茂蘭喀斯特常綠落葉闊葉混交林樹(shù)種的空間分布格局及其分形特征

張忠華，胡 剛，倪 健

1廣西師范學(xué)院環(huán)境與生命科學(xué)學(xué)院，南寧 530001 2廣西師范學(xué)院北部灣環(huán)境演變與資源利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南寧 530001 3中國(guó)科學(xué)院地球化學(xué)研究所環(huán)境地球化學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴陽(yáng) 550002 4中國(guó)科學(xué)院普定喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀(guān)測(cè)研究站，普定 562100

茂蘭喀斯特常綠落葉闊葉混交林樹(shù)種的空間分布格局及其分形特征

張忠華1,2，胡 剛1,2，倪 健3,4,*

1廣西師范學(xué)院環(huán)境與生命科學(xué)學(xué)院，南寧 530001 2廣西師范學(xué)院北部灣環(huán)境演變與資源利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南寧 530001 3中國(guó)科學(xué)院地球化學(xué)研究所環(huán)境地球化學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴陽(yáng) 550002 4中國(guó)科學(xué)院普定喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀(guān)測(cè)研究站，普定 562100

分析種群的空間分布格局有助于推斷格局形成的潛在生態(tài)過(guò)程和機(jī)制，是生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容。采用4種格局強(qiáng)度指數(shù)(聚塊性指數(shù)、格林指數(shù)、擴(kuò)散系數(shù)和負(fù)二項(xiàng)參數(shù))以及分形維數(shù)中的計(jì)盒維數(shù)(Db)和信息維數(shù)(Di)，對(duì)貴州茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)亞熱帶喀斯特常綠落葉闊葉混交林中30種喬木的種群空間分布格局及其分形特征進(jìn)行了分析，同時(shí)分析了不同生長(zhǎng)階段(幼樹(shù)、中樹(shù)和成樹(shù))空間分布的分形維數(shù)變化，比較了2種分形維數(shù)與5種種群結(jié)構(gòu)參數(shù)和4種格局強(qiáng)度指數(shù)間的相關(guān)關(guān)系。結(jié)果表明：(1)30種樹(shù)種中，除皺葉海桐(Pittosporumcrispulum)和油柿(Diospyrosoleifera)外，其余28種喬木樹(shù)種的種群空間分布格局均呈現(xiàn)聚集分布，這種普遍的聚集性與喀斯特生境的高度異質(zhì)性和種子擴(kuò)散限制密切相關(guān)；(2)30種樹(shù)種空間分布的Db值介于0.589—1.870，Di值介于0.498—1.711。分形維數(shù)值越大，表征種群對(duì)空間環(huán)境的占據(jù)利用能力越強(qiáng)，個(gè)體空間聚集強(qiáng)度越強(qiáng)，在群落中往往處于優(yōu)勢(shì)地位；反之則表明其對(duì)環(huán)境的占據(jù)能力弱，個(gè)體聚集程度越低，往往處于伴生地位；(3)從幼樹(shù)、中樹(shù)到成樹(shù)階段，30種樹(shù)種空間分布的Db和Di平均值呈極顯著的降低趨勢(shì)，這可能與種內(nèi)和種間的密度制約性死亡效應(yīng)有關(guān)，導(dǎo)致種群隨年齡的增加其聚集度和空間占據(jù)能力逐漸減弱；(4)相關(guān)分析表明，30種樹(shù)種的種群多度和重要值與Db和Di均呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系，表明種群多度和重要值的變化與種群空間占據(jù)能力和聚集程度存在密切關(guān)系。4種格局強(qiáng)度指數(shù)中，除聚塊性指數(shù)外，其余3種指數(shù)與Db和Di值呈現(xiàn)顯著或極顯著相關(guān)性，表明分形維數(shù)Db和Di值可以用于表征種群空間分布的聚集程度。利用格局強(qiáng)度指數(shù)和分形維數(shù)準(zhǔn)確量化了茂蘭喀斯特森林樹(shù)種的空間分布格局，其結(jié)果有助于揭示喀斯特森林群落物種共存的潛在維持機(jī)制。

喀斯特森林；常綠落葉闊葉混交林；空間分布格局；分形維數(shù)；茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)

植物種群的空間分布格局及其形成機(jī)制是生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容[1-2]。通過(guò)空間分布格局研究可以分析種群的生物學(xué)特征、種內(nèi)和種間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系、種群的動(dòng)態(tài)、群落的構(gòu)建以及植被的演變過(guò)程等信息，從而推斷種群時(shí)空格局形成的潛在生態(tài)過(guò)程和驅(qū)動(dòng)機(jī)制[3-5]。種群的空間分布格局不僅因種而異，并且同一種在不同生長(zhǎng)階段、不同生境條件下也有明顯差異，種群空間格局是時(shí)空尺度上生物與非生物因素及其交互作用結(jié)果的綜合體現(xiàn)。因此，判斷格局形成的關(guān)鍵因素和過(guò)程往往較為困難[4]。近年來(lái)，伴隨格局類(lèi)型判定的計(jì)測(cè)方法不斷改進(jìn)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者在全球的熱帶、亞熱帶和溫帶等區(qū)域的森林生態(tài)系統(tǒng)中進(jìn)行了廣泛的種群空間分布格局方面研究[2,6-9]，但對(duì)格局形成機(jī)制的認(rèn)識(shí)仍然十分有限。

