錐栗不同樹體結(jié)構(gòu)對(duì)光的響應(yīng)

范曉明，袁德義,*,楊斐翔，田曉明，唐 靜，張旭輝，朱周俊

1 中南林業(yè)科技大學(xué)經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 長沙 410004 2 湖南應(yīng)用技術(shù)學(xué)院， 常德 415000 3 湖南省森林植物園， 長沙 410000

錐栗不同樹體結(jié)構(gòu)對(duì)光的響應(yīng)

范曉明1，袁德義1,*,楊斐翔2，田曉明3，唐 靜2，張旭輝1，朱周俊1

1 中南林業(yè)科技大學(xué)經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 長沙 410004 2 湖南應(yīng)用技術(shù)學(xué)院， 常德 415000 3 湖南省森林植物園， 長沙 410000

為探討錐栗樹體結(jié)構(gòu)與光能利用的關(guān)系，從而為栗園標(biāo)準(zhǔn)化管理及優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)栽培提供科學(xué)依據(jù)，以8年生華栗4號(hào)錐栗為試材，研究了錐栗不同樹體結(jié)構(gòu)的相對(duì)光照強(qiáng)度、光合作用及葉綠素?zé)晒鈪?shù)，闡述了不同樹體結(jié)構(gòu)對(duì)錐栗光合性能及產(chǎn)量的響應(yīng)。研究結(jié)果表明：(1)3種錐栗樹形(開心形、小冠疏層形及自然圓頭形)樹體的凈光合速率日變化(Pn)呈雙峰曲線型，峰值均出現(xiàn)在10∶00，次峰值均在14∶00，其中以開心形樹體10∶00的Pn最大，為9.97 μmol m-2s-1；(2)錐栗不同樹體結(jié)構(gòu)的光合參數(shù)差異顯著，開心形錐栗樹體葉片的最大光合速率和光飽和點(diǎn)顯著高于其他處理，而光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率顯著低于小冠疏層形和對(duì)照處理，表明開心形樹體的光合性能較強(qiáng)；(3)葉綠素?zé)晒鈪?shù)顯示開心形錐栗樹體電子傳遞速率(ETR)顯著高于其它兩種樹形及對(duì)照；(4)錐栗不同樹體結(jié)構(gòu)光合性狀與產(chǎn)量的相關(guān)分析表明單株產(chǎn)量與Pn、蒸騰速率(Gs)、PSⅡ潛在光化學(xué)效率(Fv/Fo)、ETR及葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)。綜上，開心形錐栗樹體在光能利用效率方面優(yōu)于自然圓頭形和小冠疏層形，有利于錐栗增產(chǎn)。

錐栗；樹體結(jié)構(gòu)；光合特性；凈光合速率；光合電子傳遞速率

錐栗(Rehd. et Wils)是我國南方重要的木本糧食樹種，其果肉酥脆可口，糯而香甜，營養(yǎng)價(jià)值高而廣受人們喜愛[1-2]。錐栗是喜光樹種，因其枝芽頂端優(yōu)勢(shì)和果枝頂端結(jié)果等特點(diǎn)極易產(chǎn)生結(jié)果枝外移而樹冠內(nèi)膛空虛的現(xiàn)象，從而造成外圍結(jié)果，產(chǎn)量降低[3]。整形修剪可調(diào)整枝態(tài)，將營養(yǎng)合理分配和利用從而減少消耗，更重要的是通過不同程度地整形修剪，培育合理的樹體結(jié)構(gòu)能夠顯著改善樹體內(nèi)膛通風(fēng)透光條件，提高光能利用率從而不同程度提高產(chǎn)量[4]。故研究錐栗的樹體結(jié)構(gòu)和光能利用之間的關(guān)系對(duì)提高錐栗產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要的理論意義和實(shí)踐價(jià)值。前人對(duì)板栗[5-6]、日本栗[7]、歐洲栗[8-9]等栗屬植物的光合性狀、樹體培育修剪等單方面開展了相關(guān)研究，但對(duì)于栗屬植物樹體結(jié)構(gòu)與光能利用關(guān)系的研究鮮見報(bào)道，且相關(guān)研究在錐栗中還未見報(bào)道。

