北京東靈山森林植物多樣性的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)特征

陳禹舟, 馬克明, 張育新, 張 霜, 牛樹奎

1 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100085 2 北京林業(yè)大學(xué)森林培育與保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083

北京東靈山森林植物多樣性的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)特征

陳禹舟1,2, 馬克明1,*, 張育新1, 張 霜1, 牛樹奎2

1 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100085 2 北京林業(yè)大學(xué)森林培育與保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083

一個群落可以看作是由物種相互連接的復(fù)雜系統(tǒng)，刻畫其網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)有助于深入揭示系統(tǒng)性質(zhì)以及結(jié)構(gòu)與功能之間的關(guān)系。在生態(tài)學(xué)中，復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)理論已被成功應(yīng)用于食物網(wǎng)與互利網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)研究，但尚未檢驗(yàn)其刻畫生物多樣性格局的能力。采用復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)理論研究了北京東靈山森林喬木層、灌木層、草本層植物關(guān)聯(lián)關(guān)系的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)特征及其差異。結(jié)果表明，植物物種的共同出現(xiàn)是非隨機(jī)的，并表現(xiàn)出一定的小世界模式；喬木層、灌木層、草本層植物共同出現(xiàn)的網(wǎng)絡(luò)在結(jié)構(gòu)特征上存在明顯差異，草本層網(wǎng)絡(luò)比喬木層和灌木層網(wǎng)絡(luò)更松散且平均路徑更長，灌木層和草本層網(wǎng)絡(luò)的聚類系數(shù)高于喬木層且存在度的冪律分布。皆表明復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)理論具備反映不同層植物多樣性格局差異的能力。

群落聯(lián)結(jié); 分布格局; 復(fù)雜網(wǎng)絡(luò); 共有物種

種間聯(lián)結(jié)(物種聯(lián)結(jié)性)是指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，通常是由于群落生境的差異影響了物種的分布而引起的[1]。這樣種間聯(lián)結(jié)性就是對各個物種在不同生境中相互影響相互作用所形成的有機(jī)聯(lián)系的反映。研究群落種間聯(lián)結(jié)和分布格局不但有助于更深刻地認(rèn)識群落的結(jié)構(gòu)、功能、演替和分類，而且對于維持群落穩(wěn)定性、生物多樣性和制訂珍稀瀕危物種保護(hù)措施均有重要理論價值[2]。

目前，針對種間聯(lián)結(jié)性的研究集中在種間關(guān)系上，主要是通過統(tǒng)計(jì)學(xué)的手段考察某兩個物種共同出現(xiàn)的或正或負(fù)的相關(guān)性[3- 8]。然而具有相互作用的個體聯(lián)系起來也可以看作是一個系統(tǒng)。復(fù)雜系統(tǒng)理論認(rèn)為，大量個體(更典型的是具有適應(yīng)性的主體)所組成的復(fù)雜系統(tǒng)，在沒有中心控制、非完全信息、僅僅存在局域相互作用的條件下，通過個體之間的非線性相互作用，可以在宏觀層次上表現(xiàn)出一定的結(jié)構(gòu)和功能，產(chǎn)生涌現(xiàn)特性。就像生命從無機(jī)物中涌現(xiàn)，意識從動物群體中涌現(xiàn)，社會組織從個體行為中涌現(xiàn)[9]。把群落看作是一個復(fù)雜系統(tǒng)有助于發(fā)掘一些傳統(tǒng)方法尚未注意到的特性，并能從更深的層面探討物種之間的相互作用。

