衛(wèi)矛科植物花梗關(guān)節(jié)解剖學(xué)研究

李研南,涂薔,張志翔

(1.北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院，北京　100083；2.慈溪市農(nóng)業(yè)局，浙江 慈溪　315300)

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衛(wèi)矛科植物花梗關(guān)節(jié)解剖學(xué)研究

李研南1,涂薔2,張志翔1

(1.北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院，北京100083；2.慈溪市農(nóng)業(yè)局，浙江 慈溪315300)

摘要：花梗關(guān)節(jié)是衛(wèi)矛科植物中一種比較特殊的結(jié)構(gòu)，在該科多個屬中出現(xiàn)，特別是南蛇藤屬植物的一個鑒別特征.本研究以衛(wèi)矛科衛(wèi)矛屬及南蛇藤屬植物為研究對象，運(yùn)用比較形態(tài)、解剖觀察及石蠟切片等方法對花梗關(guān)節(jié)進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究.結(jié)果表明：關(guān)節(jié)是花梗上細(xì)胞縊縮形成的一種特殊結(jié)構(gòu)，是花與花序軸之間的連結(jié)點，其細(xì)胞特征和排列方式與葉柄的離層相似，花從關(guān)節(jié)處掉落，起到了疏花的作用，在一定程度上對花序結(jié)構(gòu)的簡化產(chǎn)生影響，達(dá)到植物在資源配置上的自我調(diào)節(jié).可見，花梗關(guān)節(jié)是植物應(yīng)對環(huán)境脅迫、促進(jìn)有效繁殖而產(chǎn)生的一種適應(yīng)性特征.

關(guān)鍵詞：花梗關(guān)節(jié)；離層；解剖學(xué)；衛(wèi)矛屬；南蛇藤屬

植物的形態(tài)與結(jié)構(gòu)是其長期進(jìn)化與適應(yīng)的結(jié)果，是應(yīng)對環(huán)境變化、提高自身適應(yīng)能力的外在表現(xiàn)形式.在植物眾多的性狀中，花和花序是人們認(rèn)知植物的一個重要形態(tài)依據(jù)，也是植物形態(tài)學(xué)和分類學(xué)研究的重要器官或器官組合.在進(jìn)化過程中，植物為了適應(yīng)不同環(huán)境條件下不同種類和數(shù)量的傳粉媒介，演化出了形態(tài)多樣的花部結(jié)構(gòu)以及多種多樣的花序類型，如單花、總狀花序、圓錐花序、聚傘花序等.同時，一些植物為適應(yīng)不同物候條件和生活史節(jié)律也產(chǎn)生了一些特殊的解剖學(xué)和形態(tài)學(xué)特征，如離層、花梗關(guān)節(jié)等.

衛(wèi)矛科是一類花序類型十分豐富的植物，花序是該科植物的重要分類特征[1].根據(jù)前人的研究結(jié)果以及作者的觀察分析，二歧聚傘花序是衛(wèi)矛科植物的基本花序類型，在此基礎(chǔ)之上，通過二歧聚傘花序單位的不同的組合、不同花序分支上花的敗育等方式形成了多種類型的花序，如多歧聚傘花序、聚傘圓錐花序、單歧聚傘花序、總狀聚傘花序、簇生聚傘花序等，有時還可簡化為單花[1].與此同時，作者在觀察中還發(fā)現(xiàn)了一種有趣的結(jié)構(gòu)—關(guān)節(jié)，這個結(jié)構(gòu)主要發(fā)生在衛(wèi)矛科植物的花梗上.

