低氮脅迫對耐低氮玉米品種苗期光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2015-01-27 22:33:35羅延宏余東海孔凡磊楊世民袁繼超
植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào) 2015年5期
李 強(qiáng)， 羅延宏 ， 余東海， 孔凡磊， 楊世民， 袁繼超*
(1農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,四川成都 611130；2四川省煙草公司宜賓市公司煙葉生產(chǎn)技術(shù)推廣應(yīng)用中心,四川宜賓 644002；3眉山市東坡區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站,四川眉山 620032)
低氮脅迫對耐低氮玉米品種苗期光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
李 強(qiáng)1， 羅延宏2， 余東海3， 孔凡磊1， 楊世民1， 袁繼超1*
(1農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,四川成都 611130；2四川省煙草公司宜賓市公司煙葉生產(chǎn)技術(shù)推廣應(yīng)用中心,四川宜賓 644002；3眉山市東坡區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站,四川眉山 620032)
【目的】葉綠素?zé)晒鈪?shù)經(jīng)常用來評價(jià)光合器官的功能和環(huán)境壓力的影響，不同玉米基因型耐低氮脅迫能力差異較大，與光合及葉綠素?zé)晒馓匦詫Φ偷{迫的響應(yīng)機(jī)制有關(guān)。本文以耐低氮能力差異較大的4個(gè)玉米雜交種為試驗(yàn)材料，研究了低氮脅迫對不同耐低氮性玉米品種苗期光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，以期明確耐低氮脅迫玉米品種的光合機(jī)制?！痉椒ā坎捎枚蛩赝耆S機(jī)設(shè)計(jì)盆栽試驗(yàn)，因素A為不同耐低氮性玉米品種: ‘正紅311’、‘成單30’和不耐低氮品種‘先玉508’、‘三北2號(hào)’；因素B為不同氮素水平: 正常氮CK(霍格蘭完全營養(yǎng)液, N 15 mmol/L)、低氮脅迫LN1(N 0.5 mmol/L)、極低氮脅迫LN2(N 0.05 mmol/L)。測定了苗期單株干物質(zhì)積累量，單株氮素積累量，葉片葉綠素含量與熒光特性，以及光合效率指標(biāo)?！窘Y(jié)果】低氮脅迫下玉米苗期單株干物質(zhì)積累量、單株氮素積累量、葉片葉綠素含量等生理指標(biāo)顯著下降，但耐低氮品種的下降幅度顯著低于不耐低氮品種；低氮脅迫下玉米苗凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)顯著降低，胞間CO2濃度(Ci)顯著升高，凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)的降幅及胞間CO2濃度(Ci)的增幅耐低氮品種均顯著低于不耐低氮品種；低氮脅迫下可變熒光(Fv)、最大熒光(Fm)、PSⅡ潛在活性(Fv/F0)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ有效光量子產(chǎn)量(Fv′/Fm′)和光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)等葉綠素?zé)晒馓匦砸簿@著降低，耐低氮品種下降幅度顯著低于不耐低氮品種；低氮脅迫下耐低氮品種PSⅡ?qū)嶋H光量子產(chǎn)量(ΦPSⅡ)降低，不耐低氮品種有所增加；而耐低氮品種非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)升高，不耐低氮品種有所降低?！窘Y(jié)論】耐低氮玉米品種能夠減緩低氮脅迫對植株光合系統(tǒng)的影響，進(jìn)而保證植株較高的氮素積累，提高葉片葉綠素含量，維持較高的PSⅡ有效光量子產(chǎn)量(Fv′/Fm′)和光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)，為光合作用提供充足的光能；從而保持了較高的凈光合速率(Pn)，保證了耐低氮品種在低氮條件下保持較高的干物質(zhì)生產(chǎn)。
玉米品種； 低氮脅迫； 光合效率; 葉綠素?zé)晒馓匦?/p>