如果把所有具有關(guān)聯(lián)關(guān)系的群落看作是一個復(fù)雜系統(tǒng)，就不能僅僅依靠常規(guī)統(tǒng)計(jì)分析手段來進(jìn)行研究。為了理解系統(tǒng)的行為，需要理解系統(tǒng)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)。而復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)理論近年來的發(fā)展，使得其可以被用于理解系統(tǒng)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)。復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)理論在21世紀(jì)以來取得了十分重大的進(jìn)展。其中最為重要的發(fā)現(xiàn)就是，在現(xiàn)實(shí)世界中，許多網(wǎng)絡(luò)雖然節(jié)點(diǎn)代表的對象不同，卻體現(xiàn)出了相似的統(tǒng)計(jì)特性[10]。這個發(fā)現(xiàn)之所以重要有兩個原因：首先，這說明所有的復(fù)雜系統(tǒng)可能存在一個共有的結(jié)構(gòu)模式。其次，結(jié)構(gòu)決定功能，弄清楚系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)模式有助于人們更進(jìn)一步了解系統(tǒng)的運(yùn)行機(jī)制。復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)理論已經(jīng)作為一種新方法在各個領(lǐng)域發(fā)揮著作用。例如，分子生物學(xué)家曾受制于一次只能研究少數(shù)幾個基因的作用，而現(xiàn)在他們可以做出描述基因相互依賴關(guān)系的圖譜來實(shí)現(xiàn)例如基因活化這一類的基因控制[11]。生態(tài)學(xué)家通過將復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)應(yīng)用于食物網(wǎng)研究，發(fā)現(xiàn)了“二度分割”現(xiàn)象[12]，即在食物網(wǎng)中節(jié)點(diǎn)的平均路徑長度是2。也就是說，在食物網(wǎng)中，一個物種平均只需要通過兩個物種就能對另一個物種產(chǎn)生影響。還有人在食物網(wǎng)中發(fā)現(xiàn)了“小世界”模式[13]，即在大的食物網(wǎng)中存在著若干個相對致密的子網(wǎng)絡(luò)。這是由于節(jié)點(diǎn)自身特性導(dǎo)致其傾向于跟同一類的節(jié)點(diǎn)發(fā)生連接，形成所謂的“小世界”。這些發(fā)現(xiàn)都說明食物網(wǎng)中的各個物種都處于緊密連接的狀態(tài)[14]。而在對互利網(wǎng)絡(luò)的研究中也發(fā)現(xiàn)了其具有高度的“嵌套式”結(jié)構(gòu)[15]。種間關(guān)聯(lián)的研究也有著類似的問題，即只局限于個別幾個物種之間的關(guān)系研究。可見，通過引入復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)理論，有助于從整體上了解種間關(guān)聯(lián)遵循什么樣的模式。

這種模式即體現(xiàn)為物種分布格局。研究認(rèn)為，物種分布格局的形成受物種生物學(xué)特性和環(huán)境條件的影響[16- 17]。它們將導(dǎo)致物種可能呈現(xiàn)集群或者隨機(jī)分布[18]。Diamond曾通過零模型預(yù)言了共有物種的分布格局呈現(xiàn)非隨機(jī)分布[19]，隨后Gotelli對96個種間關(guān)聯(lián)矩陣進(jìn)行Meta-Analysis驗(yàn)證了Diamond的預(yù)言[20]。Smith認(rèn)為只有在環(huán)境條件均勻的少數(shù)地區(qū)才可能出現(xiàn)隨機(jī)分布[21]。目前，對于物種分布格局的探討往往局限于群落優(yōu)勢種或者珍稀種的分布[22- 26]，其結(jié)論也就局限于所研究的物種。而將研究對象根據(jù)生活型分為草本、灌木、喬木三層，分別刻畫其網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)特征，將有助于了解網(wǎng)絡(luò)分析方法刻畫植物多樣性格局的能力以及不同層植物多樣性格局的差異性。

1 研究區(qū)域與調(diào)查方法

1.1 研究區(qū)域

研究地點(diǎn)位于北京市門頭溝區(qū)東靈山小龍門林場的中國科學(xué)院北京森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(圖1)。年降雨量為 500—650 mm。研究區(qū)域?yàn)樵摰氐囊粋€小流域，位于39°56′58″—39°57′28″ N， 115°25′18″—115°25′55″ E，海拔高度范圍在1252—1530 m，面積約為1km2。暖溫帶落葉闊葉林是典型地帶性植被，主要類型包括遼東櫟林(Quercuswutaishanica)、山楊林(Populusdavidiana)、樺木林(Betulaspp.)，其主要伴生樹種包括槭樹(Acerspp.)、椴樹(Tiliaspp.)、大葉白臘(Fraxinusrhynchophylla)以及核桃楸(Juglansmandshurica)等。