本研究以華栗4號(hào)錐栗為試材，對(duì)錐栗不同樹體結(jié)構(gòu)的光照強(qiáng)度、光合作用及葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行了測(cè)定和分析，并進(jìn)一步分析了不同樹體結(jié)構(gòu)光合性狀與產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系，以期探明錐栗樹體結(jié)構(gòu)與光能利用的相關(guān)關(guān)系，明確不同樹體結(jié)構(gòu)產(chǎn)量對(duì)光合性能指標(biāo)的響應(yīng)，為錐栗栽培過程中光照和空間潛能利用率高適宜樹形的選擇提供參考，以及錐栗生產(chǎn)實(shí)踐中高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)栽培技術(shù)提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)部分

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)為中南林業(yè)科技大學(xué)錐栗試驗(yàn)示范基地(湖南郴州汝城縣土橋鎮(zhèn)，25°33′43″N, 113°45′08″E)，基地年均降水量1547.1 mm，年平均氣溫16.6 ℃，月平均最高氣溫出現(xiàn)在7月，為25.6 ℃，年平均無霜期273 d，年平均日照1713 h，光熱充足，屬典型亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候。土壤為紅壤，肥力中等，每年冬季施基肥一次。

1.2 試驗(yàn)材料及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試材料為樹齡8年生的錐栗‘華栗4號(hào)’，樹體生長良好、樹高、冠幅、生長勢(shì)大體一致。2010—2012年連續(xù)3年在冬季修剪時(shí)按照經(jīng)濟(jì)林木整形修剪的原則和方法，對(duì)錐栗樹體進(jìn)行中下等修剪強(qiáng)度整形修剪，培育開心形、小冠疏層形及自然圓頭形3種樹形，以不修剪為對(duì)照，將試驗(yàn)樹編號(hào)標(biāo)記掛牌。每個(gè)處理單株小區(qū)(各實(shí)驗(yàn)指標(biāo)4個(gè)觀測(cè)值)，5次重復(fù)。

1.3 實(shí)驗(yàn)指標(biāo)方法

1.3.1 光照強(qiáng)度及葉綠素含量的測(cè)定

于2013年7月，在樹高1.5— 2 m處，以樹干為中心，對(duì)樹體冠層水平方向進(jìn)行劃分，將樹冠分為外層(距樹冠邊緣0—0.5 m)、中層(距樹干1.5—2 m)和內(nèi)層(距離樹干0—0.5 m)。選擇晴天，從8∶00至18∶00每2 h用分光輻射照度計(jì)CL-500A測(cè)定各處理樹體東、南、西、北四個(gè)方位上的光照強(qiáng)度，同時(shí)測(cè)定樹冠上方無花枝葉部位的光照強(qiáng)度，其比值為相對(duì)光照強(qiáng)度，以及利用葉綠素儀SPAD-502測(cè)定各方位對(duì)應(yīng)葉片的葉綠素含量。

1.3.2 光合速率日變化的測(cè)定

用便攜式光合儀LI-6400，選擇7月中旬晴朗無云穩(wěn)定天氣，在8∶00—18∶00測(cè)定錐栗光合參數(shù)日變化。每2 h測(cè)定1次錐栗的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、水汽壓虧缺(VPD)、光合有效輻射(PAR)、空氣溫度(Ta)、空氣相對(duì)濕度(RH)及空氣CO2濃度(Ca)。每個(gè)處理測(cè)定3株，每株測(cè)定3片葉子，以3 d測(cè)定的平均值為光合速率的日變化。

1.3.3 光合參數(shù)的測(cè)定

于2013年7月中旬選擇晴朗無云天氣，利用LI-6400儀器上的自控系統(tǒng)控制測(cè)定時(shí)的葉溫、光強(qiáng)及CO2濃度。凈光合速率-光合有效輻射(Pn-PAR)響應(yīng)曲線的條件設(shè)置為：CO2濃度360 μmol/mol，葉溫27 ℃，紅藍(lán)光源提供的光強(qiáng)梯度由高到低為2000、1800、1500、1300、1000、900、800、700、500、200、175、150、125、100、75、50、25、0 μmol m-2s-1；采用光響應(yīng)新模型方程[10]，擬合錐栗Pn-PAR曲線，最大光合速率(Pmax)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)、暗呼吸速率(Rd)由方程擬合得到，以光補(bǔ)償點(diǎn)處的量子效率作為該處理的表光量子效率(AQY)[11]。凈光合速率-胞間CO2濃度(Pn-CO2)響應(yīng)曲線的設(shè)置條件為：光強(qiáng)1000 μmol m-2s-1，葉溫27 ℃，測(cè)定時(shí)儀器自動(dòng)匹配CO2濃度，CO2來源為液態(tài)CO2小鋼瓶，其濃度梯度為50、100、200、300、400、600、800、1000、1200、1500 μmol/mol；采用CO2新模型[12]擬合錐栗Pn-CO2曲線，CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)、CO2飽和點(diǎn)(CSP)及羧化效率(CE)均由方程擬合得到。