有關(guān)植物花梗關(guān)節(jié)的研究，除一些植物志中對其進(jìn)行一些簡單的形態(tài)描述并作為部分物種的分類依據(jù)外，尚未發(fā)現(xiàn)對其進(jìn)行系統(tǒng)的研究和分析.例如，郎楷永等[2-3]根據(jù)花梗有無關(guān)節(jié)以及外輪花被片具有3脈將百合科鷺鷥蘭屬分成3個種；豆科錦雞兒屬的分類中也有相關(guān)描述“花單生或簇生，花梗具關(guān)節(jié)”[4]，將關(guān)節(jié)作為屬的分類特征加以描述；徐杰等在對百合科天門冬屬的研究中，將關(guān)節(jié)在花梗上的位置作為長花天門冬(Asparagus1ongiflorus)和曲枝天門冬(A．trlchophyllus)2個物種的分類依據(jù)之一[5].本研究中，作者通過對衛(wèi)矛科植物，尤其是衛(wèi)矛屬和南蛇藤屬植物不同發(fā)育階段花梗關(guān)節(jié)外部形態(tài)和內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)的觀察分析，研究關(guān)節(jié)的形成并對其作用進(jìn)行初步探討.

1材料和方法

1.1試驗材料

試驗材料為：1)采自北京林業(yè)大學(xué)校園(N 40°00′4.66″，E 116°20′44.07″；海拔53 m)的絲棉木EuonymusmaackiiRupr.、膠東衛(wèi)矛EuonymuskiautschovicusLoes.和南蛇藤CelastrusorbiculatusThunb.；2) 采自哈爾濱東北林業(yè)大學(xué)帽兒山林場(N 45°15′30.34″， E 127°29′34.72″；海拔295 m)的瘤枝衛(wèi)矛EuonymusverrucosusScop..

為了對花梗關(guān)節(jié)的生長發(fā)育狀況進(jìn)行系統(tǒng)的研究，作者從2009～2011年，在植物開花期間對樣本植株進(jìn)行定點、定時的觀察和樣品采集，每3 d進(jìn)行1次室外觀察和采樣.采集到的新鮮試驗材料置于FAA固定液(70%乙醇∶福爾馬林∶冰醋酸=90∶5∶5)，以備解剖和石蠟切片使用.同時，野外采集的其它衛(wèi)矛科植物也作為本研究的補(bǔ)充材料.

1.2試驗方法

選取不同發(fā)育階段的花和花序，在解剖鏡下進(jìn)行外部形態(tài)觀察；進(jìn)一步，利用石蠟切片技術(shù)對花梗關(guān)節(jié)的內(nèi)部結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究.

1.2.1解剖鏡觀察在解剖鏡Olympus SZX16下，系統(tǒng)觀察不同發(fā)育階段花梗關(guān)節(jié)的形態(tài)變化，并通過與體視鏡相連的Olympus DP72進(jìn)行拍照.

1.2.2石蠟切片將固定好的材料從FAA固定液中取出，經(jīng)過真空抽氣、梯度酒精脫水、二甲苯透明、浸蠟、包埋、修塊、切片機(jī)切片、粘片、展片、脫蠟、番紅-固綠對染、中性樹膠封片等一系列過程，最后在OLYMPUS BX51光學(xué)顯微鏡下觀察并照相.

2結(jié)果與分析

2.1關(guān)節(jié)形成的形態(tài)學(xué)觀察

以絲棉木為例，在解剖鏡下我們觀察到花凋謝后花梗在關(guān)節(jié)處斷裂，花從關(guān)節(jié)處脫落，關(guān)節(jié)下端的花梗殘留在花序上(圖1-A～D).絲棉木的關(guān)節(jié)是在花梗形成的早期出現(xiàn)，先是在花梗下部出現(xiàn)縊縮，然后關(guān)節(jié)逐漸變得明顯(圖1-E).同樣，衛(wèi)矛屬其他植物中也普遍存在關(guān)節(jié).通過對瘤枝衛(wèi)矛、膠州衛(wèi)矛、陜西衛(wèi)矛、栓翅衛(wèi)矛和西南衛(wèi)矛的系統(tǒng)觀察，都能看到明顯的花梗關(guān)節(jié)，其中，瘤枝衛(wèi)矛和陜西衛(wèi)矛每朵花的花梗都具關(guān)節(jié)；而其余物種花序第一級分支中間花的關(guān)節(jié)較明顯，分支級數(shù)較高的花的關(guān)節(jié)通常不明顯.