1.2 調(diào)查方法

區(qū)分不同斑塊，對該小流域中的全部森林類型進(jìn)行群落調(diào)查。采取20 m × 20 m樣方調(diào)查方式，根據(jù)群落組成，隨機(jī)設(shè)置共76個標(biāo)準(zhǔn)樣方，包括不同坡位及坡向。逐一記錄各喬木樹種的名稱、樹高、冠幅、胸徑等；在每個喬木樣方內(nèi)設(shè)置3個5 m × 5 m灌木樣方沿主對角線方向等間距分布，記錄各灌木物種的名稱、高度、冠幅、蓋度等；在每個灌木樣方內(nèi)3個1 m × 1 m 草本樣方，同樣沿主對角線方向等間距設(shè)置，分別記錄物種名、株高、蓋度。研究區(qū)域的植被及樣地分布如圖1所示。

圖1 研究區(qū)位置、植被及樣地分布，圖中原點(diǎn)代表樣地

2 數(shù)據(jù)處理方法

為了研究該區(qū)域物種共同出現(xiàn)的結(jié)構(gòu)模式，將76個標(biāo)準(zhǔn)樣地視為76個節(jié)點(diǎn)。再逐一對比各個樣地中物種的關(guān)聯(lián)情況，分別考察喬木層、灌木層、及草本層。如果兩個樣地間具有共有物種，則視為具有連接，并以共有物種的數(shù)目來定義連接強(qiáng)度。以此分別構(gòu)建其喬木層、灌木層、以及草本層3個網(wǎng)絡(luò)。為了使各個層的結(jié)構(gòu)能夠更為清晰顯現(xiàn)，在不影響研究結(jié)果的前提下，按照喬灌草最大連線值之比，刪除了連線值低于6、8、10的連線所對應(yīng)的節(jié)點(diǎn)。然后再分別考察3個網(wǎng)絡(luò)的屬性和結(jié)構(gòu)特征，包括：(1)平均路徑長度、(2)平均聚類系數(shù)、和(3)度分布。

曾有研究通過統(tǒng)計(jì)學(xué)方法證明了生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的不均勻性對于維持系統(tǒng)穩(wěn)定的重要性[27]。分析這些網(wǎng)絡(luò)屬性，可以幫助我們檢測復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)理論是否可用于種間關(guān)系研究。通過與隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)屬性進(jìn)行對比，了解種間關(guān)聯(lián)的網(wǎng)絡(luò)是否也具有不均勻性。

2.1 平均路徑長度[28]

在復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)理論中，對于路徑長度的定義是從一個節(jié)點(diǎn)到另一個節(jié)點(diǎn)所經(jīng)歷的最少的邊的數(shù)目，通常表示為dij。網(wǎng)絡(luò)的平均路徑長度的定義為任意兩個點(diǎn)之間路徑長度的平均值，即:

(1)

式中,N為網(wǎng)絡(luò)的節(jié)點(diǎn)數(shù)目。就共有物種網(wǎng)絡(luò)而言，網(wǎng)絡(luò)的平均路徑長度衡量了樣地間的相似性。

2.2 聚類系數(shù)

聚類系數(shù)[28]是用來衡量網(wǎng)絡(luò)中相對密集情況的系數(shù)。在共有物種網(wǎng)絡(luò)中，相對密集的子網(wǎng)絡(luò)中的點(diǎn)代表了一類具有共性的點(diǎn)相互連接所體現(xiàn)出的特征。通過分析聚類系數(shù)可進(jìn)一步從整體上了解節(jié)點(diǎn)的關(guān)聯(lián)性，即樣地中共有物種的關(guān)聯(lián)程度。假設(shè)一個網(wǎng)絡(luò)中的節(jié)點(diǎn)i有ki個節(jié)點(diǎn)直接與其相連。這ki個節(jié)點(diǎn)就稱為i的鄰點(diǎn)。而在這ki個節(jié)點(diǎn)之間最多可能有k(k-1)/2條邊。而這ki個節(jié)點(diǎn)之間實(shí)際存在的邊數(shù)Ei比上總的可能的邊數(shù)k(k-1)/2就是節(jié)點(diǎn)i的聚類系數(shù)Ci，即:

Ci=2Ei/ki(ki-1)

(2)

從幾何上看，上式也可等價理解為:

(3)

而與點(diǎn)i相連的三元組表示的是點(diǎn)i以及與其相連的兩個節(jié)點(diǎn)。它們應(yīng)該至少含有兩條邊。

整個網(wǎng)絡(luò)的聚類系數(shù)C就是單個節(jié)點(diǎn)的聚類系數(shù)Ci相加之后取的平均值:

(4)

2.3 度與度分布[29]

節(jié)點(diǎn)i的度ki的定義為該節(jié)點(diǎn)連接的其它節(jié)點(diǎn)的數(shù)目。在共有物種網(wǎng)絡(luò)中，一個節(jié)點(diǎn)的度越大則說明該節(jié)點(diǎn)所代表的樣地越能夠體現(xiàn)樣地之間的共有物種。網(wǎng)絡(luò)中所有節(jié)點(diǎn)i的度ki的平均值稱為網(wǎng)絡(luò)的(節(jié)點(diǎn))平均度，記為。網(wǎng)絡(luò)中節(jié)點(diǎn)的分布情況可用分布函數(shù)P(k)來描述。P(k)表示的是一個隨機(jī)選定的節(jié)點(diǎn)的度恰好為k的概率。

對于隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)而言，度分布函數(shù)P(k)服從泊松分布，記為:

(5)

其形狀在遠(yuǎn)離均值處下降。這意味著當(dāng)k?時，度為k的節(jié)點(diǎn)是不存在的。這樣的網(wǎng)絡(luò)屬于均勻網(wǎng)絡(luò)。

而近年來的研究表明，許多現(xiàn)實(shí)網(wǎng)絡(luò)包括互聯(lián)網(wǎng)、社會網(wǎng)、食物網(wǎng)、新陳代謝等網(wǎng)絡(luò)的度分布都不同于泊松分布而呈現(xiàn)冪律分布，記為：

P(k)=cx-α(c,α為正數(shù))

(6)

通過對上式兩端進(jìn)行對數(shù)變換可以得到

(7)

可以看出，在雙對數(shù)坐標(biāo)下冪律分布則表現(xiàn)為一條直線。通過將實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)在雙對數(shù)坐標(biāo)下做線性回歸分析，可以判斷其是否服從冪律分布[30]。

服從冪律分布是“小世界”模式網(wǎng)絡(luò)的主要特征，而明確有別于隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)。除此之外，具有“小世界”模式的網(wǎng)絡(luò)具有較高的聚類現(xiàn)象，而任意兩個節(jié)點(diǎn)的距離一般相對較短。而對于隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)(由節(jié)點(diǎn)按照一定概率隨機(jī)連接而成)而言，節(jié)點(diǎn)距離同樣較短，但不存在聚類現(xiàn)象。因此，通過跟隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)的特征進(jìn)行比較，可以判斷共有物種形成的網(wǎng)絡(luò)是遵循某種模式，還是隨機(jī)連接構(gòu)成。

分別計(jì)算喬、灌、草3層不同的植物所構(gòu)成的共有物種網(wǎng)絡(luò)的屬性之后，再用Pajek軟件針對每一層生成節(jié)點(diǎn)數(shù)相同的隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)各1000個，得到它們的網(wǎng)絡(luò)屬性之后取平均值，再與共有物種網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行比較。

3 結(jié)果

將圖2和圖3進(jìn)行比較可以看出，共有物種網(wǎng)絡(luò)的平均路徑長度和隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)接近。但是草本層和灌木層的聚類系數(shù)遠(yuǎn)高于隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)，其聚類系數(shù)之比分別為3.37和2.90；而喬木層的聚類系數(shù)跟隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)相比則較為接近一些，聚類系數(shù)比為1.67。

圖2 共有物種網(wǎng)絡(luò)和相應(yīng)隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)的平均路徑

圖3 共有物種網(wǎng)絡(luò)和相應(yīng)隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)的聚類系數(shù)

對k和P(k)取對數(shù)以后進(jìn)行的回歸分析表明，草本層和灌木層服從冪律分布。而喬木層不服從(圖4和表1)。

圖4 不同層植物連接度分布

表1 不層植物冪律分布擬合方程

橫向比較喬、灌、草三層的網(wǎng)絡(luò)屬性則可以發(fā)現(xiàn)，這3個網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)特征跟其節(jié)點(diǎn)的屬性有關(guān)。從喬木到灌木再到草本，這三類不同層的植物，個體壽命和大小依此遞減，平均路徑長度和聚類系數(shù)卻分別呈現(xiàn)遞增和遞減的分布。