1.3.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

各處理將選定的葉片，白天用錫紙包裹，經(jīng)過一個(gè)晚上的暗適應(yīng)，于凌晨破曉前用LI-6400測(cè)定初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在光化學(xué)效率(Fv/Fo)。給待測(cè)葉片以一個(gè)飽和強(qiáng)閃光(6000 μmol m-2s-1)，脈沖0.8 s測(cè)定電子傳遞速率(ETR)。

1.3.5 單株產(chǎn)量的測(cè)定

于華栗4號(hào)錐栗果實(shí)采收期(9月底，10月初)分別收集每1株掛牌標(biāo)記樹體的所有堅(jiān)果，計(jì)數(shù)并稱重，單果重=單株堅(jiān)果總量/單株堅(jiān)果數(shù)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)結(jié)果的統(tǒng)計(jì)分析用Microsoft Excel 2010和SPSS19.0完成，圖形的繪制用Sigmaplot 10.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 錐栗不同樹體結(jié)構(gòu)樹冠各層次相對(duì)光照強(qiáng)度的空間分布

錐栗不同樹形冠層內(nèi)各部位相對(duì)光照強(qiáng)度存在一定差異和變化趨勢(shì)(表1)。經(jīng)整形修剪培育后樹體的相對(duì)光照強(qiáng)度在各層均顯著高于對(duì)照，且均呈開心形>小冠疏層形>自然圓頭形>CK的趨勢(shì)，說明整形修剪能顯著增加植株透光率。3種樹形中，開心形植株樹冠外層相對(duì)光照強(qiáng)度最高(93.89%)，分別高出小冠疏層形、自然圓頭形和對(duì)照10.34%、23.29%和41.08%；樹體的3個(gè)層次中，開心形植株樹冠外層的相對(duì)光照強(qiáng)度顯著高于樹冠內(nèi)層，與樹冠中心無顯著差異，而其他兩種樹形及對(duì)照樹冠外層的相對(duì)光照強(qiáng)度均顯著高于樹冠內(nèi)層及中心，且開心形樹體在樹冠3個(gè)層面的光照強(qiáng)度平均值顯著高于另外兩個(gè)樹形及對(duì)照樹體，表明開心形錐栗樹體能更大程度接收光照。

表1 錐栗不同樹形樹冠內(nèi)各層次相對(duì)光照強(qiáng)度Table 1 Relative light intensity in different tier of canopy of C. henryi with different tree composition

2.2 錐栗不同樹體結(jié)構(gòu)光合指標(biāo)的日變化

不同樹形樹體功能葉片凈光合速率(Pn)日變化均呈不對(duì)稱雙峰曲線(圖1)。10∶00前，PAR逐漸增強(qiáng)，VPD及Ta逐漸上升，Pn均上升至第1峰值，此時(shí)Ci、Ca及RH下降顯著(圖1)。隨后PAR，VPD和Ta持續(xù)升高，RH進(jìn)一步降低，Pn呈下降趨勢(shì)，至12∶00出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象，此時(shí)Ci達(dá)到最低或次低值，表明光合午休與氣孔的調(diào)節(jié)作用密切相關(guān)。14∶00Pn上升至第2峰值，Gs逐步升高，但由于光合作用固定的CO2較多，因此Ci較低(圖1)。

總體而言，3種樹形Pn的峰值均分別出現(xiàn)在10∶00和14∶00，早于對(duì)照的14∶00和16∶00，第1峰值在各樹形中均為最大值；開心形樹體葉片Pn、Gs、Tr日均值高于其他兩種樹形，表明開心形樹體結(jié)構(gòu)的總體光合能力強(qiáng)于其他兩種樹形(表2)；各樹形的Gs和Tr的日變化也呈雙峰型，與Pn的變化情況基本一致，表明Pn對(duì)Gs和Tr具有反饋調(diào)節(jié)作用(圖1)。

圖1 錐栗不同樹形生理生態(tài)參數(shù)日進(jìn)程Fig.1 Diurnal course of photosynthetic ecophysiological parameters on different tree composition of C. henryi Pn： 凈光合速率 Net photosynthetic rate; GS： 氣孔導(dǎo)度 Stomatal conductance; Ci： 胞間CO2濃度 Intercellular carbon dioxide concentration; Tr： 蒸騰速率Transpiration rate; VPD: 蒸汽壓虧缺Vapor pressure deficit; PAR: 光合有效輻射 Photosynthetically active radiation; Ta: 空氣溫度Air temperature; RH: 空氣相對(duì)濕度Air relative humidity; Ci: 空氣二氧化碳濃度Free-air carbon dioxide enrichment.