氮素是蛋白質(zhì)和核酸的重要組成元素之一，氮含量對玉米光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦缘扔兄匾挠绊慬1]。低氮條件下，作物的生長和光合作用均會(huì)受到抑制從而影響其產(chǎn)量和品質(zhì)[2-4]。葉片光合作用受到抑制會(huì)導(dǎo)致吸收的光能過剩，產(chǎn)生過量的活性氧和丙二醛等膜脂過氧化物，使植物體內(nèi)活性氧代謝失調(diào)，破壞生物膜結(jié)構(gòu)，植物最終失去光合能力[5-6]。由于NADP+是光合電子傳遞鏈PSII端的最終電子受體，其供應(yīng)不足會(huì)引起PSII功能的下調(diào)表現(xiàn)為光化學(xué)效率和量子產(chǎn)量的降低非光化學(xué)猝滅系數(shù)的升高[7-8]。不同玉米基因型耐低氮脅迫的能力存在較大差異[2-3, 10-12]，選用耐低氮能力強(qiáng)的品種可以提高瘠薄地上玉米的產(chǎn)量和品質(zhì)，并減少氮肥的用量和提高氮素的利用效率。
葉綠素?zé)晒鈪?shù)經(jīng)常用來評價(jià)光合器官的功能和環(huán)境壓力的影響[13-14]，董祥開等[13-15]研究表明施氮可以顯著提高作物的Pn、Gs等光合特性。不同耐低氮性品種的篩選和評價(jià)[10-11]或不同耐低氮性品種產(chǎn)量形成[2, 16-20]及氮利用效率[18-20]差異很大，本試驗(yàn)以前期篩選出的耐低氮能力差異較大的4個(gè)玉米雜交種為試驗(yàn)材料，研究了低氮脅迫對不同耐低氮性玉米品種苗期光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，以期為西南地區(qū)玉米的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效栽培生產(chǎn)技術(shù)提供依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 供試材料
試驗(yàn)材料為前期篩選[21]的耐低氮玉米雜交種‘正紅311’、‘成單30’和不耐低氮雜交種‘先玉508’、‘三北2號(hào)’，4供試品種生育期無明顯差異，均在120 d左右。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)分別于2010年9～10月和2011年5～6月在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)成都校區(qū)的塑料大棚內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)采用二因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，因素A為不同耐低氮性玉米品種: 正紅311、成單30和不耐低氮品種先玉508、三北2號(hào)；因素B為不同氮素水平，以霍格蘭完全營養(yǎng)液為基礎(chǔ)，設(shè)3個(gè)氮水平: 正常施氮(N 15 mmol/L，CK)、低氮脅迫(N 0.5 mmol/L， LN1)、極低氮脅迫(N 0.05 mmol/L，LN2)，每個(gè)處理重復(fù)3次，每重復(fù)3盆，共計(jì)108盆。
盆栽試驗(yàn)所用盆直徑25 cm、高20 cm,用蛭石和珍珠巖按體積比2 ∶1混合均勻后做培養(yǎng)基質(zhì)。每盆精選飽滿均勻的種子20粒播種，播后正常供應(yīng)水分，1葉1心后間苗，每盆留生長整齊一致的健壯苗10株。3葉1心后按試驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行處理，每盆定量澆灌2 L不同氮濃度的霍格蘭營養(yǎng)液，7 d澆一次。
1.3 取樣與測定
處理后7 d和14 d測定下列生理指標(biāo): 用SPAD-502型便攜式葉綠素儀測定葉綠素含量；使用MINI-PAM便攜式葉綠素?zé)晒鈨x(德國 WALA公司)于上午10: 00～12: 00測量在自然光下穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)和最大熒光值(Fm)，并于遮光暗處理20 min后測定暗適應(yīng)的最小熒光(F0)和最大熒光(Fm)；用LI-6400便攜式光合儀(美國LI-COR公司)，測定葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)等光合參數(shù)。以上指標(biāo)的測定部位均為植株最上一片定型葉，每處理每重復(fù)均測定5株；干物質(zhì)量: 將樣品分為地上部和根系，每處理每重復(fù)取1盆10株，105℃殺青，80℃烘干至恒重后稱量；氮含量采用凱式定氮法測定，氮積累量=植株干重×氮含量。
數(shù)據(jù)采用Excel 2007和DPS 7.05數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 低氮脅迫對不同耐低氮性玉米品種干物質(zhì)及氮積累的影響
注(Note): CK—N 15 mmol/L; LN1—N 0.5 mmol/L; LN2—N 0.05 mmol/L; 同一列數(shù)字后不同字母表示不同處理差異達(dá)5%顯著水平 Values followed by different letters within a column are significant at the 5% level.