4 討論

復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)理論用于物種多樣性分布格局(種間關(guān)聯(lián))研究，可以獲得以往研究所不能發(fā)現(xiàn)的新結(jié)果，具有一定理論價值。通過比較同一區(qū)域中喬灌草三層的網(wǎng)絡(luò)特性，可以從拓?fù)鋵W(xué)的角度揭示不同生活型的植物在相同的環(huán)境條件下所表現(xiàn)出的不同的物種多樣性格局特征。

首先，從不同層植物多樣性的關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)的平均路徑遞增和聚類系數(shù)遞減的結(jié)果可以看出，在共有物種網(wǎng)絡(luò)中存在“小世界”模式。

通過將共有物種網(wǎng)絡(luò)跟隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行比較可以發(fā)現(xiàn)，草本植物和灌木植物組成的共有物種網(wǎng)絡(luò)表現(xiàn)出一定的“小世界”特性。其平均路徑距離跟隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)接近而聚類系數(shù)遠(yuǎn)大于隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)。這說明網(wǎng)絡(luò)中存在相對密集的子網(wǎng)絡(luò)，節(jié)點(diǎn)之間體現(xiàn)出了關(guān)聯(lián)的偏好。而對于喬木而言，其平均路徑最低且聚類系數(shù)最大。但是整個網(wǎng)絡(luò)中的點(diǎn)都是緊密連接在一起的，節(jié)點(diǎn)的關(guān)聯(lián)偏好并不如草灌明顯。

共有物種網(wǎng)絡(luò)所產(chǎn)生的聚類現(xiàn)象是因?yàn)闃拥厮哂械南嗨铺匦?，以共有物種的數(shù)量表現(xiàn)出來，共有物種越多說明越相似?，F(xiàn)實(shí)網(wǎng)絡(luò)中的聚類現(xiàn)象在人類社會中就體現(xiàn)在“物以類聚，人以群分”，在一個大網(wǎng)絡(luò)下形成若干相對密集的子網(wǎng)絡(luò)。在一個具有“小世界”模式的大腸桿菌的新陳代謝網(wǎng)絡(luò)中，聚類系數(shù)可以達(dá)到隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)系數(shù)的17倍以上[11]。但是本研究中的共有物種網(wǎng)絡(luò)只有3倍多，差異程度不如其它非生態(tài)網(wǎng)絡(luò)明顯。

其次，共有物種網(wǎng)絡(luò)的連接度服從冪律分布說明植物多樣性分布的不均勻特性。

服從冪律分布從直觀上來看就是大部分節(jié)點(diǎn)跟其它節(jié)點(diǎn)連接較少，而少數(shù)節(jié)點(diǎn)卻跟大多數(shù)節(jié)點(diǎn)都有連接。冪律分布的發(fā)現(xiàn)者Barabasi和Albert把這種服從冪律分布的網(wǎng)絡(luò)又叫做“無標(biāo)度(scale-free)網(wǎng)絡(luò)”[29]，因?yàn)樵谶@個分布中的點(diǎn)在橫跨幾個標(biāo)度的數(shù)量級下依然保持增長特性，而明顯有別于隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)服從的泊松分布。在隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)的泊松分布中，節(jié)點(diǎn)的度是在平均值處達(dá)到波峰，而k的極大值和極小值出現(xiàn)概率都是隨著其極端程度增大而減小的。而“無標(biāo)度”網(wǎng)絡(luò)中是越小的k值出現(xiàn)的概率越大，且大部分的k值都比較小。

這種不均勻特性產(chǎn)生的一個問題就是，在物種節(jié)點(diǎn)是遵循了怎樣的連接原則使得其能夠在不同標(biāo)度下都產(chǎn)生了相同的特性？這種不均勻的網(wǎng)絡(luò)特征是如何形成的？Watts和Strogatz在模擬“小世界”網(wǎng)絡(luò)的動態(tài)過程中提出的“優(yōu)先連接”模型，可能是一個潛在的解決方案。這個算法設(shè)計(jì)的原則就是節(jié)點(diǎn)會優(yōu)先連接那些點(diǎn)度高的節(jié)點(diǎn)[28]。這種模型已經(jīng)被證明可以用來解釋技術(shù)網(wǎng)絡(luò)以及新陳代謝網(wǎng)絡(luò)的形成機(jī)制[29- 30]。