在同種植物中，關(guān)節(jié)在花梗上的位置較穩(wěn)定，不同種植物關(guān)節(jié)的位置有所不同，可以出現(xiàn)在花梗的基部、中下部、中部、中上部或頂部.在所觀察的12種衛(wèi)矛屬植物中，除瘤枝衛(wèi)矛的關(guān)節(jié)位于花梗的中上部外，其余11種植物的關(guān)節(jié)均位于花梗中下部或近基部.

2.2關(guān)節(jié)形成的解剖學(xué)觀察

從南蛇藤和白杜(圖1-F～G)花梗的縱向石蠟切片可以看出，花梗關(guān)節(jié)處的縊縮結(jié)構(gòu)是由數(shù)層緊密的細(xì)胞組成，與其上、下兩端的細(xì)胞相比，這些細(xì)胞多為長方形，體積較小，排列較為緊密.

A：南蛇藤花序與關(guān)節(jié)，×4倍；B.南蛇藤落花后殘余小關(guān)節(jié)下部×40倍；C：白杜花序，×10倍；D：白杜落花后殘余小關(guān)節(jié)下部×40倍；E：白杜關(guān)節(jié)連續(xù)發(fā)育圖，×20倍，箭頭所指處為關(guān)節(jié)；F：南蛇藤關(guān)節(jié)石蠟切片，×100倍；G：白杜關(guān)節(jié)石蠟切片，標(biāo)尺=20 μm.

圖1衛(wèi)矛科植物關(guān)節(jié)形態(tài)

Fig.1The peduncle articulation of Celastraceae plants

3討論

3.1衛(wèi)矛科植物花梗關(guān)節(jié)的實質(zhì)

根據(jù)作者對衛(wèi)矛科植物的系統(tǒng)觀察，花梗關(guān)節(jié)是花與花序的支撐系統(tǒng)—花序軸之間的連結(jié)點，即，花梗與上一級總梗的連接處.從形態(tài)上看，關(guān)節(jié)在花發(fā)育過程中表現(xiàn)為花梗上一圈凹入的環(huán)狀溝，果期多數(shù)膨大，有的甚至粗于果柄.關(guān)節(jié)是花梗上的縊縮結(jié)構(gòu)，敗育花一般位于關(guān)節(jié)的位置(圖1-D)，從敗育花與關(guān)節(jié)的相對位置可以看出關(guān)節(jié)的實質(zhì)：即這些花隨關(guān)節(jié)的形成而敗育乃至脫落；花凋謝時從關(guān)節(jié)處脫落；發(fā)育成熟的果實也從關(guān)節(jié)處脫落.從進(jìn)化的角度看，關(guān)節(jié)是一種衍生的、適應(yīng)性特征，它的存在有利于植物在資源配置上的自我調(diào)控，在有限的能量下促進(jìn)高效繁殖，提高自身對環(huán)境的適應(yīng)能力.

衛(wèi)矛科在我國共分布有12個屬，關(guān)節(jié)在除了衛(wèi)矛屬之外的其他屬的描述中均出現(xiàn)過：在南蛇藤屬，關(guān)節(jié)被作為物種分類的特征之一(見中國植物志衛(wèi)矛科分冊)[1]；裴盛基和李延輝[6]在進(jìn)行大量考察和標(biāo)本統(tǒng)計后，發(fā)現(xiàn)花梗關(guān)節(jié)在裸實屬和美登木屬植物中也存在；在其他一些屬內(nèi)也有關(guān)于花梗關(guān)節(jié)的描述，如十齒花屬的十齒花[1].迄今為止的文獻(xiàn)資料均未明確表明衛(wèi)矛屬植物的花梗是否具關(guān)節(jié)，而作者的研究顯示衛(wèi)矛屬植物也存在關(guān)節(jié).由此可見，關(guān)節(jié)在衛(wèi)矛科的多個屬中出現(xiàn)，是衛(wèi)矛科植物的一種共有衍征，在探討該科植物的系統(tǒng)與進(jìn)化過程中具有一定的意義.

