采后果實(shí)病程相關(guān)蛋白研究進(jìn)展

薛耀碧，周雅涵，鄧麗莉，2，曾凱芳，2，*

（1.西南大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院，重慶400715；2.西南大學(xué)食品科學(xué)與工程國(guó)家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心，重慶400715）

采后果實(shí)病程相關(guān)蛋白研究進(jìn)展

薛耀碧1，周雅涵1，鄧麗莉1，2，曾凱芳1，2，*

（1.西南大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院，重慶400715；2.西南大學(xué)食品科學(xué)與工程國(guó)家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心，重慶400715）

采后果實(shí)病程相關(guān)蛋白（pathogenesis-related proteins，PRs）是果實(shí)受生物或非生物脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生并積累的一類蛋白質(zhì)總稱，是果實(shí)防衛(wèi)體系的重要組成部分，且可在體外表現(xiàn)出一定的抗菌作用。根據(jù)近年來(lái)對(duì)病程相關(guān)蛋白的研究，可將其分為17個(gè)功能家族。目前，采后果實(shí)病程相關(guān)蛋白的研究工作多以激發(fā)子為主，這些激發(fā)子通常是一些物理、化學(xué)或生物因素，可激發(fā)果實(shí)病程相關(guān)蛋白基因的表達(dá)，增強(qiáng)果實(shí)的抗病性。本文綜述了采后果實(shí)中幾種病程相關(guān)蛋白研究進(jìn)展，并對(duì)采后果實(shí)病程相關(guān)蛋白未來(lái)的研究方向進(jìn)行展望。

采后，果實(shí)，病程相關(guān)蛋白（PRs），抗病性，激發(fā)子

果實(shí)病程相關(guān)蛋白（pathogenesis-related proteins，PRs）是果實(shí)受生物或非生物脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生并積累的一類蛋白質(zhì)總稱，是果實(shí)防衛(wèi)體系的重要組成部分，果實(shí)采后病程相關(guān)蛋白的研究可從抗病防衛(wèi)基因調(diào)控及其所編碼的蛋白生物活性等方面揭示果實(shí)采后抗病性的機(jī)制［1-2］。根據(jù)近年來(lái)對(duì)病程相關(guān)蛋白的研究結(jié)果，可依據(jù)其氨基酸序列的同源性、生物活性、來(lái)源、電泳遷移率（分子量）、血清學(xué)關(guān)系等將PRs分為17個(gè)功能家族［3-4］。目前，有關(guān)采后果實(shí)PRs的相關(guān)研究主要集中在具有抗真菌活性的病程相關(guān)蛋白家族1（PR-1）、β-1，3-葡聚糖酶（PR-2）、幾丁質(zhì)酶（PR-3、PR-4、PR-8、PR-11）、類甜蛋白（PR-5）、具有類核酸酶活性的PR-10、非特異性脂質(zhì)轉(zhuǎn)移蛋白（PR-14）等，研究?jī)?nèi)容多以如何激發(fā)其表達(dá)從而增強(qiáng)寄主抗病性為主，已展開(kāi)相關(guān)研究工作的果實(shí)包括香蕉［5］、葡萄［6］、番茄［7-8］、蘋(píng)果［9-11］、獼猴桃［12-13］、梨［14］、草莓［15-17］、柑橘［18-19］、櫻桃［20-21］、芒果［22］、李子［23］、桃［24-25］等。本文將對(duì)上述幾種病程相關(guān)蛋白在不同果實(shí)采后抗病性中的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。

1　PR-1

PR-1被認(rèn)為是一類具有抗真菌活性的病程相關(guān)蛋白。目前，關(guān)于PR-1的相關(guān)研究已在香蕉［5］、葡萄［6］、番茄［8］、梨［14］、桃［26］、木瓜［27］等果實(shí)上展開(kāi)。研究?jī)?nèi)容主要集中在PR-1激發(fā)子研究、PR-1與果實(shí)成熟度關(guān)系研究、PR-1基因結(jié)構(gòu)研究等方面。