植物種群的空間分布格局主要包括聚集、隨機(jī)和均勻3種類(lèi)型，其量化判定方法主要包括以植物個(gè)體頻度和多度為數(shù)據(jù)基礎(chǔ)的方差均值比、負(fù)二項(xiàng)分布等方法、以個(gè)體距離數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)的角尺度法和最近鄰體法以及以個(gè)體空間相對(duì)坐標(biāo)位點(diǎn)為數(shù)據(jù)基礎(chǔ)的點(diǎn)格局分析法[1]。20世紀(jì)70年代，分形幾何學(xué)中提出的分形維數(shù)可用于量度和刻畫(huà)對(duì)象的幾何復(fù)雜程度和充斥空間的能力，可對(duì)不規(guī)則但又具自相似特性的幾何形體的復(fù)雜程度進(jìn)行定量的分析和比較[10]。作為分析空間復(fù)雜性和變異程度的有效方法，分形維數(shù)已被廣泛應(yīng)用于定量描述植物體的形態(tài)結(jié)構(gòu)[11]、種群空間分布[12]、群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)[13]以及大尺度景觀(guān)格局[14]等生態(tài)學(xué)領(lǐng)域。植物種群的空間分布形態(tài)可看作分形體，可運(yùn)用分形維數(shù)來(lái)量度其空間結(jié)構(gòu)的不規(guī)則性和復(fù)雜性[15-16]。我國(guó)學(xué)者馬克明[17]和祖元?jiǎng)俒18]較早將分形理論引入植物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，并在羊草(Aneurolepidiumchinense)草原的群落格局研究方面取得了良好效果。張文輝[19]、梁士楚[20]和宋于洋[21]等學(xué)者分別對(duì)裂葉沙參(Adenophoralobophylla)、木欖(Bruguieragymnorhiza)和梭梭(Haloxylonammodendron)等不同植被類(lèi)型中的優(yōu)勢(shì)種群分布格局的分形特征進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)分形理論是研究種群空間分布格局的一種有效辦法，彌補(bǔ)了傳統(tǒng)方法中的某些不足。雖然，上述研究利用分形理論在不同生態(tài)系統(tǒng)中對(duì)種群空間分布進(jìn)行了豐富探索，并推論出諸多重要研究結(jié)果，但也存在一定的不足。首先，多數(shù)研究?jī)H選取群落中的某一建群種或少數(shù)幾個(gè)優(yōu)勢(shì)種為研究對(duì)象，缺乏對(duì)群落中不同種群空間分布分形特征的整體認(rèn)識(shí)；其次，罕有研究揭示樹(shù)木不同生長(zhǎng)階段空間分布格局的分形屬性變化規(guī)律；再次，種群空間分布格局的分形維數(shù)與種群聚集程度之間的相關(guān)關(guān)系也鮮有文獻(xiàn)報(bào)道。

位于我國(guó)黔南茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的中亞熱帶喀斯特森林，是同緯度上僅存的保存最為完好的非地帶性喀斯特植被，已知的維管植物多達(dá)143科501屬1203種[22]。由于其獨(dú)特的石灰?guī)r地質(zhì)地貌背景和復(fù)雜多樣的生境類(lèi)型，形成了豐富的植物種類(lèi)組成、特殊的植物區(qū)系成份和復(fù)雜的群落結(jié)構(gòu)，喀斯特植被對(duì)維持巖溶生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性極為重要，同時(shí)對(duì)探索巖溶地質(zhì)背景下諸多生態(tài)過(guò)程與驅(qū)動(dòng)機(jī)制具有極高科研價(jià)值。目前為止，國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)茂蘭喀斯特森林的植物種類(lèi)組成[22-24]、種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)[25-26]、群落分布與環(huán)境關(guān)系[27-28]以及植被恢復(fù)重建[29-30]等進(jìn)行了豐富的研究。筆者曾運(yùn)用點(diǎn)格局方法探討茂蘭喀斯特森林樹(shù)種的空間分布格局[5,26]，但空間格局的分形特征尚未報(bào)道。本研究以茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的中亞熱帶喀斯特常綠落葉闊葉混交林為研究對(duì)象，以建立的1hm2(100m×100m)永久樣地為數(shù)據(jù)來(lái)源，在運(yùn)用4種格局強(qiáng)度指數(shù)對(duì)樣地中30種樹(shù)木進(jìn)行空間分布格局分析的基礎(chǔ)上，著重應(yīng)用分形理論中的計(jì)盒維數(shù)和信息維數(shù)分析空間分布的分形屬性。本研究主要關(guān)注如下問(wèn)題：(1)茂蘭中亞熱帶喀斯特常綠落葉闊葉混交林中樹(shù)種有著何種類(lèi)型的空間分布格局及其分形特征？(2)樹(shù)木不同生長(zhǎng)階段(幼樹(shù)、中樹(shù)和成樹(shù))空間分布的分形維數(shù)如何變化？(3)種群空間分布的分形維數(shù)是否可以表征聚集強(qiáng)度和多度等種群結(jié)構(gòu)屬性？

1 研究區(qū)概況

茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于貴州省南部黔、桂交界處(25°09′—25°21′N(xiāo)，107°52′—08°05′E)，總面積約212.85km2，屬于中亞熱帶石灰?guī)r區(qū)常綠落葉闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)，是世界上喀斯特地貌區(qū)幸存的連片面積最大、保存完整且原生性強(qiáng)的喀斯特森林，該保護(hù)區(qū)于1996年加入聯(lián)合國(guó)教科文組織“人與生物圈”保護(hù)區(qū)網(wǎng)，2007年被聯(lián)合國(guó)教科文組織審定為世界自然文化遺產(chǎn)。保護(hù)區(qū)地貌類(lèi)型以峰叢洼地和峰叢漏斗為主，海拔430—1078.6m，森林覆蓋率約為87%。全區(qū)除局部地點(diǎn)覆蓋有少量砂頁(yè)巖外，主要是由純質(zhì)石灰?guī)r及白云巖構(gòu)成的典型喀斯特地貌，巖石裸露率可達(dá)90%以上。該區(qū)氣候?qū)儆谥衼啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤(rùn)氣候，氣候溫和，雨量充沛。年平均氣溫為15.3℃，7月平均氣溫26.4℃，1月平均氣溫8.3℃，≥10℃積溫5727.9℃，平均年降水量1750mm，平均年蒸發(fā)量1343.6mm，全年平均相對(duì)濕度83%，年日照時(shí)數(shù)1272.8h，日照百分率29%。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

于2008年7—10月份在茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)建立1個(gè)1hm2(100m×100m)的永久樣地(25°18′25″N，107°57′48″E)，該樣地保存有相對(duì)完好的原生性常綠落葉闊葉混交林，人為干擾少，樣地位于一個(gè)山峰的坡面上，地形復(fù)雜，坡度較大，巖石裸露率高，樣地的最低點(diǎn)位于山腳，最高點(diǎn)接近山頂。使用森林羅盤(pán)儀(DQL-1，哈爾濱市光學(xué)儀器廠(chǎng))建立樣地，并將樣地劃分為100個(gè)10m×10m樣方，再將樣方劃分為4個(gè)5m×5m調(diào)查單元，調(diào)查每個(gè)樣方內(nèi)所有胸徑(DBH)≥1cm的木本植物，記錄其種名、個(gè)體相對(duì)坐標(biāo)、胸徑、樹(shù)高、冠幅、生長(zhǎng)狀況以及巖石裸露率、小生境類(lèi)型、坡度和土壤厚度等指標(biāo)。對(duì)于DBH<1cm的喬木幼樹(shù)和灌木以及草本層植物，記錄其種類(lèi)組成與蓋度等特征。