3.2花梗關(guān)節(jié)與離層

研究結(jié)果表明，衛(wèi)矛科花梗關(guān)節(jié)的結(jié)構(gòu)與葉柄離層較為接近，其細(xì)胞特征和結(jié)構(gòu)排列均與離層的相似.花梗關(guān)節(jié)細(xì)胞的形成起始于花芽分化的早期，在其頂端分生組織表皮細(xì)胞以下15～20層處[7].因此，作者認(rèn)為關(guān)節(jié)是一種特殊的離層結(jié)構(gòu)，是植物應(yīng)對環(huán)境脅迫、促進(jìn)有效繁殖而產(chǎn)生的一種適應(yīng)性的特征，同時它也有利于植物種子的散播.

從發(fā)育生物學(xué)角度看,離層細(xì)胞的形成和發(fā)育與花/果的脫落的有關(guān).在發(fā)育過程中,繁殖器官通常都會經(jīng)歷與植物主體的分離過程[8]，離層是一群特化細(xì)胞發(fā)生的一系列復(fù)雜的分子和生理生化過程[9].除此之外，植物激素如生長素、乙烯以及其它一些相關(guān)基因也被證實參與了離層的形成[10-11].在有關(guān)大豆的研究中，離層細(xì)胞的產(chǎn)生被認(rèn)為是由于養(yǎng)分供應(yīng)不足或其他生理因素促成的[8，12]從進(jìn)化的觀點看,離層的產(chǎn)生是對植物繁殖的一個有利過程，它可以促進(jìn)果實和種子更好的散播，讓衰敗的器官脫落避免營養(yǎng)流失等[13].可見，離層的形成使植物自身有選擇的脫落一部分花或發(fā)育不良的果實，把能量集中在較少的繁育器官上，從而實現(xiàn)資源配置上的自我調(diào)節(jié)，提高繁殖的效率.衛(wèi)矛科中，花序上關(guān)節(jié)的存在如同離層的意義，可以讓植物在應(yīng)對環(huán)境脅迫的時候，通過調(diào)節(jié)花的數(shù)量，優(yōu)化能量配置，提高繁殖效率[14].

3.3花梗關(guān)節(jié)與花序構(gòu)造

花梗關(guān)節(jié)與花敗育和脫落密切相關(guān)，這在一定程度上造成了花序結(jié)構(gòu)的簡化.花序是花的排列和展示系統(tǒng)，是植物進(jìn)行有性生殖的平臺，也是進(jìn)行植物分類和系統(tǒng)發(fā)育分析的一個重要性狀.衛(wèi)矛科內(nèi)花序類型較為豐富，包括二歧聚傘花序，圓錐聚散花序、多歧聚傘花序、總狀聚傘花序、假總狀花序以及單歧聚傘花序，但它們都以二歧聚傘花序為基本分枝形式，只是在花序高級分枝形式和構(gòu)造上發(fā)生了不同的變化，而這些變化是多通過小關(guān)節(jié)來實現(xiàn)的.關(guān)節(jié)處的離層造成花與花序的分離，使得部分花敗育，花序結(jié)構(gòu)得到簡化，形成多種簡化或特化的變型.在有關(guān)芝麻的花序研究中發(fā)現(xiàn)，芝麻的一些品種中有的二級或三級花序分支上的花會終止發(fā)育，即通過花的敗育實現(xiàn)花序的簡化[15].無獨有偶，本研究也有同樣的發(fā)現(xiàn)：二歧聚傘花序不僅可以通過額外的分支構(gòu)成多歧聚傘花序、通過花序梗的縮短形成簇生花序等，還可以通過單側(cè)花或分支的敗育形成單歧聚傘花序.因此，花梗關(guān)節(jié)的出現(xiàn)可能與衛(wèi)矛科植物的適應(yīng)性進(jìn)化有關(guān)，不同譜系的類群為適應(yīng)不同的環(huán)境演化出了不同類型的花序.漫長的進(jìn)化路程，外部環(huán)境多變，植物因固著生長的生物學(xué)特性而必須調(diào)整自身結(jié)構(gòu)以適應(yīng)不同環(huán)境.小關(guān)節(jié)就是這樣應(yīng)運(yùn)而生，通過花的脫落或敗育調(diào)節(jié)花序結(jié)構(gòu)，更好的節(jié)約能量、更有效地繁衍后代.