表1結(jié)果表明，低氮脅迫下玉米苗期單株干重和氮積累量顯著降低，但不同耐低氮性品種下降幅度差異較大。2010和2011年低氮脅迫(LN1和LN2)后7 d，耐低氮品種單株干重下降幅度為5.56%、11.11%和6.12%、12.25%，而不耐低氮品種下降幅度為10.00%、16.67%和27.05%、30.33%；耐低氮品種單株氮積累量下降幅度為49.93%、54.83%和63.55%、66.06%，而不耐低氮品種下降幅度為53.39%、62.78%和72.10%、76.26%。低氮脅迫(LN1和LN2)后14 d，耐低氮品種單株干重2010和2011年下降幅度分別為29.41%、35.29%和27.54%、29.71%，不耐低氮品種降幅則分別為29.66%、37.64%和38.00%、42.00%；耐低氮品種單株氮積累量下降幅度為60.87%、65.92%和70.34%、73.14%，不耐低氮品種下降幅度則為62.98%、70.74%和73.31%、78.53%。隨脅迫時(shí)間和脅迫程度的加深，玉米苗期單株干重和單株氮積累量下降幅度加大，但耐低氮品種降幅均小于不耐低氮品種。
2.2 低氮脅迫對不同耐低氮性玉米品種葉綠素含量的影響
低氮脅迫使玉米葉片葉綠素含量顯著下降，脅迫時(shí)間越長，脅迫程度越高，下降的幅度越大，但不同品種的下降幅度不盡相同，表現(xiàn)為耐低氮品種的降幅較不耐低氮品種低，兩年試驗(yàn)結(jié)果基本一致(圖1)。低氮脅迫處理后7d‘正紅311’、‘成單30’、‘先玉508’和‘三北2號(hào)’，葉綠素含量低氮水平LN1較正常氮水平(CK)兩年平均下降16.25%，18.72%，21.07%和22.17%，其中不耐低氮品種(先玉508和三北2號(hào))較耐低氮品種(正紅311和先玉508)降幅高23.64%；極低氮水平(LN2)較正常氮水平(CK)4個(gè)品種葉綠素含量分別下降21.97%、22.03%、26.57%和27.40%，不耐低氮品種葉綠素含量降幅顯著高于耐低氮品種，高出22.65%。處理后14 d‘正紅311’、‘成單30’、‘先玉508’和‘三北2號(hào)’葉綠素含量LN1氮水平較CK(正常)分別下降34.18%、32.37%、43.87%和43.16%，不耐低氮品種較耐低氮品種降幅高30.77%；4個(gè)品種葉綠素含量LN2氮水平較CK分別下降38.02%、38.17%、45.94%和46.29%，不耐低氮品種降幅較耐低氮品種高21.07%。
2.3 低氮脅迫對不同耐低氮性玉米品種苗期光合特性的影響
低氮脅迫使玉米苗期葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)均下降，胞間CO2濃度(Ci)則顯著升高。表2結(jié)果表明，低氮脅迫下不同耐低氮性品種苗期葉片光合參數(shù)變化幅度差異顯著，表現(xiàn)為耐低氮品種凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)下降的幅度和胞間CO2濃度(Ci)的升高幅度均小于不耐低氮品種，兩年結(jié)果基本一致。兩年平均，LN1和LN2處理7 d時(shí)，耐低氮品種的凈光合速率(Pn)分別較CK降低17.39%和24.45%，不耐低氮品種分別降低21.33 %和34.46 %，不耐低氮品種的降幅較耐低氮品種的降幅分別高22.66 %和40.92%；LN1和LN2處理14 d時(shí)，耐低氮品種的凈光合速率(Pn)分別較CK降低22.55%和32.16%，不耐低氮品種分別降低35.56%和51.41%，不耐低氮品種的降幅較耐低氮品種分別高39.15%和59.89%。
氣孔導(dǎo)度(Gs)低氮處理LN1較CK(正常氮)，處理后7 d和14 d的下降幅度耐低氮品種較不耐低氮品種分別低7.42%和7.40%；極低氮處理LN2較CK(正常氮)，處理后7 d和14 d的下降幅度不耐低氮品種較耐低氮品種分別高25.02%和37.72%。低氮脅迫下玉米苗期葉片蒸騰速率(Tr)顯著下降，處理后7 d低氮處理LN1較CK(正常氮)兩類品種分別下降了9.44%和28.91%，極低氮處理LN2較CK(正常氮)則分別下降了15.93%和37.73%，在LN1和LN2處理下蒸騰速率降幅不耐低氮品種較耐低氮品種分別高206.25%和136.85%。低氮脅迫下4個(gè)品種葉片胞間CO2濃度(Tr)顯著增加，耐低氮品種增加幅度顯著低于不耐低氮品種，處理后7 d低氮處理LN1較CK(正常氮)兩類品種分別增加了56.61%和107.55%，極低氮處理LN2較CK(正常氮)分別升高116.71%和157.77%，胞間CO2濃度增幅不耐低氮品種較耐低氮品種LN1和LN2處理分別高90.00%和35.18%。