2.3 錐栗不同樹體結(jié)構(gòu)光合參數(shù)

不同樹形錐栗葉片的Pn-PAR響應(yīng)曲線趨勢(shì)基本一致，均隨著光強(qiáng)的增加，對(duì)光的利用率提高，當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到飽和光強(qiáng)后，凈光合速率達(dá)到最大值。隨光強(qiáng)的增加，不同樹形錐栗葉片的Pn-PAR響應(yīng)曲線略有下降(圖2)。錐栗不同樹體結(jié)構(gòu)的光合響應(yīng)特征參數(shù)差異顯著(表3)，開心形錐栗樹體葉片的最大光合速率和光飽和點(diǎn)分別為10.10 μmol m-2s-1和1261.13 μmol m-2s-1，顯著高于其他樹形和對(duì)照處理；而光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率顯著低于小冠疏層形和對(duì)照處理。在表觀量子效率方面，以小冠疏層形樹體最低，其余處理無顯著差異。

不同樹形錐栗葉片Pn-CO2濃度響應(yīng)曲線與Pn-PAR響應(yīng)曲線具有一定的差異。在低于1200 μmol/mo CO2濃度下，Pn隨CO2濃度的升高而升高，特別是在低于400 μmol/mol初期響應(yīng)階段，Pn隨著CO2濃度的增加呈線性迅速上升；當(dāng)CO2濃度超過飽和CO2濃度之后，Pn隨CO2濃度的升高而下降(圖2)。由表3可以看出，開心形樹體葉片的羧化效率顯著高于其他樹形和對(duì)照；自然圓頭形樹體CO2飽和點(diǎn)最高為1409.90 μmol m-2s-1，小冠疏層形樹體CO2補(bǔ)償點(diǎn)最低(82. 82 μmol/mol)，均與其他兩種樹形及對(duì)照差異顯著。

2.4 錐栗不同樹體結(jié)構(gòu)葉綠素?zé)晒馓匦?/p>

與CK相比，經(jīng)整形修剪培育后錐栗樹體葉片F(xiàn)m、Fv/Fm及Fv/Fo及ETR值均顯著提高(表4)。以反映光系統(tǒng)II(PSⅡ)的最大光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)和PSⅡ潛在光化學(xué)效率(Fv/Fo)的兩個(gè)參數(shù)來分析，經(jīng)整形修剪的錐栗樹體提高了錐栗葉片葉綠素分子捕獲激發(fā)光能的效率及PSⅡ潛在活性，然3種樹形之間并無顯著差異；以反映實(shí)際光強(qiáng)下的表觀電子傳遞效率的參數(shù)(ETR)來比較，開心形錐栗樹體葉片顯著高于小冠疏層形和自然圓頭形。

表2 錐栗不同樹形生理生態(tài)參數(shù)日平均值Table 2 Daily mean of photosynthetic ecophysiological parameters of C. henryi with different tree composition

圖2 錐栗不同樹形Pn-PAR響應(yīng)曲線和Pn-CO2響應(yīng)曲線Fig.2 Responses of the net photosynthetic rate (Pn) to different PAR and different intercelluar CO2 concentrations of C. henryi for different tree composition

表3 錐栗不同樹形光合響應(yīng)特征參數(shù)Table 3 Parameters of photosynthetic rate in response to PAR and CO2 concentration of C. henryi for different tree composition

表4 錐栗不同樹形葉綠素?zé)晒鈪?shù)Table 4 TChlorophyII fluorescene parameters of C. henryi with different tree composition

2.5 錐栗不同樹體結(jié)構(gòu)光合性狀與產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系

