南極夏季南設得蘭島海域浮游動物群落垂直分布

楊光 李超倫 張永山 劉群

（1中國科學院海洋研究所海洋生態(tài)與環(huán)境科學重點實驗室，山東青島266071；2中國科學院海洋研究所膠州灣海洋生態(tài)系統研究站，山東青島266071）

0 引言

浮游動物自身游泳能力較弱，隨波逐流，生活史周期短，人為干擾相對較少，因此其種群變動主要與環(huán)境變化密切相關，是研究全球變化對海洋生態(tài)系統的影響與反饋的理想指示物種［1］。

獨特的地理位置和環(huán)境特征使得南極地區(qū)對全球變化有快速、重要的反饋。傳統的南大洋浮游動物調查一般局限于200 m水深至表層水體的樣品取樣［2-3］，而水下遙控攝像系統發(fā)現南極大磷蝦（Euphausia superba）等浮游動物可在3 000 m水深進行攝食活動［4］，近期英國及澳大利亞科學家的研究顯示，南極磷蝦能通過攝食活動將海床中高含量的鐵帶入表層海水，從而對南大洋表層海洋生態(tài)系統的物質循環(huán)帶來深遠影響［5］。隨著技術的發(fā)展及各種新型網具的應用，對南大洋浮游動物群落進行更深水層的調查將逐漸成為新的研究趨勢。而浮游動物群落結構的垂直分布研究，將利于我們更好地了解浮游動物在海洋地球化學循環(huán)中的作用。

南大洋大西洋扇區(qū)是南極海洋生態(tài)系統研究較為廣泛的區(qū)域。1920—1930年間的“Discovery”調查，以及后來的國際間“BIOMASS”（南極海洋生態(tài)系統生物量調查）計劃均將此區(qū)域作為研究的核心區(qū)域。位于大西洋扇區(qū)的南設得蘭群島海域是南大洋浮游動物關鍵物種——南極磷蝦漁業(yè)的主要漁場［6-7］。本文基于中國第28次南極考察南設得蘭島海域4個站位 Multinet網（200μm，0.5 m2）采集的浮游動物樣品資料，對浮游動物群落結構及與環(huán)境因子關系進行了分析，為今后對此海域浮游動物開展進一步的研究提供基礎數據。

1 材料與方法

2012年1月中下旬，在中國第28次南極科學考察期間，對南設得蘭島海域4個站位用Multinet網（200μm，0.5m2）對浮游動物進行了多水層分層拖網（圖1，表1），樣品置于5%甲醛溶液中進行保存?；貙嶒炇液?，大型浮游動物進行全樣計數，其余個體根據樣品量進行1/2—1/32分樣后在解剖鏡下計數。四種橈足類優(yōu)勢種Calanoides acutus、Calanus propinquus、Metridia gerlachei和Rhincalanus gigas按照橈足幼體期Ⅰ—Ⅵ期進行計數，大磷蝦（Euphausia superba）則按照原蚤狀幼體（CⅠ—CⅢ）和蚤狀幼體（FⅠ—FⅥ）進行計數。

圖1 南設得蘭島海域浮游動物Multinet網采站位Fig.1.Stations for Multinet sampling around South Shetland Island

表1 樣品采集時間及水層Table 1.Sampling time and strata

浮游動物豐度數據經四次方根轉化后，基于Bray-Curtis相似性指數和組平均的方法進行q-型聚類［8］。非度量多維標度（NMDS）對聚類分析進行重復。聚類分出的群組通過相似百分度（SIMPER）來確定對群落劃分起關鍵作用的物種。

指示種分析（IndVal）用于確定各站位分組之間的指示物種［9］。指示種數值IndVal計算為：

其中Nindividualsij代表種i在組j的平均豐度，Nindividualsi表示種i在所有群組中平均豐度之和。Nsamplesij指組j中出現種i的站位數，而Nsamplesj是組j中的總樣本量。IndVal值25%選作指示種節(jié)點，代表此種在50%以上的站位出現并且其在此群組相對豐度＞50%。

Bio-Env分析用于判斷環(huán)境因子（采樣深度、溫度、鹽度、葉綠素a）對浮游動物群落劃分的解釋。相關系數（pw）介于0—1之間，pw＝0表示生物與環(huán)境數據間無相關性，pw越接近于1，則表示生物數據與環(huán)境數據之間具有較大的相關性。

溫度和鹽度數據用seabird 911型CTD現場測定。葉綠素測定水樣采自表層、25 m、50 m、100 m、150 m和200 m，取500 mL水樣經GF/F濾膜過濾，用90%丙酮萃取24 h后在Turner Designs Fluorometer，Model 10上測定。葉綠素a數據由國家海洋局第二海洋研究所提供。