研究發(fā)現(xiàn)，果實(shí)中PR-1的激發(fā)子主要包括：低聚糖類，如牛蒡低聚糖（BFO）［6］、殼寡糖（COS）［28］；植物信號(hào)分子及其類似物類，如乙烯、水楊酸（SA）、苯并噻二唑（BTH）、茉莉酸甲酯（MeJA）［5，27］；微生物類，如病原菌、拮抗酵母菌［14］等。首先，一些低聚糖是果實(shí)PR-1的良好激發(fā)子。以BFO為例，BFO能夠誘導(dǎo)果實(shí)SA途徑產(chǎn)生內(nèi)源性SA，SA能夠作為分子信號(hào)物質(zhì)誘導(dǎo)果實(shí)PR-1基因的表達(dá)。據(jù)報(bào)道，BFO處理葡萄果實(shí)6h后，處理果實(shí)PR-1的表達(dá)量與對(duì)照果實(shí)相比可增加2.9倍［6］。其次，一些植物信號(hào)分子及其類似物也可以激發(fā)水果PR-1表達(dá)。例如，10mmol/L BTH或50μmol/L MeJA分別與500mg/L乙烯混合處理香蕉果實(shí)，可增加香蕉果實(shí)PR-1在12h后的表達(dá)量［5］。5mmol/L SA處理綠熟期和破色期的番茄果實(shí)，2d后PR-1表達(dá)量顯著增加［8］。最后，一些微生物的入侵也能夠激發(fā)果實(shí)PR-1的表達(dá)。例如，將梨黑星病菌（Venturia nashicola）接種至三種抗病性不同的梨果實(shí)（Kousui、Mamenashi 12、Flemish Beauty），7d后Kousui、Flemish Beauty梨果實(shí)中PR-1的表達(dá)量達(dá)到最大值，與對(duì)照果實(shí)相比可增加2倍和8倍。而Mamenashi 12梨果實(shí)在接種病原菌1～2d后，其PR-1表達(dá)量與對(duì)照果實(shí)相比明顯增加，在接種第7d時(shí)表達(dá)量達(dá)最大，為對(duì)照果實(shí)3倍［14］。果實(shí)中PR-1激發(fā)子的研究可為進(jìn)一步揭示果實(shí)誘導(dǎo)抗病性機(jī)理及培育抗病品種果實(shí)研究提供科學(xué)基礎(chǔ)。

PR-1也被認(rèn)為是果實(shí)成熟的一個(gè)分子標(biāo)記物［29］。研究發(fā)現(xiàn)，香蕉果實(shí)MaPR1基因在香蕉的生長(zhǎng)成熟過(guò)程中并無(wú)表達(dá)，只有在采后催熟時(shí)才能夠檢測(cè)出其表達(dá)量［5］。商業(yè)中常利用乙烯催熟香蕉，但這一處理會(huì)使香蕉貨架期變短。根據(jù)這一結(jié)果，在解決商業(yè)糾紛時(shí)，可通過(guò)檢測(cè)長(zhǎng)途運(yùn)輸中香蕉MaPR1表達(dá)量來(lái)判定香蕉是否經(jīng)過(guò)乙烯處理。

基因結(jié)構(gòu)的研究有利于分析其所編碼的蛋白的結(jié)構(gòu)及活性。Kesari等［29］研究發(fā)現(xiàn)，香蕉MaPR1a的cDNA由606bp組成，包括了一個(gè)489核苷酸組成的開(kāi)放閱讀框，能夠編碼162個(gè)氨基酸。預(yù)測(cè)其所編碼的多肽分子量為17.38ku，等電點(diǎn)PI為4.3，為PR-1的一個(gè)酸性亞型。對(duì)MaPR1a蛋白序列全長(zhǎng)進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析，發(fā)現(xiàn)MaPR1a明顯與其他眾多植物PR-1具有一定相關(guān)性。

2　PR-2

PR-2是一類在病理相關(guān)條件誘導(dǎo)下產(chǎn)生于細(xì)胞間隙的酸性同工酶或細(xì)胞內(nèi)堿性β-1，3-葡聚糖酶［30］。PR-2能夠水解存在于真菌和卵菌細(xì)胞壁的葡聚糖，從而具有抗真菌的作用［31］。此外，PR-2也被認(rèn)為是一種冰結(jié)構(gòu)蛋白（ISPs）［32］，與果實(shí)抗冷性有關(guān)。目前，關(guān)于PR-2的相關(guān)研究已在葡萄［6］、番茄［7］、芒果［22］、柚子［19］、番荔枝［33］等采后水果中展開(kāi)。