參考文獻(xiàn)

[1]誠靜容，黃普華．中國植物志·第45卷[M]．北京：科學(xué)出版社，1999

[2]郎楷永，陳心啟，羅毅波，等．中國植物志·第17卷[M]．北京：科學(xué)出版社，1997

[3]李恒．鷺鷥蘭屬的系統(tǒng)位置和起源[J]．云南植物研究，1995，17(3)：268-276

[4]趙一之．內(nèi)蒙古錦雞兒屬的分類及其生態(tài)地理分布[J]．內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，1991，22(2)：264-273

[5]徐杰，趙一之，田桂泉．內(nèi)蒙古高原天門冬屬植物分支系統(tǒng)演化的研究[J]．內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2003，34(3)：324-329

[6]裴盛基，李延輝．國產(chǎn)美登木屬和裸實屬的分類問題[J]．云南植物研究，1981，3(1)：25-31

[7]Tabuchi T,Ito S,Arai N.Development of the abscission zones in j-2in pedicels of Galapagos wild tomatoes[J]．Journal of the Japanese Society for Horticultural Science,2000,69(4): 443-445

[8]韓靜，王幼群，王曉理．植物器官脫落的機(jī)制及其研究進(jìn)展[J]．植物學(xué)通報，1999，16 (4)：405-410

[9]Mao L,Begum D,Bhhuang H W,et al．Jointless is a MADS-box gene controlling tomato flower abscission zone development[J]．Nature,2000,406:910-913

[10]Butenko M A,Patterson S E,Grini P E,et al.Inflorescence deficient in abscission controls floral organ abscission inArabidopsisand identifies a novel family of putative ligands in plants[J]．Plant Cell,2003,15:2296-2307

[11]邵月霞．植物器官脫落與離層形成概述[J]．現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2007(9)：9-17

[12]張興文，任紅玉，嚴(yán)紅．大豆花莢敗育及脫落的研究進(jìn)展[J]．大豆科學(xué)，2002，21：290-294

[13]Estornell L H,Agusti J,Merelo P,et al.Elucidating mechanisms underlying organ abscission[J]．Plant Science,2012,199: 48-60

[14]涂薔．南蛇藤屬和衛(wèi)矛屬花序及花發(fā)育研究[D]．北京：北京林業(yè)大學(xué)，2012

[15]杜心田，遠(yuǎn)彤，張根森．芝麻幾個器官和花序的研究[J]．作物學(xué)報，1997，23(3)：307-310

(責(zé)任編輯李辛)

A study on the peduncle articulation of the

Celastraceae plants

LI Yan-nan1,TU Qiang2,ZHANG Zhi-xiang1

(1.College of Nature Conservation,Beijing Forestry University,Beijing 100083，China；2.Cixi Municipal Bureau

of Agriculture，Cixi 315300,China)

Abstract：The peduncle articulation is a special structure of plants in many genera of Celastraceae.It is especially recognized as one of the species-diagnostic characters in Celastrus.With flower and inflorescence samples from Celastrus and Euonymus,conducted a morphological and anatomical study on the peduncle articulation by means of comparative observation and paraffin section.The result shows that an articulation is the connection between peduncle and inflorescence axis.It is a constriction with wilted cells on peduncle,of which the cellular feature is similar to that of an abscission layer.A flower may get abortive and drop at the articulation.This may result in the reduction of the number of flowers on an inflorescence,leading to varying simplified types of cymose inflorescences in the family Celastraceae.Therefore,the peduncle articulation may be an adaptive feature of plants to guarantee reproduction efficiency under environmental constrain.

Key words：articulation;abscission layer;anatomy;Euonymus;Celastrus

收稿日期：2014-04-27；修回日期：2014-05-23

基金項目：國家自然科學(xué)基金(30870149).

通信作者：張志翔，男，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事森林植物方面的研究.E-mial: zxzhang@bjfu.edu.cn

中圖分類號：Q 944.1

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1003-4315(2015)01-0099-04

第一作者：李研南( 1986-)，女，博士研究生，主要從事衛(wèi)矛科植物系統(tǒng)發(fā)育與進(jìn)化研究.E-mail:yn_lee@126.com