將光合性能指標(biāo)各時(shí)段動(dòng)態(tài)數(shù)據(jù)平均值與最終平均單果重、單株果實(shí)個(gè)數(shù)和單株產(chǎn)量做相關(guān)分析，各性能指標(biāo)與產(chǎn)量的相關(guān)分析見表5。通過分析可以看出，平均單果重與光合指標(biāo)中Pn、Gs、Ci及Fv/Fo呈極顯著正相關(guān)，與Tr及Fv/Fm呈顯著正相關(guān)，其中Pn與平均單果重相關(guān)性最大(r=0.854**)，其次為Ci和Fv/Fo，其相關(guān)系數(shù)分別為0.842和0.793，可見錐栗葉片Pn、Ci及Gs與平均單果重密切相關(guān)。光合性能指標(biāo)中，與果實(shí)個(gè)數(shù)及單株產(chǎn)量均呈極顯著正相關(guān)的指標(biāo)有Pn、Gs、Fv/Fo、ETR及葉綠素含量，其中Pn與和單株產(chǎn)量相關(guān)性最強(qiáng)(r=0.835**)，表明這五個(gè)指標(biāo)對(duì)單株果實(shí)個(gè)數(shù)和單株產(chǎn)量有極重要的作用。

表5 錐栗不同樹形光合性狀與產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系Table 5 Correlation analysis between photosynthetic characteristics and single plant yield (n=20)

3 結(jié)論與討論

樹體結(jié)構(gòu)是形成果實(shí)個(gè)體與群體經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的基礎(chǔ)，光合作用是果實(shí)產(chǎn)量形成的生理基礎(chǔ)[13-14]。因此，改善樹體結(jié)構(gòu)，可極大提高錐栗光合效能，實(shí)現(xiàn)其豐產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)。本研究根據(jù)不同樹形樹勢(shì)，連續(xù)3a冬季對(duì)樹體進(jìn)行中等強(qiáng)度的修剪，將樹體培育為開心形、小冠疏層形及自然圓頭形3種樹形，研究結(jié)果表明，與對(duì)照相比，3種樹形均能顯著提高樹冠各層相對(duì)光照強(qiáng)度、光和能力、葉綠素含量及單株產(chǎn)量；通過不同錐栗樹體結(jié)構(gòu)光合特性與單株產(chǎn)量的相關(guān)性分析可知：單株產(chǎn)量與Pn、Gs、Fv/Fo、ETR及葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)，與Tr呈顯著正相關(guān)。

凈光合速率的日變化特征是植物光合生理活性和環(huán)境因素的綜合體現(xiàn)，反映了植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力[15- 17]。本研究結(jié)果表明，3種錐栗樹形葉片凈光合速率日變化呈不對(duì)稱雙峰曲線，出現(xiàn)了明顯的光合“午休”現(xiàn)象。具體表現(xiàn)為：清晨太陽出來后，隨著光合有效輻射的逐漸增強(qiáng)，葉片捕獲的光能逐漸增多，為光合作用提供同化力所需的能量，而此時(shí)大氣CO2、空氣濕度都處于最佳狀態(tài)，伴隨著植物葉片氣孔的開放，Pn隨之增大，10∶00出現(xiàn)最高峰；隨光合有效輻射的進(jìn)一步增強(qiáng)，葉片吸收的光能出現(xiàn)過剩，同時(shí)伴隨著其他環(huán)境因子較大的變化(氣溫升高、大氣濕度下降)，12∶00出現(xiàn)了光合午休現(xiàn)象。有研究表明，植物出現(xiàn)午休現(xiàn)象的主要原因是強(qiáng)光、高溫、低濕和土壤干旱等環(huán)境條件引起的氣孔部分關(guān)閉和光合作用光抑制的發(fā)生[18- 20]。比較3種錐栗樹形Pn日變化發(fā)現(xiàn)，開心形錐栗樹體葉片凈光合速率最高峰為9.97 μmol m-2s-1，顯著高于小冠疏層形和自然圓頭形，這可能由于開心形錐栗樹體結(jié)構(gòu)透光能力強(qiáng)，對(duì)外界因素變化反應(yīng)敏感所致，具體原因有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