PR-2激發(fā)子能夠激發(fā)PR-2基因的表達(dá)，或通過(guò)其他途徑使PR-2酶活力增加。目前研究認(rèn)為PR-2激發(fā)子主要可包括以下幾種：低聚糖類，如BFO能夠抑制葡萄總酚含量降低，增強(qiáng)β-1，3-葡聚糖酶活性［6］；植物信號(hào)分子及其類似物，如SA［21］、MeJA、BTH［18］、水楊酸甲酯（MeSA）［34］等。例如0.01mmol/L MeJA和0.01mmol/L MeSA分別處理番茄果實(shí)可大幅促進(jìn)PR-2b基因編碼胞內(nèi)β-1，3-葡聚糖酶，而前者還可以促進(jìn)PR-2a基因產(chǎn)生胞外β-1，3-葡聚糖酶［34］。另外，0.025g/L BTH處理沙糖橘能夠誘導(dǎo)果實(shí)中β-1，3-葡聚糖酶基因的表達(dá)，處理后12h表達(dá)量達(dá)最大［18］；物理因子，如UV-C［7］、高CO2濃度、溫度等［33］。有研究發(fā)現(xiàn)，3.7k J/m2的UV-C處理番茄可激發(fā)一種分子量為33.1ku的堿性β-1，3-葡聚糖酶，并且處理后30d仍可檢測(cè)到β-1，3-葡聚糖酶的表達(dá)［7］；高CO2（20%）和低溫（6℃）也能夠激發(fā)番荔枝果實(shí)組織中PR-2的表達(dá)［33］；利用62℃熱水沖刷柚子20s也能夠激發(fā)柚子表達(dá)兩種分子量分別為38、43ku的β-1，3葡聚糖酶，并使柚子果實(shí)對(duì)青霉菌的抗性增強(qiáng)［34］；微生物類，研究發(fā)現(xiàn)，番茄果實(shí)接種灰霉菌處理可激發(fā)番茄產(chǎn)生一種分子量為33.1ku的堿性β-1，3-葡聚糖酶［7］。

3　幾丁質(zhì)酶

幾丁質(zhì)酶共有I-VII 7種類型，其中IV、VI、VII及部分I、II型幾丁質(zhì)酶屬于PR-3，I、II幾丁質(zhì)酶屬于PR-4，III型幾丁質(zhì)酶屬于PR-8，部分I型幾丁質(zhì)酶屬于PR-11［3］。上述幾種PRs均具有幾丁質(zhì)酶活性，能夠水解真菌細(xì)胞壁中的幾丁質(zhì)，具有抗真菌作用。此外，PR-8因具有溶菌酶活性還具有抗細(xì)菌作用。幾丁質(zhì)酶除了具有抗真菌、抗細(xì)菌作用外，還有與其水解活性無(wú)直接關(guān)系的生理作用，例如，一些幾丁質(zhì)酶具有冰結(jié)構(gòu)蛋白（ISPs）活性。ISPs是一種可與冰晶結(jié)合，影響冰晶成長(zhǎng)及結(jié)構(gòu)的蛋白，能夠提高組織對(duì)冷、凍的抵抗力［32］，因此，這類具有ISPs活性的幾丁質(zhì)酶可提高果實(shí)貯藏過(guò)程中對(duì)冷害的抵抗力。