但是這個原則跟生態(tài)系統(tǒng)的規(guī)律有不容的地方。按照生態(tài)位理論[31]，一個區(qū)域的生態(tài)位是有限的，能夠容納的物種數(shù)量也是有限的。當(dāng)區(qū)域中一部分物種率先占領(lǐng)了各自的生態(tài)位以后，新加入的物種就會在這些生態(tài)位上形成競爭。而競爭將限制新的物種的涌入，于是物種可能會選擇出現(xiàn)在其它區(qū)域。在這個規(guī)律的限制線下，物種的數(shù)目不可能突破幾個數(shù)量級增長。因此，從本研究數(shù)據(jù)的表現(xiàn)上來看就是冪指數(shù)的值小于非生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的值。在共有物種網(wǎng)絡(luò)中冪律指數(shù)的值是0.53和0.65，而通常的非生態(tài)網(wǎng)絡(luò)冪指數(shù)的值在2到3之間[32]。因此未來研究應(yīng)該結(jié)合種間關(guān)聯(lián)的數(shù)據(jù)，考慮種間競爭或互利作用來進(jìn)一步探討冪律分布是如何被影響的。

同時喬木層的網(wǎng)絡(luò)度分布既不服從冪律分布也不服從泊松分布，點(diǎn)度高的點(diǎn)出現(xiàn)的概率也高，且喬木網(wǎng)絡(luò)具有最高的聚類系數(shù)，說明喬木雖然種類有限，但是在各個樣地中都能占到一席之地。草本灌木相對喬木而言，對于環(huán)境變化的指示作用更為明顯。

最后，在共有物種網(wǎng)絡(luò)中，不同層植物由于其自身特性而產(chǎn)生了結(jié)構(gòu)上的差異。這一發(fā)現(xiàn)對于深入理解生物多樣性格局與群落演替過程、物種生態(tài)位、種子傳播等之間的關(guān)系提供了新角度。

在同一區(qū)域中，壽命較長和個體較大的喬木傾向于出現(xiàn)有限的幾個種，而灌木和草本相對來說則更為多樣化一些。喬木和灌木相比草本在適應(yīng)氣候變化的速度上更慢，草本的演替速度是木本的2到10倍[33]。因?yàn)槟挲g越大的木本植物生活繁殖周期就越長，許多樹木需要較長的營養(yǎng)生長時間之后，才能進(jìn)行生殖生長，于是其累積基因變化的速率也就越慢。而這樣就導(dǎo)致木本植物相比草本植物的突變率較低，產(chǎn)生的種類就比草本植物要少。又由于草本的數(shù)量多且更新速度快，在漫長的演替過程中，當(dāng)環(huán)境發(fā)生變化時，往往也是草本植物更能適應(yīng)環(huán)境，于是有更多的種類保存下來。即使是在相對穩(wěn)定的環(huán)境，由于喬灌木體積和生物量較大，對生境質(zhì)量的要求相對較高。

除此之外，喬木的生存還涉及到對共生生物的要求，比如真菌以及傳播種子的動物。相比而言，能夠容納草本植物的生態(tài)位則更為多樣。比如樹木的陰影，巖石縫隙或者土壤養(yǎng)分較為貧乏的區(qū)域，雖然無法滿足喬灌木的生長條件，卻可能讓某一種草本植物留存下來。又由于草本植物大多通過風(fēng)媒傳播，擴(kuò)散速度更快，傳播范圍也大于果實(shí)體積較大的喬木(例如遼東櫟)。這就導(dǎo)致一個區(qū)域內(nèi)的草本植物能夠散播在更多的地方，占領(lǐng)更多喬木無法占領(lǐng)的生態(tài)位，同時其它區(qū)域的草本植物也更容易突破地理?xiàng)l件的限制來到這片區(qū)域中。

總之，共有物種網(wǎng)絡(luò)中表現(xiàn)出的小世界模式，說明物種多樣性分布格局是非隨機(jī)的。相比以往研究，本研究將物種關(guān)聯(lián)關(guān)系看做是一個復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)，是對關(guān)聯(lián)關(guān)系從全局上更為清晰的界定，并且在此基礎(chǔ)上揭示了小世界模式和冪律分布規(guī)律。把復(fù)雜系統(tǒng)看做是一個網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行研究，不僅可以發(fā)掘其中的模式，還能在此基礎(chǔ)上對其動態(tài)行為進(jìn)行預(yù)測或者研究其崩潰的信號。這也是復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)理論相比傳統(tǒng)研究方法的優(yōu)勢所在。