2.4 低氮脅迫對不同耐低氮玉米品種苗期葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
表3結(jié)果表明，正常氮水平下暗適應(yīng)初始熒光(F0)耐低氮品種顯著高于不耐低氮品種，處理后7 d和14 d耐低氮品種分別較不耐低氮品種高5.70%和4.70%，表明耐低氮品種較不耐低氮品種具有更高的PSⅡ抗損傷能力。低氮脅迫下兩類品種F0顯著增加，處理后7 d不耐低氮品種增幅較大，處理后14 d 耐低氮品種增幅較大，但兩類品種增幅差異不顯著。
低氮脅迫下玉米苗期葉片暗適應(yīng)最大熒光(Fm)和可變熒光(Fv)均顯著降低，但不同耐低氮性玉米品種下降幅度有較大差異。處理后7 d最大熒光(Fm)的降幅耐低氮品種較不耐低氮品種LN1、LN2氮處理分別低37.56%和44.81%；處理后14 d分別低55.85%和87.68%。處理后7 d可變熒光(Fv)的降幅耐低氮品種較不耐低氮品種LN1、LN2氮處理分別低27.76%和31.41%；處理后14 d分別低42.22%和52.27%。隨低氮脅迫的程度和時(shí)間的加劇兩類品種Fm和Fv下降幅度差異越大，F(xiàn)m降幅差異處理14 d較處理7 d高74.25%，LN2較LN1高41.84%；Fv降幅差異處理14 d較處理7 d高59.69%，LN2較LN1高19.58%。
Fv/F0和Fv/Fm分別代表了PSⅡ的原初光能轉(zhuǎn)化效率和最大光化學(xué)效率，低氮脅迫下兩者均顯著降低表明低氮脅迫影響了玉米苗期PSⅡ的正常功能。處理后7 d LN1、LN2氮處理較CK(正常氮)耐低氮品種Fv/F0下降了29.49%和34.00%，F(xiàn)v/Fm下降了8.75%和10.63%；不耐低氮品種Fv/F0下降了34.48%和39.29%，F(xiàn)v/Fm下降了10.00%和12.50%；Fv/F0降幅不耐低氮品種較耐低氮品種高了16.92%和15.56%，F(xiàn)v/Fm降幅不耐低氮品種較耐低氮品種高了14.29%和17.59%。處理后14 d LN1和LN2氮處理較CK(正常氮)耐低氮品種Fv/F0下降了31.08%和41.87%，F(xiàn)v/Fm下降了9.26%和11.73%；不耐低氮品種Fv/F0下降了36.75%和42.29%，F(xiàn)v/Fm下降了11.11%和13.58%；耐低氮品種Fv/F0和Fv/Fm降幅均低于不耐低氮品種。
表3結(jié)果表明，正常氮水平下兩類品種Fv′/Fm′和qP差異不顯著，而ΦPSⅡ耐低氮品種顯著高于不耐低氮品種，處理后7 d和14 d平均高5.87%，NPQ則表現(xiàn)為耐低氮品種顯著低于不耐低氮品種，處理后7 d和14 d平均低15.10%。低氮脅迫下兩類品種Fv′/Fm′和qP均顯著降低，耐低氮品種降幅顯著低于不耐低氮品種。低氮脅迫下耐低氮品種ΦPSⅡ表現(xiàn)為一定程度的下降，處理后7 d和14 d平均LN1和LN2氮處理較CK(正常氮)下降了0.99%和9.79%，而不耐低氮品種表現(xiàn)出一定程度的上升，處理后7 d和14 d平均LN1和LN2氮處理較CK(正常氮)上升了6.66%和5.10%。低氮脅迫下耐低氮品種NPQ 表現(xiàn)出一定程度的上升，處理后7 d和14 d平均LN1和LN2氮處理較CK(正常氮)上升了3.19%和31.44%，而不耐低氮品種表現(xiàn)出一定程度的下降，處理后7 d和14 d平均LN1和LN2氮處理較CK(正常氮)下降了17.16%和13.12%。
3 討論
3.1 低氮脅迫對不同耐低氮性玉米品種苗期光合效率的影響
玉米是喜氮作物，施氮量對玉米的生長發(fā)育影響顯著[2]。本研究表明，正常氮處理下兩類品種苗期單株干物質(zhì)量、氮積累量和葉片葉綠素含量差異不顯著，低氮脅迫下玉米苗期單株干物質(zhì)量、氮積累量和葉片葉綠素含量均顯著下降，耐低氮品種各指標(biāo)降幅顯著低于不耐低氮品種。與不耐低氮品種相比，耐低氮品種在正常氮水平下(CK)并未表現(xiàn)出優(yōu)勢，而在低氮水平(LN1)優(yōu)勢更大，且隨脅迫時(shí)間延長兩類品種差異加大，結(jié)果與方平等[12, 14]研究基本一致。
光合作用不僅是玉米植株生長過程中能量和物質(zhì)的基礎(chǔ)，還是各種生理和水肥條件的綜合反應(yīng)[4, 23]。本研究表明，低氮脅迫下玉米苗期葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)均顯著下降，胞間CO2濃度(Ci)則顯著升高。耐低氮品種凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)的下降幅度顯著低于不耐低氮品種，而胞間CO2濃度(Ci)的增幅則是不耐低氮品種更高。耐低氮品種通過減小低氮脅迫下葉片葉綠素和光合生理指標(biāo)的變化幅度，保持較高的葉片葉綠素含量為較高的凈光合速率(Pn)奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)，減緩低氮脅迫對作物光合生產(chǎn)的影響。