目前，已在香蕉［5］、番茄［7-8］、蘋(píng)果［9］、沙糖橘［18］、柚子［19］等采后果實(shí)中開(kāi)展了幾丁質(zhì)酶的相關(guān)研究。幾丁質(zhì)酶激發(fā)子主要包括：植物信號(hào)分子及其類似物，如乙烯、SA、BTH、MeJA［8，18］；物理因子類，如UV-C、熱水等［7，19］；微生物類，如病原菌、拮抗酵母菌［9］等。首先，一些植物信號(hào)分子及其類似物是幾丁質(zhì)酶良好的激發(fā)子，例如，0.5mmol/L乙烯處理綠熟期和破色期的番茄果實(shí)能夠激發(fā)其PR-3基因表達(dá)［8］；0.025g/L BTH處理沙糖橘12h后，與對(duì)照果實(shí)相比顯著誘導(dǎo)了其幾丁質(zhì)酶基因的表達(dá)，雖然沙糖橘在BTH處理1～3d后幾丁質(zhì)酶基因表達(dá)強(qiáng)度較弱，但在處理7d和10d時(shí)沙糖橘CR-CT1基因（沙糖橘幾丁質(zhì)酶3’末端cDNA序列的克隆，命名為CR-CT1）仍維持一定的表達(dá)量［18］。此外，一些物理激發(fā)子也能夠激發(fā)果實(shí)中幾丁質(zhì)酶基因的表達(dá)。據(jù)報(bào)道，3.7kJ/m2的UV-C處理能誘導(dǎo)番茄果實(shí)產(chǎn)生分子量分別為10ku和8.9ku的兩種酸性幾丁質(zhì)酶［7］；62℃熱水沖刷柚子20s也能夠激發(fā)柚子果實(shí)表達(dá)分子量分別為21、22、25ku的幾種幾丁質(zhì)酶，并使柚子果實(shí)對(duì)青霉菌的抗性增強(qiáng)［19］。最后，病原菌與拮抗酵母菌也能夠激發(fā)果實(shí)幾丁質(zhì)酶基因的表達(dá)。例如，Charles等［7］研究發(fā)現(xiàn)，灰霉菌與UV-C處理番茄果實(shí)能夠激發(fā)果實(shí)中相同的幾丁質(zhì)酶基因的表達(dá)；蘋(píng)果果實(shí)的PR-8基因能夠被假絲酵母（Candida oleophila）和灰霉菌（Botrytis cinerea）誘導(dǎo)表達(dá)［9］，并且蘋(píng)果PR-8基因?qū)湍妇捻憫?yīng)水平要比對(duì)灰霉菌的響應(yīng)水平高。

4　PR-5

果實(shí)在病理?xiàng)l件下誘導(dǎo)產(chǎn)生的類甜蛋白（TLP）被歸為病程相關(guān)蛋白家族5，即PR-5。PR-5具有增強(qiáng)膜透性、水解葡聚糖鏈、促進(jìn)凋亡的作用［35］。此外，一些果實(shí)中的PR-5家族中的蛋白屬于食物過(guò)敏原，例如：蘋(píng)果［10-11］、獼猴桃［12-13］、人心果［40］等。人們對(duì)15種獼猴桃過(guò)敏原物質(zhì)TLP進(jìn)行檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，15種獼猴桃中TLP含量最高的是“海沃德”、“布魯諾”、“秦美”；中華獼猴桃“金峰”、“紅陽(yáng)”及A.eriantha GPA、PPB中TLP含量較低［13］。目前，關(guān)于PR-5的相關(guān)研究已在獼猴桃［13］、柑橘［36］、鱷梨［37］、草莓［38］等采后水果中展開(kāi)。

目前所報(bào)道的PR-5激發(fā)子主要是一些植物信號(hào)分子類似物（MeJA）［36］及微生物類，如病原菌、拮抗酵母［37-38］等。有報(bào)道稱，1×108cells/m L羅倫隱球酵母、100μmol/L MeJA及兩者復(fù)合處理均能夠增加柑橘皮中PR-5表達(dá)［36］。三種處理在12h后，柑橘皮中PR-5 mRNA表達(dá)水平迅速增加，而后48、72h PR-5 mRNA表達(dá)量緩慢下降，并且復(fù)合處理較單一處理PR-5表達(dá)量更多。一些病原菌也能夠激發(fā)果實(shí)PR-5的表達(dá)。例如，接種炭疽菌可以誘導(dǎo)鱷梨果實(shí)PR-5基因的表達(dá)［37］。此外，不同抗病性品種的果實(shí)對(duì)病原菌響應(yīng)情況不同。研究發(fā)現(xiàn)，智利草莓果實(shí)在接種灰霉菌后，2d內(nèi)PR-5表達(dá)量迅速增加并達(dá)到最大值，然后降低；而紅顏草莓在接種灰霉菌后PR-5以同樣的速率1d內(nèi)達(dá)到最大并且保持這種水平；智利草莓PR-5的表達(dá)量明顯比紅顏草莓要高［38］。