5 問題與展望

本研究成功刻畫了小流域森林群落共有物種的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)其做為復(fù)雜系統(tǒng)所存在的特性：小世界模式和度的冪律分布，也發(fā)現(xiàn)了不同層的植物網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)所存在的差異，說明復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)方法具有描述物種多樣性分布格局的能力。但本研究仍存在不足之處。因計(jì)算方法限制，本研究對于網(wǎng)絡(luò)屬性的探討是刪除了部分強(qiáng)度較低的連線之后進(jìn)行的，而這些連線對網(wǎng)絡(luò)屬性的影響尚缺乏定量研究。同時，樣本數(shù)量，在其它度的冪律分布的網(wǎng)絡(luò)中，比如人類社會或者互聯(lián)網(wǎng)的節(jié)點(diǎn)數(shù)量往往是達(dá)到數(shù)萬甚至上億，在探索“小世界”模式的食物網(wǎng)的節(jié)點(diǎn)數(shù)量也都有100個左右，而本研究中網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)只有76個，這在揭示冪律分布的“無標(biāo)度”特性上是否有所限制，也有待進(jìn)一步研究。

目前，復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)還是一門新興的交叉學(xué)科，小世界模式和度的冪律分布這兩個特征同時也在出現(xiàn)在其它領(lǐng)域的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)研究中。這種不同領(lǐng)域間的研究所發(fā)現(xiàn)的共性，說明各學(xué)科正在從不同角度接近更為本質(zhì)的問題。不同學(xué)科從各自的角度進(jìn)入網(wǎng)絡(luò)科學(xué)可以互為補(bǔ)充，又可以深化各自的研究問題。未來研究應(yīng)該在此基礎(chǔ)上，通過建模探討網(wǎng)絡(luò)演化，進(jìn)一步闡明系統(tǒng)性質(zhì)以及結(jié)構(gòu)與功能之間的關(guān)系。這需要將物種間的競爭或互利作用以及環(huán)境因子的影響引入，最終實(shí)現(xiàn)對系統(tǒng)行為進(jìn)行預(yù)測和調(diào)控的目的。同時，未來還應(yīng)將復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)方法更多地應(yīng)用于生態(tài)學(xué)研究中，這一探索過程也是逐步完善復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)理論的過程。

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Network structure of plant diversity of Dongling Mountain, Beijing

CHEN Yuzhou1,2, MA Keming1,*, ZHANG Yuxin1, ZHANG Shuang1, NIU Shukui2

1StateKeyLaboratoryofUrbanandRegionalEcology,ResearchCenterforEco-EnvironmentalScience,ChineseAcademyofSciences,Beijing100085,China2TheKeyLaboratoryforSilvicultureandConservationofMinistryofEducation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China

Community can be regard as a complex system which is built with different connecting species. Exploring the pattern of the structure is the basis of system modeling, which contributes to our understanding of the system property and the relationship between structure and function of the system. Complex network theory has been used in studying food webs and mutualistic networks, but the use of network theory in describing the pattern of forest plant diversity hasn′t been tested. In this study, using the network theory, we analyzed the network structure of species diversity pattern of woody, shrub, and herb in a warm temperate deciduous broad-leaved forest of Dongling Mountain, Beijing. The results showed that the pattern of species co-occurrence is non-random, showed an so called “small world” pattern. The co-occurrence species networks of herb, shrub and wood are significant different. The net work for herb is looser, it has longer average path length than the shrub and wood layer. These results indicate that the network theory is useful in analyzing the diversity pattern of different layers of species among associated communities.

communities associate; distribution pattern; complex network; co-occurrence species

國家自然科學(xué)基金青年基金(31300368)

2013- 09- 25;

2014- 08- 22

10.5846/stxb201309252357

*通訊作者Corresponding author.E-mail: mkm@rcees.ac.cn

陳禹舟, 馬克明, 張育新, 張霜, 牛樹奎.北京東靈山森林植物多樣性的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)特征.生態(tài)學(xué)報,2015,35(11):3702- 3709.

Chen Y Z, Ma K M, Zhang Y X, Zhang S, Niu S K.Network structure of plant diversity of Dongling Mountain, Beijing.Acta Ecologica Sinica,2015,35(11):3702- 3709.