所有的多元統計分析借助Primer 6.0完成。

2 結果

2.1 群落結構

浮游動物群落主要由橈足類組成，橈足類對所有站位浮游動物總豐度的貢獻可達到90%以上。NMDS分析顯示浮游動物可劃分為3個群落（圖2），群落1由采自上層水體（0—200 m）的樣品組成，此群落所處水層平均溫度及平均鹽度值相對較低，分別為0.22℃和34.68，平均葉綠素濃度相對較高，可達到0.43（表2，圖3）。群落1浮游動物平均豐度為31 782.02個·1 000 m-3，其指示種為Calanus propinquus，Oithona similis，Paraeuchaeta antarctica及大磷蝦原蚤狀幼體CⅠ-Ⅲ期個體，對群落1劃分起關鍵作用的物種還包括橈足類Calanoides acutus、Metridia gerlachei、Rhincalanus gigas、Ctenocalanus citer、Oncaea curvata及箭蟲Eukrohnia hamate（表3）。其中站位D3-1表層至50 m樣品（2A1）豐度僅有960個·1 000 m-3，與群落1其他樣品有些離群（圖2）。

圖2 浮游動物樣品非度量多維標度分析Fig.2.Non-metricmultidimensional scaling of zooplankton samples

圖3 采樣站位溫度（a）、鹽度（b）的垂直分布Fig.3.Depth profiles of temperature（a）and salinity（b）at different stations

表2 群落1，2，3的環(huán)境特征Table 2.Environmental variables of community 1，2 and 3

群落2主要由采自中層水體（200—1 000 m）的樣品構成，此水層受到高溫高鹽的繞極深層水涌升影響（圖3），溫度、鹽度較高，分別達到1.05℃和34.68（表 2，圖3），群落平均豐度為 22 325.59個·1 000 m-3，其指示種主要包括C.acutus、C.proinquus、M.gerlachei、R.gigas、A.minor、B.bradyi、介形類Alaciaspp.及箭蟲E.hamata等（表3）；群落3由采自較深層水（1 000—2 000 m）的樣品組成，此水體相對穩(wěn)定，呈現較低的溫度和較高的鹽度（表2，圖 3）。群落 3平均豐度最低，為 989.27個·1 000 m-3，其指示種為深水橈足類B.bradyi，對群落劃分起關鍵作用的物種還包括C.acutus、M.gerlachei、A.minor、C.citer、O.similis、O.curvata及E.hamata（表3）。

2.2 優(yōu)勢物種種群垂直結構

南極大磷蝦種群主要分布在0—200 m水體，且以原蚤狀幼體CⅠ—Ⅲ期個體為主，而蚤狀幼體及未成體主要分布在200 m以深的區(qū)域（圖4a）；橈足類C.acutus種群主要集中在200—500 m水體，且以后期橈足幼體CⅣ—Ⅴ期和雌體為主，早期橈足幼體主要集中在表層0—100 m水體（圖4b）；C.proinquus種群主要集中在100—500 m水體，早期橈足幼體占種群豐度80%以上（圖4c）；M.gerlachei種群主要分布在200—1 000 m中層水體，種群中80%以上為后期橈足幼體CⅣ—Ⅴ期和雌體（圖4d）；R.gigas種群主要分布在200—500 m水體，且以雌體為主（圖4e）。

表3 各群落物種組成及豐度Table 3.Average densities ofeach community（ind·1 000m-3）

圖4 （a）Euphausia superba；（b）Calanoides acutus；（c）Calanus propinquus；（d）Metridia gerlachei及（e）Rhincalanus gigas的種群垂直結構Fig.4.Vertical distribution and population structure of Euphausia superba（a），Calanoides acutus（b），Calanus propinquus（c），Metridia gerlachei（d）and Rhincalanus gigas（e）

2.3 群落與環(huán)境因子之間關系

群落與環(huán)境因子相關的Bio-Env分析顯示葉綠素a和鹽度分別是對群落聚類起關鍵影響的單因子，相關系數pw分別為0.61和0.52，水深、鹽度和葉綠素a組合則最好地解釋了群落的劃分，相關系數pw可達到0.77（表4）。

表4 Bio-Env分析結果Table 4.Results of Bio-Env analysis

3 討論

與以往在南設得蘭島海域的研究結果相比，浮游動物在物種組成上有很大的相似性［3］，橈足類和磷蝦對浮游動物群落總豐度的貢獻可達到90%以上。其中小型橈足類包括O.similis、C.citer、O.curvata幾乎是所有站位的優(yōu)勢物種（表3）。隨著南大洋浮游動物調查拖網網目的精細化，小型橈足類在生態(tài)系統的作用將越來越受到人們重視［10-11］。

站位D1-3、D3-1溫度高于站位 D4-9和 D5-9（圖3），但本研究4個采樣站位溫度、鹽度的水深垂向結構模式相似：即表層至200 m逐漸降低，200—500 m受到繞極深層水涌升的影響溫度逐漸增高，500 m以深主要是高鹽的深層水（圖3）。4個站位浮游動物群落結構無明顯的區(qū)域差異，而是呈現顯著的水深特異性：群落1主要由采自上層水體的樣品構成，群落2主要包括采自200—1 000 m的中層水的樣品，而群落3由1 000 m以深的樣品組成（圖2）。Simper分析顯示相對于采自中層水的群落2和較深層水的群落3，群落1具有更高的內部不相似性（圖2，表3）。這可能是因為夏季南大洋上層水體受到更多的冰-海-氣相互作用［12］，與深層水中的浮游動物相比，處于表層水體的物種對環(huán)境影響更為敏感，從而呈現更大的不相似性。這也從側面反映南大洋生態(tài)調查較為普遍的0—200 m垂直拖網樣品是研究浮游動物群落年際變動及對環(huán)境變化響應的良好材料［13-14］。

