào)查研究，結(jié)果表明，濟(jì)南地區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)有著明顯的時(shí)間和空間差異，豐水期和枯水期均以硅藻為主。豐水期物種為90種，枯水期物種為66種，小于黃河下游利津河段 (5月114種)［25］和遼河流域太子河水系(8月177種)［26］，大于金海水庫(kù) (6月～翌年5月45種)［27］，這與黃河下游利津河段和太子河水系水流速度較慢，水生植物覆蓋率較高，水生態(tài)環(huán)境質(zhì)量較好有關(guān)。地區(qū)內(nèi)浮游植物密度和香農(nóng)威納指數(shù)存在明顯的季節(jié)性差異，濟(jì)南地區(qū)豐水期和枯水期浮游植物密度最高的位點(diǎn)位于 J10(1．65×107cells/L)和 J17(1．81×107cells/L)，最低的位點(diǎn)位于 J9(0．11×106cells/L)和 J13(0．24×106cells/L)。J10位于南部山區(qū)長(zhǎng)清縣內(nèi)，上游生活污水排放量較大，造成該位點(diǎn)TN含量較高，從而引起許多藍(lán)藻種類(lèi) (如優(yōu)美平裂藻Merismopedia elegans和隱球藻 Aphanocapsa sp．)大量生長(zhǎng);J17位于淮河流域東部，水流速度較慢，Cond較低，從而導(dǎo)致顆粒直鏈藻和小席藻大量出現(xiàn);J9位于黃河流域上游，豐水期水體含泥沙量較大，透明度較低，TP含量較高，使藍(lán)藻迅速增長(zhǎng)，此點(diǎn)位僅有幾種硅藻出現(xiàn);黃河流域枯水期，J13主要受上游生活污水的影響，水體含沙量較大且水流速度較快，不利于浮游植物生活與生長(zhǎng)。

浮游植物功能群是指具有相似形態(tài)、生理特征和生態(tài)特征的浮游植物集群［9-11］，功能群的劃分是理解其群落特征的主要工具，進(jìn)而極大地簡(jiǎn)化了浮游植物群落的研究方法。濟(jì)南地區(qū)共劃分出17類(lèi)浮游植物功能群，其中以MP類(lèi)物種數(shù)最多，其次為 J類(lèi)和D 類(lèi)。根據(jù) Reynolds等［9］和Padisák 等［10］的研究結(jié)果，MP類(lèi)物種多出現(xiàn)在活水體的無(wú)機(jī)型淺水環(huán)境，濟(jì)南地區(qū)水量較少，流域內(nèi)海拔落差較大，剛好適合MP類(lèi)藻種的生長(zhǎng)繁殖，大多數(shù)硅藻種類(lèi)都屬于MP功能群，在豐水期和枯水期這一結(jié)果都很明顯。濟(jì)南地區(qū)多數(shù)為黃河支流，光照充足，這就使得多數(shù)喜光的D類(lèi)物種大量出現(xiàn)，如針桿藻、菱形藻等。J類(lèi)主要適宜生長(zhǎng)在營(yíng)養(yǎng)程度適中的水體中，在本研究中這些類(lèi)群主要出現(xiàn)在枯水期，說(shuō)明濟(jì)南豐水期比枯水期水體污染更嚴(yán)重。

濟(jì)南地區(qū)浮游植物物種密度在豐水期和枯水期差異較大。豐水期與枯水期浮游植物功能組密度最高的是MP類(lèi)，MP類(lèi)的物種主要生活在不穩(wěn)定的水體中，主要為硅藻與藍(lán)藻 (如小席藻Phormidium tenus)，由于小席藻細(xì)胞數(shù)目較多，進(jìn)而提高了浮游植物物種密度［28-29］。

3.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

本研究中，不同時(shí)期、不同水系浮游植物的群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子CCA分析表明，黃河流域受到人類(lèi)的影響較大，河流底質(zhì)主要為細(xì)沙，水土流失嚴(yán)重?；春恿饔蚧字饕獮槟嗌常钶^淺，水流速度較大，這種水體狀況極大地影響了浮游植物的群落結(jié)構(gòu)。TP、TN、Temp、Cond、DO是影響兩個(gè)水域、兩個(gè)水文時(shí)期的主要環(huán)境因子。TP和TN濃度是衡量水體受營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)污染程度的重要指標(biāo)，并對(duì)浮游植物生長(zhǎng)起著重要作用［30］，氮、磷等元素的變化，對(duì)浮游植物生活與生長(zhǎng)有直接影響，兩個(gè)水文時(shí)期氮、磷元素的差異，可能是造成浮游植物群落結(jié)構(gòu)差異的原因之一。磷對(duì)硅藻的生長(zhǎng)起著重要作用，其含量的多少可以引起浮游植物群落的變化［30］，豐水期兩流域TN和TP含量總和高于枯水期，導(dǎo)致豐水期出現(xiàn)了W2類(lèi)等特有的浮游植物種類(lèi)。Temp與浮游植物功能群MP類(lèi)相響應(yīng)，在Temp變化下，MP類(lèi)功能群的敏感性遠(yuǎn)高于其他功能群，Temp下降可能是導(dǎo)致枯水期MP類(lèi)增加的原因。Cond與浮游植物功能群J類(lèi)相響應(yīng)，在Cond變化下，J類(lèi)功能群的敏感性遠(yuǎn)高于其他功能群，Cond的下降可能是導(dǎo)致枯水期J類(lèi)增加的原因。DO與浮游植物功能群D類(lèi)相響應(yīng)，在DO變化下，D類(lèi)功能群的敏感性遠(yuǎn)高于其他功能群，DO的減少可能是導(dǎo)致枯水期D類(lèi)減少的原因。黃河和淮河流域在濟(jì)南全流域中水土流失較為嚴(yán)重，加上兩流域支流上游普遍存在生活污水的排放和人為開(kāi)采，對(duì)濟(jì)南水域生態(tài)也有一定程度的影響。

通過(guò)本次調(diào)查研究，了解了濟(jì)南地區(qū)豐水期和枯水期兩個(gè)時(shí)期浮游植物功能群的變化，下一步將要增加采樣調(diào)查次數(shù)，形成連續(xù)的調(diào)查研究，進(jìn)一步探討濟(jì)南地區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因素之間的關(guān)系，更加系統(tǒng)地反映濟(jì)南地區(qū)浮游植物群落季節(jié)性演替趨勢(shì)和水體真實(shí)狀況。

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