Pn-PAR和Pn-CO2響應(yīng)是衡量植物光合特性的兩個(gè)方面，其指標(biāo)主要包括：Pmax、LSP、LCP、CSP及CCP[21,22]。Pmax指標(biāo)代表植物潛在最大光合能力以及植物物質(zhì)積累能力；LSP和LCP分別表示植物利用強(qiáng)光和弱光的能力；CSP和CCP分別表示植物利用高CO2和低CO2的能力[23- 26]。本研究表明3種樹形錐栗葉片對(duì)光和CO2的利用率隨著光強(qiáng)和CO2濃度的增加而提高，當(dāng)光強(qiáng)和CO2濃度達(dá)到一定值后，Pn基本上穩(wěn)定在一定水平。同一時(shí)期不同樹形錐栗葉片對(duì)光的利用能力不同，開心形錐栗樹體葉片的最大光合速率和光飽和點(diǎn)顯著高于小冠疏層形和自然圓頭形，而光補(bǔ)償點(diǎn)和和暗呼吸速率顯著低于其他樹形，表明開心形錐栗樹體對(duì)光能適應(yīng)性廣，光合能力強(qiáng)；同一時(shí)期不同樹形錐栗葉片對(duì)CO2的利用能力也不盡相同，3種樹形中，自然圓頭形樹體CO2飽和點(diǎn)最高為1409.90 μmol/mol，小冠疏層形樹體CO2補(bǔ)償點(diǎn)最低(82.82 μmol/mol)。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是光合作用的探針，可描述植物的光合作用機(jī)理和光合生理狀態(tài)[27- 29]。植物的ETR很大程度上體現(xiàn)了植物光合速率的大小，反應(yīng)了植物吸收的光能沿光合電子傳遞鏈的傳遞利用效率[30- 32]。本研究三種錐栗樹形中，開心形錐栗樹體ETR值顯著高于小冠疏層形和自然圓頭形，表明開心形錐栗樹體具有較高的光化學(xué)效率，可能原因是PSⅡ反應(yīng)中心把吸收的光能較多地分配給光合電子傳遞用于葉片的光合作用，從而表現(xiàn)出較高的電子傳遞速率和光化學(xué)效率，形成了更多的ATP和NADPH，為光合碳同化提供了充分的還原能力和能量，這可能是錐栗開心形樹體高產(chǎn)的重要生理基礎(chǔ)之一。綜上所述，開心形錐栗樹體在光合利用效率方面優(yōu)于自然圓頭形和小冠疏層形，有利于錐栗增產(chǎn)，適宜在生產(chǎn)中推廣應(yīng)用。

[1] 范曉明, 袁德義, 段經(jīng)華, 唐靜, 楊斐翔, 張琳. 錐栗種仁發(fā)育期葉片與果實(shí)礦質(zhì)元素含量變化. 園藝學(xué)報(bào), 2014, 41(1): 44- 52.

[2] 宋愛云, 陳欽, 雷日平, 陳輝. 錐栗栽培品種果實(shí)營養(yǎng)成分差異的分析. 經(jīng)濟(jì)林研究, 2001, 19(4): 5- 7.

[3] 李中濤, 郎豐華. 栗芽發(fā)育特性的研究. 園藝學(xué)報(bào), 1964, 3(1): 17- 30.

[4] 段偉華, 袁德義, 高超, 龔春, 雷小林, 廖婷. 普通油茶不同樹體結(jié)構(gòu)與光能利用的關(guān)系. 林業(yè)科學(xué)研究, 2013, 26(1): 118- 122.

[5] 陳建華, 曹陽, 閆文德, 羅勇, 李昌珠, 何虎. 板栗的光合性狀. 中南林學(xué)院學(xué)報(bào), 2006, 26(2): 72- 74, 95- 95.

[6] 楊曉玲, 楊晴, 郭守華, 劉艷芳, 王華方. 燕龍板栗光合作用及其相關(guān)因素的日變化. 經(jīng)濟(jì)林研究, 2008, 26(1): 67- 70.

[7] Proietti P, Palliotti A, Famiani F, Antognozzi E, Ferranti F, Andreutti R, Frenguelli G. Influence of leaf position, fruit and light availability on photosynthesis of two chestnut genotypes. Scientia Horticulturae, 2000, 85(1- 2): 63- 73.

[8] Maltoni A, Mariotti B, Jacobs D F, Tani A. Pruning methods to restoreCastaneasativastands attacked byDryocosmuskuriphilus. New Forests, 2012, 43(5- 6): 869- 885.

[9] Kerr G, Morgan G. Does formative pruning improve the form of broadleaved trees?. Canadian Journal of Forest Research, 2006, 36(1): 132- 141.

[10] Ye Z P. A new model for relationship between irradiance and the rate of photosynthesis inOryzasativa. Photosynthetica, 2007, 45(4): 637- 640.

[11] 葉子飄, 于強(qiáng). 光合作用光響應(yīng)模型的比較. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 32(6): 1356- 1361.