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 物種選擇與齡級(jí)劃分

樣地調(diào)查共記錄到DBH≥1cm的木本植物199種，4281株活個(gè)體，隸屬于63科140屬。計(jì)測(cè)所有物種的重要值，計(jì)測(cè)方法和結(jié)果參見(jiàn)文獻(xiàn)[24]。選取重要值較大的前30種喬木樹(shù)種為研究對(duì)象(表1)，分析種群空間分布格局及其分形特征。同時(shí)，為分析不同齡級(jí)樹(shù)種空間分布的分形特征變化，以徑級(jí)代替齡級(jí)，將30種樹(shù)種中的小喬木和大喬木樹(shù)種分別按照如下方式進(jìn)行齡級(jí)劃分：(1)小喬木樹(shù)種：1cm ≤ DBH <2.5cm定為幼樹(shù)；2.5cm ≤ DBH <10cm為中樹(shù)；DBH ≥ 10cm為成樹(shù)。(2)大喬木樹(shù)種：1cm ≤ DBH <5cm定為幼樹(shù)；5cm ≤ DBH <15cm為中樹(shù)；DBH ≥ 15cm為成樹(shù)。雖然齡級(jí)和徑級(jí)是不同的, 但在相對(duì)一致的環(huán)境條件下同一樹(shù)種齡級(jí)和徑級(jí)對(duì)環(huán)境的反應(yīng)規(guī)律具有一致性[31]。因此，在年齡難以準(zhǔn)確確定情況下，多數(shù)學(xué)者采用徑級(jí)代替齡級(jí)進(jìn)行分析[3,31]。

2.2.2 格局強(qiáng)度指數(shù)的計(jì)測(cè)

測(cè)定種群分布格局的聚集強(qiáng)度，判斷分布格局的類(lèi)型。這里以100個(gè)10m×10m樣方中的物種多度數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，選取4種常用的格局強(qiáng)度指數(shù)來(lái)分析30種樹(shù)種的種群分布格局類(lèi)型。4種指數(shù)分別為：聚塊性指數(shù)(m*/m)、格林指數(shù)(GI)、擴(kuò)散系數(shù)(C)和負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(K)，其詳細(xì)計(jì)測(cè)過(guò)程可參見(jiàn)有關(guān)文獻(xiàn)[32]。其中，當(dāng)聚塊性指數(shù)m*/m<1時(shí)判定為逼近均勻分布，m*/m=1時(shí)為隨機(jī)分布，m*/m>1時(shí)為逼近聚集分布；格林指數(shù)GI值介于0—1之間，GI趨于0時(shí)表示逼近隨機(jī)分布，趨于1時(shí)為逼近最大聚集分布；擴(kuò)散系數(shù)C<1時(shí)趨于均勻分布，C=1趨于隨機(jī)分布，C>1趨于聚集分布；負(fù)二項(xiàng)參數(shù)K<0時(shí)趨于均勻分布，K>0時(shí)趨于聚集分布，當(dāng)K→+∞(一般為8以上)則逼近隨機(jī)分布。4種格局強(qiáng)度指數(shù)的計(jì)算結(jié)果可進(jìn)行對(duì)比分析，以確保格局分析結(jié)果的可靠性。上述4種格局強(qiáng)度指數(shù)利用Excel自帶的Visual Basic編輯器進(jìn)行編程運(yùn)算完成。

2.2.3 分形維數(shù)的計(jì)測(cè)

分形維數(shù)是對(duì)分形體空間填充程度的反映，其中計(jì)盒維數(shù)和信息維數(shù)是常用于刻畫(huà)種群空間分布特征的兩種重要指標(biāo)[15]。其中計(jì)盒維數(shù)揭示出種群個(gè)體對(duì)水平空間的占據(jù)程度，信息維數(shù)揭示格局強(qiáng)度的尺度變化程度以及個(gè)體分布的非均勻狀況[33]。計(jì)盒維數(shù)的計(jì)算公式為：

式中，Db為計(jì)盒維數(shù)，ε為對(duì)樣地進(jìn)行柵格化處理時(shí)的網(wǎng)格邊長(zhǎng)，N(ε)為對(duì)應(yīng)于尺度ε的非空格子數(shù)。將樣方邊長(zhǎng)100m從2等分至50等分，所對(duì)應(yīng)的尺度ε邊長(zhǎng)分別為50、33.33、25、…、2m，統(tǒng)計(jì)每個(gè)尺度ε所對(duì)應(yīng)的非空格子數(shù)N(ε)，兩者在雙對(duì)數(shù)坐標(biāo)下進(jìn)行直線(xiàn)擬合，所得的直線(xiàn)擬合斜率的絕對(duì)值即為計(jì)盒維數(shù)的估計(jì)值。

在計(jì)盒維數(shù)的基礎(chǔ)上，信息維數(shù)進(jìn)一步考慮了每一非空格子中的個(gè)體數(shù)，并通過(guò)信息量公式給出尺度及其對(duì)應(yīng)信息量間的冪律關(guān)系[13]，其計(jì)算公式為：

式中，Di為信息維數(shù)，I(ε)為總的信息量， 計(jì)算公式為I (ε)=∑ Ii1。信息量Ii=-PilnPi，Pi=Ni/N(Ni為非空格子內(nèi)的個(gè)體數(shù)，N為樣地內(nèi)總的個(gè)體數(shù))。利用所得的ε和I(ε)數(shù)據(jù)，在雙對(duì)數(shù)坐標(biāo)下進(jìn)行直線(xiàn)擬合，所得擬合直線(xiàn)斜率的絕對(duì)值即為信息維數(shù)的估計(jì)值。計(jì)盒維數(shù)和信息維數(shù)的計(jì)測(cè)在Matlab v6.5軟件中完成。

選取30種樹(shù)種中每種樹(shù)木及其不同齡級(jí)(幼樹(shù)、中樹(shù)和成樹(shù))種群空間分布的計(jì)盒維數(shù)和信息維數(shù)，同時(shí)對(duì)不同種群各齡級(jí)間分形維數(shù)值的差異顯著性進(jìn)行多重比較(LSD法)。并且，利用Pearson相關(guān)分析(雙尾檢驗(yàn))揭示分形維數(shù)(計(jì)盒維數(shù)和信息維數(shù))與5種種群結(jié)構(gòu)參數(shù)(多度、頻度、平均高度、平均胸徑和重要值)和4種格局強(qiáng)度指數(shù)間的相關(guān)關(guān)系。多重比較和Pearson相關(guān)分析在統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 17.0中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 種群的空間分布格局類(lèi)型