果實(shí)中PR-5結(jié)構(gòu)研究的最清楚的是番茄TLPNP24-I結(jié)構(gòu)。研究認(rèn)為，番茄TLP-NP24-I的三維結(jié)構(gòu)由三個(gè)結(jié)構(gòu)域組成：結(jié)構(gòu)域I是由11個(gè)β-折疊形成了β夾心，構(gòu)成整個(gè)分子核心結(jié)構(gòu)。結(jié)構(gòu)域II由1個(gè)β-折疊、1個(gè)α-螺旋、3個(gè)α-螺旋區(qū)段組成，起維持分子結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性作用。結(jié)構(gòu)域Ⅲ只有32個(gè)氨基酸殘基，1個(gè)長(zhǎng)環(huán)結(jié)構(gòu)和1個(gè)β-折疊［39］。

5　PR-10、PR-14

PR-10家族是一類分子量范圍在15～20ku，含有3個(gè)α-螺旋和7個(gè)β-折疊的病程相關(guān)蛋白［41］。PR-10在采后果實(shí)的研究主要集中在果實(shí)抗病性研究、果實(shí)過(guò)敏原研究等方面。在果實(shí)抗病性研究方面，PR-10唯一高度保守區(qū)域P-loop（GxGGxGxxK）結(jié)構(gòu)基元被認(rèn)為是核苷酸結(jié)合位點(diǎn)，使PR-10具有核糖核酸酶活性，成為17種病程相關(guān)蛋白中唯一具有抗病毒功能的病程相關(guān)蛋白。一些PR-10能夠被病原菌誘導(dǎo)表達(dá)，例如，El-keream等［41］發(fā)現(xiàn)抗病性不同的李子品種在感染褐腐病過(guò)程中PR-10均有表達(dá)，但表達(dá)情況略有不同。接種褐腐病菌1d后，易感病品種PR-10轉(zhuǎn)錄量增加，而在抗病品種中，PR-10轉(zhuǎn)錄量保持恒定，2d后抗病品種PR-10轉(zhuǎn)錄量才略有增加。PR-10家族成員也是水果中重要的過(guò)敏源。目前PR-10作為過(guò)敏蛋白在采后果實(shí)過(guò)敏中的研究也很多，如草莓Fraa1結(jié)構(gòu)研究［16］、柑橘過(guò)敏基因研究［42］、蘋(píng)果Mal d 1基因結(jié)構(gòu)的研究［43］。

PR-14非特異性脂質(zhì)轉(zhuǎn)移蛋白是一類小分子可溶性蛋白，具有同類甜蛋白（TLP）相似、使蛋白分子具有熱穩(wěn)定性并能抵抗酶水解的二硫鍵結(jié)構(gòu)［44］。nsLTP（非特異性脂質(zhì)轉(zhuǎn)移蛋白，PR-14）可根據(jù)其分子量的大小分為nsLTP1、nsLTP2，其分子量分別為9ku和7ku。nsLTP1具有包含4個(gè)a-螺旋結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定球狀體，是美味獼猴桃、中華獼猴桃、蘋(píng)果、桃、杏、歐洲李、甜櫻桃、甜橙等水果中重要的過(guò)敏源［44］。