3.2 低氮脅迫對不同耐低氮性玉米品種苗期葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
葉綠素?zé)晒馓匦钥梢苑从橙~片光合作用光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散和分配[24]，通過對葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯靠梢粤私庵参锏纳L和受脅迫的生理狀態(tài)[25]。脅迫條件下，會(huì)引起植物葉片基礎(chǔ)熒光(F0)的升高和可變熒光(Fv)的降低[26]。PSⅡ潛在活性(Fv/F0)和PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)的變化可以作為判斷植株是否受光抑制的指標(biāo)[27]。本研究結(jié)果表明，正常氮處理下(CK)耐低氮品種表現(xiàn)出更大的基礎(chǔ)熒光(F0)，而可變熒光(Fv)、最大熒光(Fm)、PSⅡ潛在活性(Fv/F0)和PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)兩類品種差異不顯著。低氮脅迫下，各品種基礎(chǔ)熒光(F0)顯著升高，兩類品種增幅差異不顯著；可變熒光(Fv)、最大熒光(Fm)、PSⅡ潛在活性(Fv/F0)和PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)則顯著降低，耐低氮品種降幅均低于不耐低氮品種。
PSⅡ有效光量子產(chǎn)量(Fv′/Fm′)反映了開放的PSⅡ反應(yīng)中心原初光能捕獲能力[28-29]，而PSⅡ?qū)嶋H光量子產(chǎn)量(ΦPSⅡ)則是反映反應(yīng)中心在一部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率[28, 30-31]。光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)反映了PSⅡ原初電子受體的還原狀態(tài)和吸收的光能中以熱形式耗散掉的那部分光能[31-32]。本研究結(jié)果表明，正常氮水平下兩類品種PSⅡ有效光量子產(chǎn)量(Fv′/Fm′)和光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)差異不顯著，耐低氮品種PSⅡ?qū)嶋H光量子產(chǎn)量(ΦPSⅡ)較高，而非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)則是不耐低氮品種較高。低氮脅迫下，兩類品種PSⅡ有效光量子產(chǎn)量(Fv′/Fm′)和光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)均顯著降低， 但耐低氮品種降幅顯著低于不耐低氮品種；PSⅡ?qū)嶋H光量子產(chǎn)量(ΦPSⅡ)在低氮條件下耐低氮品種表現(xiàn)出下降的趨勢不耐低氮品種則有所增加，非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)則是耐低氮品種表現(xiàn)出升高的趨勢不耐低氮品種有所降低，與前人研究結(jié)果基本一致[1-2, 4]。在正常氮水平下，耐低氮品種表現(xiàn)出更高的實(shí)際原初光能捕獲效率和更低的熱耗散，使其較不耐低氮品種保持了更高的光能利用率；而在低氮脅迫下，耐低氮品種則是通過保持較高的PSⅡ有效光量子產(chǎn)量(Fv′/Fm′)和光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)來增加對光能的捕獲能力，使其較不耐低氮品種有更充足的光能來進(jìn)行光合作用，這可能是耐低氮品種適應(yīng)低氮環(huán)境的光合機(jī)制。
4 結(jié)論
低氮脅迫下耐低氮玉米品種苗期單株干物質(zhì)積累、氮素積累、葉片葉綠素和光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘淖兓染∮诓荒偷偷贩N且脅迫時(shí)間越長，差距越大。因此，耐低氮品種在低氮脅迫下能保持較高的氮素積累，提高葉片葉綠素含量，維持較高的PSⅡ有效光量子產(chǎn)量(Fv′/Fm′)和光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)，為光合作用提供了充足的光能；從而保持了較高的凈光合速率(Pn)，保證了耐低氮品種在低氮條件下保持較高的干物質(zhì)生產(chǎn)。