根據(jù)聚塊性指數(shù)、格林指數(shù)、擴(kuò)散系數(shù)和負(fù)二項(xiàng)參數(shù)綜合判定茂蘭1hm2森林樣地中30種樹(shù)種的格局類(lèi)型，結(jié)果表明28種樹(shù)種的空間分布格局呈現(xiàn)聚集分布，僅皺葉海桐和油柿種群表現(xiàn)為隨機(jī)分布(表1)。格局強(qiáng)度指數(shù)雖難以反映格局類(lèi)型隨尺度變化的依賴(lài)關(guān)系，但也能準(zhǔn)確量化不同樹(shù)木聚集強(qiáng)度的變化，本研究結(jié)果與我們?cè)缙谶\(yùn)用點(diǎn)格局方法甄別茂蘭森林樹(shù)種空間格局類(lèi)型的結(jié)果基本一致[5]。茂蘭中亞熱帶喀斯特森林樹(shù)種以聚集格局為主，其格局的形成與所處的巖溶生境以及物種的生物和生態(tài)習(xí)性密切相關(guān)。

3.2 種群空間分布的分形維數(shù)

計(jì)盒維數(shù)是采用網(wǎng)格覆蓋方法得到的分形維數(shù)，反映了分形體占據(jù)面積隨尺度變化的規(guī)律。因此，計(jì)盒維數(shù)揭示了種群對(duì)空間的占據(jù)程度和利用空間的能力。計(jì)盒維數(shù)的大小一般介于0—2之間，當(dāng)值等于2時(shí)表明該物種已占據(jù)了整個(gè)水平空間。由表1可見(jiàn)，30種樹(shù)種種群在不同尺度與非空格子數(shù)(即種群占據(jù)的格子)的直線(xiàn)擬合達(dá)到了極顯著相關(guān)水平，種群的空間分布格局具有明顯的分形特征。30種喬木種群的Db值介于0.589—1.870之間，Db值較大的為天峨槭(1.870)，其次為齒葉黃皮(1.767)、短序莢蒾(1.681)、青岡(1.647)和黃杞(1.618)等，其Db值>1.6。其中，天峨槭的Db值最大，接近2，表明該種在樣地中對(duì)空間的占據(jù)能力最強(qiáng)，其次是齒葉黃皮和短序莢蒾。Db值較小的物種為油柿(0.589)、掌葉木(0.590)、小葉柿(0.768)、日本杜英(0.813)、毛萼紅果樹(shù)(0.891)和細(xì)葉青岡(0.916)，其Db值<1，說(shuō)明這些種群對(duì)空間占據(jù)以及利用能力較弱。

圖1 喀斯特常綠落葉闊葉混交林30種樹(shù)種不同齡級(jí)的分形維數(shù) Fig.1 Fractal dimensions between different age stages of 30tree species in the mixed evergreen-deciduous broad-leaved karst forest in Maolan

信息維數(shù)表是計(jì)盒維數(shù)的推廣，其不但考慮所取格子是“空”還是“非空”，而且考慮了不同的非空格子所提供的信息量大小，從而反映種群空間分布的非均勻性程度[34]。信息維數(shù)的大小可表征種群聚集格局的強(qiáng)度[15]。30個(gè)樹(shù)種空間分布格局的信息維數(shù)計(jì)算結(jié)果見(jiàn)表1，不同尺度與信息量的直線(xiàn)擬合效果均達(dá)到極顯著水平。30種喬木種群的Di值介于0.498—1.711之間，Di值較大的為天峨槭(1.711)、齒葉黃皮(1.669)、青岡(1.505)、短序莢蒾(1.488)等；Di值較小的樹(shù)種為油柿(0.498)、掌葉木(0.547)、小葉柿(0.684)、日本杜英(0.734)，這說(shuō)明天峨槭種群非均勻性強(qiáng)，聚集程度最高，齒葉黃皮聚集也較強(qiáng)，油柿種群格局的聚集程度最低。

3.3 不同齡級(jí)種群空間分布的分形維數(shù)變化

對(duì)30種樹(shù)種3個(gè)齡級(jí)空間分布的分形維數(shù)進(jìn)行多重比較。從結(jié)果可看出，從幼樹(shù)、中樹(shù)到成樹(shù)階段，隨著樹(shù)齡的增加，30種樹(shù)種的Db和Di平均值顯著降低(圖1)。這一結(jié)果表明，隨著樹(shù)齡的增加，種群的空間占據(jù)能力顯著減弱，個(gè)體分布趨于均勻，格局的強(qiáng)度明顯降低。此外，Db和Di值在各齡級(jí)內(nèi)無(wú)顯著差異，表明雖然Db和Di計(jì)測(cè)方法有差別，但均能較靈敏地量化種群空間分布的格局變化。隨樹(shù)齡的增加，種群往往由聚集分布逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機(jī)分布[35]。在本研究中，各齡級(jí)間分形維數(shù)的顯著降低同樣也印證了這一規(guī)律。

3.4 分形維數(shù)與種群結(jié)構(gòu)參數(shù)和格局強(qiáng)度指數(shù)的相關(guān)關(guān)系

2種分形維數(shù)與5種種群結(jié)構(gòu)參數(shù)和4種格局強(qiáng)度指數(shù)間的Pearson相關(guān)分析表明(表2)，種群多度和重要值與計(jì)盒維數(shù)和信息維數(shù)間均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明個(gè)體數(shù)越多、重要值越大的樹(shù)種，即處于優(yōu)勢(shì)地位的樹(shù)種，其分形維數(shù)值往往較高。因此，種群多度和重要值的變化與種群生態(tài)空間占據(jù)能力和聚集程度存在密切關(guān)系。而頻度、平均高度和平均胸徑與2種分形維數(shù)間無(wú)顯著相關(guān)性。格林指數(shù)、擴(kuò)散系數(shù)和負(fù)二項(xiàng)參數(shù)等指標(biāo)均與分形維數(shù)存在極顯著或顯著的相關(guān)關(guān)系，而聚塊性指數(shù)與分形維數(shù)間無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。這一結(jié)果表明，分形維數(shù)的大小可以在一定程度上反映種群空間格局的變化，較大的分形維數(shù)值表明種群個(gè)體的聚集強(qiáng)度較高，而較小的分形維數(shù)則表明聚集強(qiáng)度相對(duì)較弱。此外，雖然頻度和聚塊性指標(biāo)與分形維數(shù)間未達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)上的顯著程度，但其P值均接近0.05，表明它們之間也存在一定的相關(guān)關(guān)系。