本研究中磷蝦與橈足類種群水平分布上呈現一定的垂直隔離。E.superba種群主要聚集在0—200 m水體，而南大洋四種典型的中型橈足類C.acutus、C.propinquus、M.gerlachei及R.gigas則主要聚集于200—1 000 m水體（圖4）。作為南大洋浮游動物群落的重要組成類群，橈足類和磷蝦的垂直隔離將利于其避免種間餌料競爭，從而更好地適應南大洋環(huán)境［15］。

E.superba夏季種群補充時，受精卵下沉至深水孵化，然后無節(jié)幼體逐漸向上遷移，到達餌料豐富的真光層時幼體正好發(fā)育至可攝食的原蚤狀幼體CⅠ期。這種發(fā)育模式可提高E.superba孵化率和幼體存活率［16］。本研究中，E.superba種群主要集中在0—200 m水體，以原蚤狀幼體CⅠ—Ⅲ期為主（圖4a），更高發(fā)育期蚤狀幼體后期FⅣ—Ⅵ及未成體分布在較深層200—1 000 m水體中（圖4a）。E.superba受精卵中脂類儲存高達50%，發(fā)育至原蚤狀幼體CⅠ期時脂類儲存降到最低［17］。原蚤狀幼體期對餌料依賴性較強，而蚤狀幼體及未成體通過餌料攝食體內脂類貯存更為豐富［17］。E.superba種群的垂直分布結構有利于其自身避免種內競爭，從而更好地維持種群生物量。

南大洋橈足類采取不同的生活史策略來應對高度變化的餌料環(huán)境［18］。做為南大洋大中型橈足類的優(yōu)勢物種，C.acutus、C.propinquus、M.gerlachei及R.gigas具有一定的季節(jié)性垂直移動行為［18］。夏季多數橈足類種群集中在初級生產力較高的表層水體攝食獲取能量從而完成種群補充［13］。與以往研究結果相似，本研究中這4種橈足類均有70%以上的種群分布在500 m以上水體，并且0—200 m均有大量的早期橈足幼體CⅠ—Ⅲ（圖4）。C.acutus是南大洋典型的植食種，其在夏季浮游植物爆發(fā)時大量攝食并以蠟脂的形式儲存能量，冬季由后期CⅣ—Ⅴ橈足幼體和雌體占主導的種群于深水中以滯育的形式進行越冬［19-20］。本研究中C.acutus部分后期橈足幼體和雌體種群已經提前進入深水區(qū)（圖4b），是否是因為深水區(qū)種群已經儲存了足夠的能量還是其他的原因需要我們進一步進行研究（圖4e）。C.propinquus是典型的機會主義攝食物種，整個生活史過程（甚至是冬季）處于活躍狀態(tài)［21］，其主要的能量貯存形式三脂酰甘油需要C.propinquus不斷進行攝食［22］。本研究中大量的早期橈足幼體說明C.propinquus相對其他橈足類物種，具有延長的繁殖期［23］。M.gerlachei被普遍認為是中層水物種［24］，與以往觀點一致，本研究中M.gerlachei主要分布在200—1 000 m水體（圖4d）。

南大洋橈足類同時具有一定的晝夜垂直移動行為［25-26］，而我們本研究采樣時間跨度較大，可能會對結果有一定的影響。Atkinson等［25］對South Georgia海區(qū)0—200 m水體浮游動物晝夜垂直移動進行了研究，而對200 m水體以深樣品未進行分析。而Flores等［26］認為南大洋夏季浮游動物晝夜垂直移動對群落垂直結構的影響可忽略。在今后的浮游動物群落垂直結構研究中，我們需盡可能地統一時間，并增加晝夜連續(xù)站觀測，從而對不同取樣時間數據進行校正。

以往南大洋浮游動物研究顯示溫度及餌料（葉綠素a）很好地解釋了浮游動物群落種群的分布模式［3，13］。Bio-Env分析顯示葉綠素a和鹽度是影響南設得蘭島海域浮游動物群落垂直分布的關鍵影響因子（表4）。群落1所處0—200 m水體相對較低的鹽度（表2，圖2）可指示夏季融冰作用，夏季海冰融化形成的穩(wěn)定水體及光照的增強可以同時促進南大洋浮游植物的爆發(fā)［25］，從而為浮游動物種群補充提供餌料。與影響東南極普里茲灣浮游動物群落結構影響因子一致［13］，本研究中葉綠素a及鹽度（融冰效應）均可說明上行效應對南設得蘭島海域浮游動物群落垂直分布的影響。

致謝感謝中國第28次南極科學考察雪龍船全體船員對現場樣品采集的幫助，感謝國家海洋局第二海洋研究所韓正兵提供葉綠素數據。

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