[1] 李耕, 高輝遠(yuǎn), 劉鵬, 等. 氮素對玉米灌漿期葉片光合性能的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2010, 16(3): 536-542. Li G, Gao H Y, Liu Petal. Effects of nitrogen fertilization on photosynthetic performance in maize leaf at grain filling stage[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2010, 16(3): 536-542.
[2] 路海東, 薛吉全, 馬國勝, 等. 低氮脅迫對不同基因型夏玉米源庫性狀和灌漿特性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 21(5): 1277-1282. Lu H D, Xue J Q, Ma G Setal. Effects of low nitrogen stress on source-sink characters and grain-filling traits of different genotypes summer maize[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2010, 21(5): 1277-1282.
[3] 谷巖, 胡文河, 徐百軍, 等. 氮素營養(yǎng)水平對膜下滴灌玉米穗位葉光合及氮代謝酶活性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(23): 7399-7407. Gu Y, Hu W H, Xu B Jetal. Effects of nitrogen on photosynth- etic characteristics and enzyme activity of nitrogen metabolism in maize under-mulch-drip irrigation[J]. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(23): 7399-7407.
[4] 魏海燕, 張洪程, 張群, 等. 不同氮肥利用效率水稻基因型劍葉光合特性[J]. 作物學(xué)報(bào), 2009, 35(12): 2243-2251. Wei H Y, Zhang H C, Zhang Qetal. Photosynthetic characteristics of flag leaf in rice genotypes with different nitrogen use efficiencies[J]. Acta Agronomica Sinica, 2009, 35(12): 2243-2251.
[5] Shimoda S. Contribution of leaf nitrogen to photosynthetic gas exc- hange in contrasting rice(OryzasativaL.)cultivars during the grain-filling period[J]. Photosynthetica, 2012, 50(3): 387-396.
[6] Li D D, Tian M Y, Cai Jetal. Effects of low nitrogen supply on relationships between photosynthesis and nitrogen status at different leaf position in wheat seedlings[J]. Plant Growth Regulation, 2013, 70: 257-263.
[7] 李紹長, 胡昌浩, 龔江, 等. 低磷脅迫對磷不同利用效率玉米葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 作物學(xué)報(bào), 2004, 30(4): 365-370. Li S C, Hu C H, Gong Jetal. Effects of low phosphorus stress on the chlorophyll fluorescence of different phosphorus use efficient Maize(ZeamaysL.)[J]. Acta Agronomica Sinica, 2004, 30(4): 365-370.