表2 分形維數(shù)與種群結(jié)構(gòu)參數(shù)和格局強(qiáng)度指數(shù)間的相關(guān)分析Table 2 The correlation between fractal dimensions and population structure parameter and pattern index

4 討論

4.1 茂蘭喀斯特森林樹(shù)種的空間分布格局

聚集分布是森林生態(tài)系統(tǒng)中最為普遍的植物種群空間分布格局類(lèi)型[2-5]。例如，Condit等[2]檢驗(yàn)了6塊熱帶森林大樣地中1768種樹(shù)木的空間分布格局，發(fā)現(xiàn)大部分物種是聚集分布而非隨機(jī)分布。Li等[8]和Wang等[9]發(fā)現(xiàn)我國(guó)鼎湖山的亞熱帶森林和長(zhǎng)白山溫帶林樹(shù)木的空間分布主要呈現(xiàn)聚集格局，同時(shí)隨樹(shù)齡的增加，聚集強(qiáng)度下降。筆者曾運(yùn)用Condit等[2]提出的相對(duì)鄰體密度系數(shù)(relative neighborhood density index)分析了茂蘭喀斯特森林43種木本植物的空間分布，結(jié)果表明93.0%、81.3%和69.8%的樹(shù)種分別在0—10m、10—20m和20—30m空間尺度內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布[5]。本研究中，茂蘭1hm2喀斯特森林樣地30種樹(shù)種中，28種樹(shù)種表現(xiàn)為聚集分布，僅2種為隨機(jī)分布，這一結(jié)果進(jìn)一步表明喀斯特森林樹(shù)種的聚集分布特征。

生境異質(zhì)性和擴(kuò)散限制是導(dǎo)致植物種群聚集分布的兩大主要原因[36]。茂蘭喀斯特生境的巖石裸露高、地形起伏較大，微地形環(huán)境復(fù)雜，土壤分布極為不均，小生境異質(zhì)性強(qiáng)。地形和生境的變化導(dǎo)致環(huán)境因子的空間變異，如光照、溫度、水分、土壤厚度和養(yǎng)分等生態(tài)因子都隨著地形或海拔的變化而存在差異[27,37]。因此，這種復(fù)雜多樣的生境變化結(jié)合不同植物的適合度(fitness)，致使多數(shù)物種在不同生境斑塊內(nèi)維持生存[38]。如，圓果化香、齒葉黃皮和云貴鵝耳櫪等多分布于樣地中干旱瘠薄、海拔較高和多巖石的生境中，而短序莢蒾、小花梾木和山礬等樹(shù)種在中低海拔區(qū)域分布較多。擴(kuò)散限制是影響同種聚集的另一主要因素。本研究中的30種喬木樹(shù)種，多數(shù)依靠重力傳播種子，其種子初始擴(kuò)散的范圍以母樹(shù)冠幅附近為主。此外，石槽、石溝和石縫等母樹(shù)周?chē)膸r溶小生境會(huì)阻止種子在地面的進(jìn)一步擴(kuò)散。局部擴(kuò)散導(dǎo)致多數(shù)種子落在母株附近，即使天敵(食草動(dòng)物、昆蟲(chóng)和病原菌)引起的距離和密度制約效應(yīng)會(huì)降低母樹(shù)周?chē)N子的萌發(fā)率和幼苗的存活率[39-40]，但大部分新增補(bǔ)的個(gè)體仍會(huì)聚集在母樹(shù)周?chē)? 導(dǎo)致種群的聚集分布[41]。

本研究認(rèn)為，喀斯特森林樹(shù)種的聚集分布與生境存在密切關(guān)聯(lián)，多數(shù)樹(shù)種表現(xiàn)出生境偏好性，同時(shí)擴(kuò)散限制也助推了聚集格局的形成。生境異質(zhì)性和擴(kuò)散限制分別是生態(tài)位分化理論和中性理論所強(qiáng)調(diào)的植物群落構(gòu)建方式。因此，生態(tài)位和中性過(guò)程在喀斯特森林樹(shù)種空間分布與物種共存方面均具有重要貢獻(xiàn)，但2種過(guò)程孰輕孰重還有待進(jìn)一步研究。

4.2 樹(shù)種空間分布的分形特征

計(jì)盒維數(shù)和信息維數(shù)分別從種群的空間占據(jù)能力及種群個(gè)體分布的非均勻性的角度來(lái)揭示種群分布格局的變化特征，2種分形維數(shù)相輔相承相互補(bǔ)充，為深入理解種群格局提供了豐富信息[34]。張建亮等[42]研究表明，廣西木論喀斯特森林中鐵欖(Sinosideroxylonpedunculatum)種群的計(jì)盒維數(shù)與生境關(guān)系密切，鐵欖種群在石面、石溝、石縫、石槽及其相互間的組合的生境中具有極強(qiáng)的生存適合度，因而對(duì)生境的占據(jù)能力最強(qiáng)。本研究同樣發(fā)現(xiàn)，種群對(duì)空間環(huán)境的占據(jù)和利用能力大小、種群個(gè)體的分布不均勻和格局的聚集程度與所處的喀斯特生境條件及種群生物和生態(tài)習(xí)性密切相關(guān)。

天峨槭和齒葉黃皮種群的個(gè)體數(shù)分別為285株和206株，在群落中處于優(yōu)勢(shì)地位，適應(yīng)多種小生境類(lèi)型，特別對(duì)巖石裸露較高生境的占據(jù)及利用能力較強(qiáng)。因此，與其它種群相比，天峨槭和齒葉黃皮對(duì)環(huán)境的占據(jù)與利用能力最強(qiáng)，生長(zhǎng)狀況和更新?tīng)顩r較佳。短序莢蒾和青岡種群在群落中也處于優(yōu)勢(shì)地位，種群密度大，個(gè)體數(shù)分別為215株和289株，對(duì)土層較多和多巖石的生境的占據(jù)及利用能力較強(qiáng)，其計(jì)盒維數(shù)值較大。此外，天峨槭、齒葉黃皮、短序莢蒾和青岡等樹(shù)種的果實(shí)相對(duì)較重且結(jié)實(shí)量大，擴(kuò)散限制使得種子萌發(fā)成幼苗以及生長(zhǎng)成為幼樹(shù)、小樹(shù)后在母樹(shù)周?chē)纬删奂植迹虼诵畔⒕S數(shù)較大。而油柿和掌葉木種群的計(jì)盒維數(shù)和信息維數(shù)均較小，對(duì)空間環(huán)境的占據(jù)與利用能力弱，受到其它優(yōu)勢(shì)種的競(jìng)爭(zhēng)排斥，個(gè)體數(shù)較少(掌葉木僅有26株個(gè)體)，多分布在巖石裸露多的嚴(yán)酷生境，而且這些生境的空間分布不連續(xù)，個(gè)體之間聚集程度相對(duì)較低，在群落中處于劣勢(shì)伴生地位。