[12] 葉子飄, 高峻. 光響應(yīng)和CO2響應(yīng)新模型在丹參中的應(yīng)用. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2009, 37(1): 129- 134.

[13] Guimong C M, Lang G A, Andrews P K. Timing and severity of summer pruning affects flower initiation and shoot regrowth in sweet cherry. HortScience, 1998, 33(4): 647- 649.

[14] 孫桂麗, 徐敏, 李疆, 梅闖. 香梨兩種樹形凈光合速率特征及影響因素. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(18): 5565- 5573.

[15] 張永平, 張英華, 王志敏. 不同供水條件下冬小麥葉與非葉綠色器官光合日變化特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(5): 1312- 1322.

[16] Lin Y S, Medlyn B E, Ellsworth D S. Temperature responses of leaf net photosynthesis: the role of component processes. Tree Physiology, 2012, 32: 219- 231.

[17] Yamori W, Hikosaka K, Way D A. Temperature response of photosynthesis in C3, C4, and CAM plants: temperature acclimation and temperature adaptation. Photosynthesis Research, 2014, 119(1- 2): 101- 117.

[18] 王云賀, 韓忠明, 韓梅, 楊利民. 遮蔭處理對(duì)東北鐵線蓮生長發(fā)育和光合特性的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(24): 6762- 6770.

[19] 程建峰, 姜錕, 沈允鋼. 修枝截干對(duì)二球懸鈴木葉片光合特性的影響. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2009, 17(3): 469- 473.

[20] Farquhar G D, Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis. Annual Review of Plant Physiology, 1982, 33: 317- 345.

[21] 董志新, 韓清芳, 賈志寬, 任廣鑫. 不同苜蓿(MedicagosativaL.)品種光合速率對(duì)光和CO2濃度的響應(yīng)特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(6): 2272- 2278.

[22] Liang K M, Lin Z F, Ren H, Liu N, Zhang Q M, Wang J, Wang Z F, Guan L L . Characteristics of sun- and shade-adapted populations of an endangered plantPrimulinatabacumHance[J]. Photosynthetica, 2010, 48(4): 494- 506.

[23] Li Y, Hu T, Duan X, Zeng F M, Chen H, Wu X H. Effects of decomposing leaf litter ofEucalyptusgrandison the growth and photosynthetic characteristics ofLoliumperenne. Journal of Agricultural Science, 2013, 5(3): 123- 131.

[24] Cao Z, Zhou G, Wen G, Jiang P, Zhuang S, Qin H, Wong M. Bamboo in subtropical China: Efficiency of solar conversion into biomass and CO2sequestration. The Botanical Review, 2011, 77(3): 190- 196.

[25] Ma Y H, Guo S R. 24-epibrassinolide improves cucumber photosynthesis under hypoxia by increasing CO2assimilation and photosystem II efficiency. Photosynthetica, 2014, 52(1): 96- 104.

[26] Zhang Y J, Yang Q Y, Lee D W, Goldstein G, Cao K F. Extended leaf senescence promotes carbon gain and nutrient resorption: importance of maintaining winter photosynthesis in subtropical forests. Oecologia, 2013, 173(3): 721- 730.

[27] 劉悅秋, 孫向陽, 王勇, 劉音. 遮蔭對(duì)異株蕁麻光合特性和熒光參數(shù)的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(8): 3457- 3464.

[28] Zarco-Tejada P J, Morales A, Testi L, Villalobos F J. Spatio-temporal patterns of chlorophyll fluorescence and physiological and structural indices acquired from hyperspectral imagery as compared with carbon fluxes measured with eddy covariance. Remote Sensing of Environment, 2013, 133: 102- 115.

[29] Zarco-Tejada P J, Catalina A, González M R, Martín P. Relationships between net photosynthesis and steady-state chlorophyll fluorescence retrieved from airborne hyperspectral imagery. Remote Sensing of Environment, 2013, 136: 247- 258.

[30] 鄭淑霞, 上官周平. 8種闊葉樹種葉片氣體交換特征和葉綠素?zé)晒馓匦员容^. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 26(4): 1080- 1087.

[31] Yang Z Q, Li Y X, Zhang J B, Zhang J, Zhu J, Gu L L, Zhang B. Effects of the red: far-red light ratio on photosynthetic characteristics of greenhouse cut Chrysanthemum. Horticultural Science, 2013, 40(1): 40- 43.