[8] 史彥江, 羅青紅, 宋鋒惠, 等. 高溫脅迫對新疆榛光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 23(9): 2477-2482. Shi Y J, Luo Q H, Song F Hetal. Effects of high temperature stress on photosynthetic parameters and chlorophyll fluorescence characteristics of Xinjiang hybrid hazels[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2012, 23(9): 2477-2482.
[9] 翁凌云. 我國玉米生產(chǎn)現(xiàn)狀及發(fā)展對策分析[J]. 中國食物與營養(yǎng), 2010(1): 22-25. Weng L Y. Status of corn production in China and its countermeasures[J]. Food and Nutrition in China, 2010(1): 22-25.
[10] 楊光梅, 錢曉剛, 韓寧. 玉米耐低氮基因型篩選壓力的選擇[J]. 種子, 2007, 26(6): 31-33. Yang G M, Qian X G, Han N. Study on selection under screening pressure for low nitrogen tolerance maize genotypes[J]. Seed, 2007, 26(6): 31-33.
[11] 張俊英, 許永利, 趙同科, 等. 氮脅迫下高效玉米基因型的篩選研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2007, 35(22): 6713-6715. Zhang J Y, Xu Y L, Zhao T Ketal. Study on screening maize genotypes with high N efficiency under N stress[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2007, 35(22): 6713-6715.
[12] 方平, 姚啟倫, 陳發(fā)波. 低氮脅迫下三峽庫區(qū)玉米地方品種的苗期植株形態(tài)及生理效應(yīng)[J]. 種子, 2012, 31(1): 5-8. Fang P, Yao Q L, Chen F B. Effects of low physiology of maize nitrogen stress on the landraces from three morphology and gorges resevoir area[J]. Seed, 2012, 31(1): 5-8.
[13] Lin Y C, Hu Y G, Ren C Zetal. Effects of nitrogen application on chlorophyll fluorescence parameters and leaf gas exchange in naked oat[J]. Journal of Integrative Agriculture, 2013, 12(12): 2164-2171.
[14] 陳范駿, 春亮, 鮑娟, 等. 不同氮效率玉米雜交種的營養(yǎng)生長及光合特征[J]. 玉米科學(xué), 2006, 14(6): 127-130. Chen F J, Chun L, Bao Jetal. Vegetative growth and photosynthetic characteristics of maize hybrids differing in nitrogen use efficiency[J]. Journal of Maize Sciences, 2006, 14(6): 127-130.
[15] 董祥開, 衣瑩, 劉恩財(cái), 等. 氮素對燕麥冠層結(jié)構(gòu)及光合特性的影響[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào), 2008, 23(3): 133-137. Dong X K, Yi Y, Liu E C,etal. Effects of nitrogen fertilizer rate on Oat photosynthetic character and canopy structure[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica, 2008, 23(3): 133-137.
[16] 葉利庭, 宋文靜, 呂華軍, 等. 不同氮效率水稻生育后期氮素積累轉(zhuǎn)運(yùn)特征木[J]. 土壤學(xué)報(bào), 2010, 47(2): 303-310. Ye L T, Song W J, Lu H Jetal. Accumulation and translocation of nitrogen at late-growth stage in rices different in cultivar nitrogen use efficiency[J]. Acta Pedologica Sinica, 2010, 47(2): 303-310.
[17] 春亮, 陳范駿, 張福鎖, 等. 不同氮效率玉米雜交種的根系生長、氮素吸收與產(chǎn)量形成[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2005, 11(5): 615-619. Chun L, Chen F J, Zhang F Setal. Root growth, nitrogen uptake and yield formation of hybrid maize with different N efficiency[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2005, 11(5): 615-619.
[18] 王玲敏, 葉優(yōu)良, 陳范駿, 等. 施氮對不同品種玉米產(chǎn)量、氮效率的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 20(5): 529-535. Wang L M, Ye Y L, Chen F Jetal. Effect of nitrogen fertilization on maize yield and nitrogen efficiency of different maize varieties[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2012, 20(5): 529-535.
[19] 陳范駿, 房增國, 高強(qiáng), 等. 中國東華北部分地區(qū)玉米主推品種高產(chǎn)氮高效潛力分析[J]. 中國科學(xué): 生命科學(xué), 2013, 43(4): 342-350. Chen F J, Fang Z G, Gao Qetal. Evaluation of the yield and nitrogen use efficiency of the dominant maize hybrids grown in North and Northeast China[J]. Scienia Sinica Vitae, 2013, 43(4): 342-350.