從上述結(jié)果看，計(jì)盒維數(shù)和信息維數(shù)較為準(zhǔn)確地量化了30種樹(shù)種的種群空間占據(jù)能力和聚集(非均勻分布)強(qiáng)度的變化。分形維數(shù)值越大，表征種群對(duì)空間環(huán)境的占據(jù)利用能力越強(qiáng)，個(gè)體空間聚集強(qiáng)度越強(qiáng)，在群落中往往處于優(yōu)勢(shì)地位；反之則表明其對(duì)環(huán)境的占據(jù)能力弱，個(gè)體聚集程度越低，往往處于伴生地位。

4.3 不同齡級(jí)種群空間分布的分形維數(shù)變化

樹(shù)種在不同生長(zhǎng)階段會(huì)表現(xiàn)出不同的空間格局，這與競(jìng)爭(zhēng)、Janzen-Connell效應(yīng)、干擾以及環(huán)境的變化有密切關(guān)系[5]。通過(guò)對(duì)30種樹(shù)種不同齡級(jí)空間分布的分形維數(shù)分析，表明從幼樹(shù)、中樹(shù)到成樹(shù)階段的計(jì)盒維數(shù)和信息維數(shù)值呈顯著降低趨勢(shì)。許多研究均發(fā)現(xiàn)隨樹(shù)齡的增大，聚集強(qiáng)度會(huì)下降[3,8-9]，本研究中的分形維數(shù)變化也可清晰地表明這一現(xiàn)象。

一般情況下，以母株為中心的繁殖方式使幼樹(shù)呈現(xiàn)聚集分布，但隨著植物個(gè)體徑級(jí)的增大，其對(duì)環(huán)境資源，如光、水、營(yíng)養(yǎng)元素和空間等的需求也隨之加劇，導(dǎo)致種內(nèi)和種間相互作用增強(qiáng)而造成競(jìng)爭(zhēng)性密度制約死亡效應(yīng)。同時(shí)，幼年階段的高密度植株也可能會(huì)增加天敵的種類(lèi)和多度，從而也會(huì)造成非競(jìng)爭(zhēng)性(天敵引起)的密度制約死亡效應(yīng)[39-40]。競(jìng)爭(zhēng)性和非競(jìng)爭(zhēng)性因素造成的密度制約性死亡效應(yīng)是導(dǎo)致種群隨徑級(jí)的增加而聚集強(qiáng)度逐漸減弱的主要原因[43-44]。從幼樹(shù)到成樹(shù)的種群個(gè)體數(shù)和聚集強(qiáng)度逐漸降低，其分形維數(shù)值也相應(yīng)減小。因此，分形維數(shù)在不同齡級(jí)間的變化也可在一定程度上反映出種群的更新動(dòng)態(tài)。中樹(shù)和大樹(shù)聚集強(qiáng)度的降低有利于幼樹(shù)獲得足夠的環(huán)境資源，種群聚集強(qiáng)度的變化是種群的一種生存策略或適應(yīng)機(jī)制[45]。

4.4 分形維數(shù)與格局強(qiáng)度指數(shù)的相關(guān)關(guān)系

種群空間分布的分形維數(shù)是否可以表征其格局強(qiáng)度和多度等生態(tài)屬性，少數(shù)學(xué)者做了相關(guān)研究。如，向悟生等[34]研究表明，負(fù)二項(xiàng)參數(shù)、擴(kuò)散系數(shù)等指標(biāo)測(cè)定的聚集強(qiáng)度與信息維數(shù)存在顯著的相關(guān)關(guān)系，較大的信息維數(shù)表明種群的聚集強(qiáng)度較高，而較小的信息維數(shù)則反映出較弱的聚集強(qiáng)度。而王瑞波等[46]將格局強(qiáng)度指數(shù)與計(jì)盒維數(shù)相結(jié)合分析了2種百合(Liliumsp.)種群的空間分布格局，結(jié)果表明2種格局分析方法的結(jié)果基本一致，說(shuō)明計(jì)盒維數(shù)可以很好地反映種群的空間分布格局和種群動(dòng)態(tài)。本研究中，除了聚塊性指數(shù)外，計(jì)盒維數(shù)和信息維數(shù)值分別與3種格局強(qiáng)度指數(shù)(格林指數(shù)、擴(kuò)散系數(shù)和負(fù)二項(xiàng)參數(shù))間呈現(xiàn)顯著或極顯著相關(guān)性，表明計(jì)盒維數(shù)和信息維數(shù)值均能夠較為客觀(guān)地表征茂蘭喀斯特森林樣地中種群分布的空間占據(jù)能力和聚集程度。因此，綜合上述結(jié)果表明，計(jì)盒維數(shù)和信息維數(shù)2種分形分維方法結(jié)合格局強(qiáng)度指數(shù)在量化種群空間分布格局方面具有較高的準(zhǔn)確性和可靠性。

[1] Dale M R T.Spatial Pattern Analysis in Plant Ecology.Cambridge: Cambridge University Press, 1999.

[2] Condit R, Ashton P S, Baker P, Bunyavejchewin S, Gunatilleke S, Gunatilleke N, Hubbell S P, Foster R B, Itoh A, LaFrankie J V, Lee H S, Losos E, Manokaran N, Sukumar R, Yamakura T.Spatial patterns in the distribution of tropical tree species.Science, 2000, 288(5470):1414-1418.

[3] He F L, Legendre P, Lafrankie J V.Distribution patterns of tree species in a Malaysian tropical rain forest.Journal of Vegetation Science, 1997, 8(1):105-114.

[4] Wiegand T, Huth A, Martínez I.Recruitment in tropical tree species: revealing complex spatial patterns.The American Naturalist, 2009, 174(4): 106-140.