[32] Duarte B, Santos D, Marques J C, Ca?ador I. Ecophysiological adaptations of two halophytes to salt stress: Photosynthesis, PS II photochemistry and anti-oxidant feedback-Implications for resilience in climate change. Plant Physiology and Biochemistry, 2013, 67: 178- 188.

Effects of different tree shapes on light use inCastaneahenryi

FAN Xiaoming1, YUAN Deyi1,*, YANG Feixiang2, TIAN Xiaoming3, TANG Jing2, ZHANG Xuhui1, ZHU Zhoujun1

1KeyLaboratoryofCultivationandProtectionforNon-woodForestTreesofMinistryofEducation,CentralSouthUniversityofForestryandTechnology,Changsha410004，China2HunanAppliedTechnologyUniversity,Changde415000,China3HunanForestBotanicalGarden,Changsha410000,China

Eight-year-oldCastaneahenryicv. Huali 4 (Fagaceae) trees were studied in order to explore the relationship between tree shape and light use byC.henryi, and provide scientific advice on the cultivation and management of this species. An illuminometer, a chlorophyll meter and a portable photosynthesis system were used to measure relative light intensity in different tiers of the canopy, and the diurnal course of ecophysiological and photosynthetic parameters were measured to ascertain the effects of different tree forms on the photosynthetic performance and yield ofC.henryi. The results showed that: 1) the relative light intensities of the three tree shapes (open center, small and sparse canopy, and natural roundhead) created by specific training and pruning regimes were all significantly higher than the control (trees not trained or pruned, but left to grow naturally) for all the canopy positions. Relative light intensity followed the same trend, regardless of canopy position (open center shape > small and sparse canopy > natural roundhead shape). The relative light intensity in the outer layer of the open center shape was highest (93.89%), This was 10.34% higher than the value for the small and sparse canopy shapes, 23.29% higher than in the natural roundhead shape, and 41.08% higher than the control. These results indicated thatC.henryireceived more light when it had an open center shape. Diurnally, the net photosynthetic rate (Pn) forC.henryileaves taken from different shaped trees had two peaks at 10∶00 and 14∶00. ThePnfor leaves on the open center shaped trees (9.97 μmol m-2s-1) was higher than the values for the other two shapes and the control. 2) Some photosynthetic parameters differed significantly among the tree shapes. The maximumPnand the light saturation point in trees with the open center shape were higher than the values recorded for the other tree shapes. However, the CO2compensation point and dark respiration rate for leaves on the open center shaped trees were lower than the values for the other two tree shapes and the control. Additionally, the carboxylation efficiency of the open center shaped trees was significantly higher than it was for the other shapes, all of which indicated that the photosynthetic performance of the open center shape trees was better than the other shapes. 3) The chlorophyll fluorescence parameter results showed that maximum fluorescence (Fm), PSⅡ maximal efficiency (Fv/Fm), PSⅡ potential efficiency (Fv/Fo), and the electron transport rate (ETR) for each of the three tree shapes significantly improved compared to the control. The ETR in the open center shaped trees was higher than the ETR values for the other two tree shapes and the control. 4) There were significant differences (P≤0.01) inPn, transpiration rate,Fv/Fo, ETR, chlorophyll content, and yield per plant, and the correlation index betweenPnand yield per plant was highest (r=0.835). Thus, manipulating tree shape by training and pruning can significantly improve the ventilation and light conditions in the inner layer of a tree, improve the utilization ratio of light energy, and increase yield. Based on our results,C.henryitrees with an open center shape are superior in light energy use to the ones with small and sparse canopies and natural roundhead shapes. Therefore training and pruningC.henryito have an open center shape will improve yields.

Castaneahenryi; tree shape; photosynthetic characteristics; net photosynthetic rate; electron transport rate

國家“十二五”科技支撐計(jì)劃課題“板栗和錐栗高效生產(chǎn)關(guān)鍵技術(shù)研究與示范”(2013BAD14B04)；湖南省研究生科研創(chuàng)新項(xiàng)目(CX2014B331)

2014- 05- 31;

日期:2015- 04- 20

10.5846/stxb201405311127

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yuan-deyi@163.com

范曉明，袁德義，楊斐翔，田曉明，唐靜，張旭輝，朱周俊.錐栗不同樹體結(jié)構(gòu)對(duì)光的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(22):7426- 7434.

Fan X M, Yuan D Y, Yang F X, Tian X M, Tang J, Zhang X H, Zhu Z J.Effects of different tree shapes on light use inCastaneahenryi.Acta Ecologica Sinica,2015,35(22):7426- 7434.