6　總結(jié)與展望

綜上所述，目前已經(jīng)開(kāi)展了很多有關(guān)采后果實(shí)病程相關(guān)蛋白的研究工作，尤其以不同果實(shí)病程相關(guān)蛋白激發(fā)子的研究為多。然而，果實(shí)病程相關(guān)蛋白研究建立在其基因結(jié)構(gòu)、表達(dá)規(guī)律等基因組學(xué)研究基礎(chǔ)上，屬于基因組學(xué)下游研究?jī)?nèi)容。某種特定的果實(shí)經(jīng)一種激發(fā)子處理，所激發(fā)的病程相關(guān)蛋白可能會(huì)有很多，但由于該種果實(shí)的相應(yīng)病程相關(guān)蛋白基因組學(xué)所研究?jī)?nèi)容還不夠完善，導(dǎo)致在現(xiàn)有研究水平下該激發(fā)子所激發(fā)的所有病程相關(guān)蛋白并不能完全被檢測(cè)。所以，以現(xiàn)有的研究結(jié)果還不能得出某種激發(fā)子能夠激發(fā)相應(yīng)的病程相關(guān)蛋白的種類。另外，本文所列舉的研究結(jié)果表明：同種激發(fā)子處理不同種果實(shí)時(shí)，不同果實(shí)對(duì)應(yīng)的同類病程相關(guān)蛋白表達(dá)量最大量不同，例如：梨黑星病菌（Venturia nashicola）處理三種抗病性不同的梨果實(shí)Kousui、Mamenashi 12、Flem ish Beauty，PR-1的表達(dá)量最大值分別為相應(yīng)對(duì)照果實(shí)的2倍、8倍和3倍［14］；不同果實(shí)的同一家族病程相關(guān)蛋白被不同激發(fā)子激發(fā)時(shí)，表達(dá)量明顯增加時(shí)所需要的時(shí)間不同，例如：葡萄果實(shí)經(jīng)BFO處理、番茄果實(shí)經(jīng)過(guò)5mmol/L SA處理后，PR-1表達(dá)量顯著增加所需時(shí)間分別為6h［6］、2d［8］。

雖然，現(xiàn)有的研究結(jié)果表明病程相關(guān)蛋白與果實(shí)采后抗病性呈一定關(guān)系，但是，病程相關(guān)蛋白具體如何增強(qiáng)果實(shí)采后抗病性的機(jī)制仍不是很清楚，病程相關(guān)蛋白在采后果實(shí)上的研究仍任重道遠(yuǎn)。后續(xù)研究可從以下幾方面展開(kāi)：總結(jié)采后果實(shí)在不同激發(fā)子誘導(dǎo)下所產(chǎn)生的病程相關(guān)蛋白基因的表達(dá)規(guī)律，以期找到通用的果實(shí)采后病害防治方案；研究果實(shí)采后病程相關(guān)蛋白激發(fā)子的結(jié)構(gòu)及其與相關(guān)基因作用位點(diǎn)等問(wèn)題，揭示病程相關(guān)蛋白基因被激發(fā)表達(dá)的整個(gè)過(guò)程；研究病程相關(guān)蛋白結(jié)構(gòu)及其如何作用于果實(shí)，增強(qiáng)果實(shí)抗病性等問(wèn)題；利用微生物發(fā)酵工程，生產(chǎn)商品化、具有廣譜抗病原微生物活性的病程相關(guān)蛋白或拮抗微生物來(lái)增強(qiáng)采后果實(shí)的抗病性。

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Advances on pathogenesis-related proteins of postharvest fruits

XUE Yao-bi1，ZHOU Ya-han1，DENG Li-li1，2，ZENG Kai-fang1，2，*
（1.College of Food Science，Southwest University，Chongqing 400715，China；2.National Food Science and Engineering Experimental Teaching Center，Southwest University，Chongqing 400715，China）

Postharvest fruit pathogenesis-related p roteins（PRs）are a kind of p roteins which are p roduced or accumulated by fruits under the biotic and abiotic stress.They are thought to be an im portant part of the defense system of fruits and have a certain degree of antibacterialactivity in vitro.In recent scientific stud ies of PRs，they could be d ivided into 17 function related p rotein fam ilies.The main research about PRs of postharvest fruits was elicitors.This paper reviewed some PRs of postharvest fruits and the d irec tion of the research on postharvest fruit pathogenesis-related p roteins was discussed in the end.

postharvest；fruit；pathogenesis-related p roteins（PRs）；d isease-resistance；elicitors

TS667.7

A

1002-0306（2015）04-0391-05

10.13386/j.issn1002-0306.2015.06.076

2014-06-20

薛耀碧（1989-），女，碩士研究生，研究方向：食品生物技術(shù)。

曾凱芳（1972-），女，博士，教授，研究方向：食品貯藏工程。

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（31271958）；教育部留學(xué)回國(guó)人員科研啟動(dòng)經(jīng)費(fèi)（45批）；農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目（201203034）。