[5] Zhang Z H, Hu G, Zhu J D, Ni J.Aggregated spatial distributions of species in a subtropical karst forest, southwestern China.Journal of Plant Ecology, 2013, 6(2): 131-140.

[6] Wiegand T, Moloney K A.Rings, circles, and null-models for point pattern analysis in ecology.Oikos, 2004, 104(2): 209-229.

[7] Nishimura S, Yoneda T, Fujii S, Mukhtara E, Kanzakia M.Spatial patterns and habitat associations of Fagaceae in a hill dipterocarp forest in Ulu Gadut, West Sumatra.Journal of Tropical Ecology, 2008, 24(5): 535-50.

[8] Li L, Huang Z L, Ye W H, Cao H L, Wei S G, Wang Z G, Lian J Y, Sun I F, Ma K P, He F L.Spatial distributions of tree species in a subtropical forest of China.Oikos, 2009, 118(4): 495-502.

[9] Wang X G, Ye J, Li B H, Zhang J, Lin F, Hao Z Q.Spatial distributions of species in an old-growth temperate forest, northeastern China.Canadian Journal of Forest Research, 2010, 40(6): 1011-1019.

[10] Mandelbrot B B.The Fractal Geometry of Nature.New York: W.H.Freeman &Co Ltd, 1983.

[11] Vedyushkin M A.Fractal properties of forest spatial structure.Vegetatio, 1994, 113(1): 65-70.

[12] Brown J H, Grupta V K, Li B L, Milne B T, Restrepo C, West G B.The fractal nature of nature: power laws, ecological complexity and biodiversity.Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 2002, 357(1421): 619-626.

[13] Alados C L, Pueyo Y, Giner M L, Navarro T, Escos J, Barroso F, Cabezudo B, Emlen J M.Quantitative characterization of the regressive ecological succession by fractal analysis of plant spatial patterns.Ecological Modelling, 2003, 63(1-2): 1-17.

[14] Halley J M, Hartley S, Kallimanis A S, Kunin W E, Lennon J J, Sgardelis S P.Uses and abuses of fractal methodology in ecology.Ecology Letters, 2004, 7(3): 254-271.

[15] 馬克明, 祖元?jiǎng)?植被格局的分形特征.植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, 24(1): 111-117.

[16] Nalakarn P, Tang I M, Triampo W.Fractal studies on the spatial patterns of trees: A case study of Khao Yai National Park, Thailand.ScienceAsia, 2008, 34(4): 409-415.

[17] 馬克明, 張喜軍, 陳繼紅, 祖元?jiǎng)?東北羊草草原群落格局的分?jǐn)?shù)維理論研究 // 辛厚文.分形理論及其應(yīng)用.合肥: 中國(guó)科學(xué)技術(shù)大學(xué)出版社, 1993: 258-264.

[18] 祖元?jiǎng)? 馬克明.分形理論與生態(tài)學(xué) // 李博.現(xiàn)代生態(tài)學(xué)講座.北京: 科學(xué)出版社, 1995: 65-72.

[19] 張文輝, 祖元?jiǎng)? 馬克明.裂葉沙參與泡沙參種群分布格局分形特征的分析.植物生態(tài)學(xué)報(bào), 1999, 23(1): 31-39.

[20] 梁士楚, 董鳴, 王伯蓀, 張煒銀.紅樹(shù)植物木欖種群分布格局關(guān)聯(lián)維數(shù)的研究.海洋科學(xué), 2003, 27(6): 51-54.

[21] 宋于洋, 李園園, 張文輝.基于Ripley的K(r)函數(shù)和分形維數(shù)的梭梭種群空間格局.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 21(4): 827-835.

[22] 玉屏, 蘭洪波, 冉景丞, 姚正明.茂蘭自然保護(hù)區(qū)生物多樣性現(xiàn)狀及保護(hù)對(duì)策.現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技, 2011, (15): 233-234, 236-236.

[23] 周政賢.茂蘭喀斯特森林科學(xué)考察集.貴陽(yáng): 貴州人民出版社, 1987: 1-23.

[24] Zhang Z H, Hu G, Zhu J D, Ni J.Stand structure, woody species richness and composition of subtropical karst forests in Maolan, south-west China.Journal of Tropical Forest Science, 2012, 24(2): 498-506.

[25] 杜道林, 劉玉成, 蘇杰.茂蘭喀斯特山地廣東松種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)初步研究.植物生態(tài)學(xué)報(bào), 1996, 20(2): 159-166.

[26] Zhang Z H, Hu G, Zhu J D, Luo D H, Ni J.Spatial patterns and interspecific associations of the dominant tree species in two old-growth karst forests, SW China.Ecological Research, 2010, 25(6): 1151-1160.

[27] 張忠華, 胡剛, 祝介東, 倪健.喀斯特森林土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性及其對(duì)樹(shù)種分布的影響.植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 35(10): 1038-1049.

[28] Zhang Z H, Hu G, Ni J.Effects of topographical and edaphic factors on the distribution of plant communities in two subtropical karst forests, southwestern China.Journal of Mountain Science, 2013, 10(1): 95-104.

[29] 朱守謙.喀斯特森林生態(tài)研究(Ⅰ).貴陽(yáng): 貴州科技出版社, 1993: 1-11.

[30] 喻理飛, 朱守謙, 葉鏡中.退化喀斯特森林自然恢復(fù)評(píng)價(jià)研究.林業(yè)科學(xué), 2000, 36(6): 12-19.

[31] 張金屯, 孟東平.蘆芽山華北落葉松林不同齡級(jí)立木的點(diǎn)格局分析.生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 24(1): 35-40.

[32] 江洪.云杉種群生態(tài)學(xué).北京: 中國(guó)林業(yè)出版社, 1992.

[33] 祖元?jiǎng)? 馬克明, 張喜軍.植被空間異質(zhì)性的分形分析方法.生態(tài)學(xué)報(bào), 1997, 17(3): 333-337.

[34] 向悟生, 李先琨, 蘇宗明, 歐祖蘭, 陸樹(shù)華.元寶山南方紅豆杉克隆種群分布格局的分形特征.植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 31(4): 568-575.

[35] Gavrikov V, Stoyan D.The use of marked point processes in ecological and environmental forest studies.Environmental and Ecological Statistics, 1995, 2(4): 331-344.

[36] Shen G C, He F L, Waagepetersen R, Sun I F, Hao Z Q, Chen Z S, Yu M J.Quantifying effects of habitat heterogeneity and other clustering processes on spatial distributions of tree species.Ecology, 2013, 94(11): 2436-2443.

[37] 周運(yùn)超, 潘根興.茂蘭森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)巖溶環(huán)境的適應(yīng)與調(diào)節(jié).中國(guó)巖溶, 2001, 20(1): 47-52.

[38] Queenborough S A, Burslem D F R P, Garwood N C, Valencia R.Habitat niche partitioning by 16species of Myristicaceae in Amazonian Ecuador.Plant Ecology, 2007, 192(2):193-207.

[39] Janzen D H.Herbivores and the number of tree species in tropical forests.The American Naturalist, 1970, 104(940): 501-528.

[40] Connell J H.On the role of natural enemies in preventing competitive exclusion in some marine animals and in rain forest trees // den Boer P J, Gradwell G R.Dynamics of Populations.Netherlands: Centre for Agricultural Publishing and Documentation, 1971: 298-312.

[41] Hubbell S P.The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography.Princeton: Princeton University Press, 2001.

[42] 張建亮, 李先琨, 呂仕洪, 葉鐸, 鐘軍弟, 焦繼飛, 尤業(yè)明.廣西木論自然保護(hù)區(qū)鐵欖群落主要喬木種群格局的分形特征.武漢植物學(xué)研究, 2009, 27(6): 622-628.

[43] Comita L S, Muller-Landau H C, Aguilar S, Hubbell S P.Asymmetric density dependence shapes species abundances in a tropical tree community.Science, 2000, 329(5989): 330-332.

[44] Piao T F, Comita L S, Jin G Z, Kim J H.Density dependence across multiple life stages in a temperate old-growth forest of northeast China.Oecologia, 2013, 172(1): 207-217.

[45] Hubbell S P.Neutral theory and the evolution of ecological equivalence.Ecology, 2006, 87(6): 1387-1398.

[46] 王瑞波, 張燕平, 胡世俊, 何平, 張春平, 鄧洪平.兩種百合種群空間分布格局對(duì)高溫干旱氣候的響應(yīng).林業(yè)科學(xué)研究, 2009, 22(2): 249-255.

Spatial distribution patterns and their fractal properties for trees in a subtropical mixed evergreen-deciduous broad-leaved karst forest in Maolan,southwestern China

ZHANG Zhonghua1,2, HU Gang1,2, NI Jian3,4,*

1SchoolofEnvironmentandLifeSciences,GuangxiTeachersEducationUniversity,Nanning530001,China2KeyLaboratoryofBeibuGulfEnvironmentalChangeandResourcesUtilizationofMinistryofEducation,GuangxiTeachersEducationUniversity,Nanning530001,China3StateKeyLaboratoryofEnvironmentalGeochemistry,InstituteofGeochemistry,ChineseAcademyofSciences,Guiyang550002,China4PudingKarstEcosystemObservationandResearchStation,ChineseAcademyofSciences,Puding562100,China

The karst forest in China is mainly located in the southwestern mountainous regions within the largest continuous karst landscape in the world.The representative subtropical mixed evergreen-deciduous broad-leaved forest in Maolan National Natural Reserve has a specific habitat, a complex community structure, and rich biodiversity.A major objective of ecological research is to infer the underlying ecological processes or mechanisms by analyzing spatial distributions of species.However, knowledge about species spatial distributions and underlying mechanisms in the karst forest is still limited.The concept of “fractal” has been used to describe the structure of vegetation at a wide range of spatial scales.Fractal dimension, as a parameter for quantication of the spatial structure of objects, is able to quantify the structure of complex objects (e.g.tree spatial distribution) in one single value, in terms of the object′s spatial density and distribution.Using the box-counting dimensionDband information dimensionDiof fractal dimension, as well as four kinds of pattern indexes (patchiness index, Green′s index, dispersion index, and negative binomial parameter), we studied the spatial distribution patterns and the fractal properties of 30tree species in the subtropical mixed evergreen-deciduous broad-leaved karst forest in Maolan National Natural Reserve, southwestern China.In addition, changes of the fractal dimension of the population′s spatial distribution among different tree growth stages (sapling, pole, and adult) were analyzed.Correlations between two kinds of fractal dimensions, five kinds of population structure parameters, and four kinds of pattern indexes were also compared.Results showed that: 1) Among the 30tree species, 28species were spatially aggregated in their distribution except forPittosporumcrispulumandDiospyrosoleifera.This prevailing aggregated pattern is closely related to the great heterogeneity of karst habitat and seed dispersal limitation;2)Dbvalues of tree spatial distribution were between 0.589and 1.870whileDivalues were between 0.498and 1.711.Within a population, a high fractal dimension value indicates a strong ability to occupy ecological space and thus high aggregation.Therefore, the species can grow in the dominant position of a plant community.However, a low value reveals a weak occupation ability, low aggregation level, and associated position;3) Averaged values ofDbandDiin the spatial distribution of the 30tree species from saplings to adult trees tended to decrease very significantly.This might be a reflection of the density-dependent effect resulting from the obvious decline of aggregation level and occupation ability with increased tree age;and 4) Correlation analysis showed a positive correlation between population abundances, importance values, andDbandDivalues for these 30tree species, indicating close relationships between changes of population abundance and importance value, occupation ability, and aggregation level.All of the kinds of pattern indexes, except for index of patchiness, had significant or very significant correlations toDbandDi, indicating that the aggregation level of population spatial distribution can be characterized by the fractal dimensionsDbandDi.This study accurately quantified the spatial distribution patterns of trees in a karst forest by applying pattern indexes and fractal dimensions.Findings from this study contribute to a clearer understanding of the processes influencing the karst forest structure.

karst forest;mixed evergreen-deciduous broad-leaved forest;spatial distribution pattern;fractal dimension;Maolan National Nature Reserve

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31300351)；國(guó)家重大科學(xué)研究計(jì)劃項(xiàng)目(2013CB956704)；廣西自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2013GXNSFBA019085)

2014-06-06; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期:

日期:2015-05-21

10.5846/stxb201406061172

*通訊作者Corresponding author.E-mail: nijian@vip.skleg.cn

張忠華，胡剛，倪健.茂蘭喀斯特常綠落葉闊葉混交林樹(shù)種的空間分布格局及其分形特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(24):8221-8230.

Zhang Z H, Hu G, Ni J.Spatial distribution patterns and their fractal properties for trees in a subtropical mixed evergreen-deciduous broad-leaved karst forest in Maolan, southwestern China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(24):8221-8230.