[20] 王艷, 米國華, 陳范駿, 等. 玉米自交系氮效率基因型差異的比較研究[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2002, 8(4): 361-365. Wang Y, Mi G H, Chen F Jetal. Genotypic difference in nitrogen efficiency of five maize inbird lines as affected by nitrate levels[J]. Chinese Journal of Applied and Envrionmental Biology, 2002, 8(4): 361-365.
[21] 羅延宏. 玉米苗期耐低氮品匯總的篩選及其生理機(jī)制的初步研究[D]. 成都: 四川農(nóng)業(yè)大學(xué), 2012: 11-34. Luo Y H. The primary research about tolerant to the screening of low nitrogen maize variety and physiological mechanism[D]. Chengdu: Sichuan Agricultural University, 2012: 11-34.
[22] 甄新愛, 黃亞群, 陳景堂, 等. 不同氮效率玉米基因型苗期對光和氮響應(yīng)的研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 2009, 25(10): 89-95. Zhen X A, Huang Y Q, Chen J Tetal. The response of three maize inbred seedling with the different nitrogen use efficiency to light and nitrogen[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2009, 25(10): 89-95.
[23] 楊永輝, 武繼承, 李學(xué)軍, 等. 耕作和保墑措施對冬小麥生育時(shí)期光合特征及水分利用的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2014, 22(5): 534-542. Yang Y H, Wu J C, Li X Jetal. Impact of tillage and soil moisture conservation measures on photosynthetic characteristics and water use of winter wheat[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2014, 22(5): 534-542.
[24] 李曼, 王麗紅, 周青. 雙酚A對番茄和生菜幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 2014, 33(6): 1089-1094. Li M, Wang L H, Zhou Q. Effects of biphenyl A on chlorophyll fluorescence parameters in tomato and lettuce[J]. Journal of Agro-Environment Science, 2014, 33(6): 1089-1094.
[25] 王菲, 曹翠玲. 磷水平對不同磷效率小麥葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2010, 16(3): 758-762. Wang F, Chao C L. Effects of phosphorus levels on chlorophyll fluorescence parameters of wheat(TriticumaestivumL.)with different phosphorus efficiencies[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2010, 16(3): 758-762.
[26] 宋振偉, 郭金瑞, 任軍, 等. 耕作方式對東北雨養(yǎng)區(qū)農(nóng)田水熱與玉米光合特性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 24(7): 1900-1906. Song Z W, Guo J R, Ren Jetal. Effects of tillage patterns on photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics of maize in rainfed area of Northeast China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2013, 24(7): 1900-1906.
[27] 郭相平, 劉展鵬, 王青梅, 等. 采用PEG模擬干旱脅迫及復(fù)水玉米光合補(bǔ)償效應(yīng)[J]. 河海大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2007, 24(7): 286-290. Guo X P, Liu Z P, Wang Q Metal. Study on photosynthetic compensatory effects of PEG osmotic stress and rewatering on maitre[J]. Journal of Hohai University(Natural Sciences), 2007, 24(7): 286-290.
[28] Shao G Q, Li Z J, Ning T Yetal. Responses of photosynthesis, chlorophyll fluorescence, and grain yield of maize to controlled-release urea and irrigation after anthesis[J]. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 2013, 176(4): 595-602.
[29] Li G, Zhang Z S, Gao H Yetal. Effects of nitrogen on photos- ynthetic characteristics of leaves from two different stay-green corn[J]. Canadian Journal of Plant Science, 2012, 92(4): 671-680.
[30] Wu W M, Li J C, Chen H Jetal. Effects of nitrogen fertilization on chlorophyll fluorescence change in maize(ZeamaysL.)under waterlogging at seedling stage[J]. Journal of Food, Agriculture & Environment, 2013, 11(1): 545-552.
[31] 薛惠云, 張永江, 劉連濤, 等. 干旱脅迫與復(fù)水對棉花葉片光譜、光合和熒光參數(shù)的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, 46(11): 2386-2393. Xue H Y, Zhang Y J, Liu L Tetal. Response of spectral reflectance, photosynthesis and chlorophyll fluorescence in cotton during drought stress and rewatering[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2013, 46(11): 2386-2393.
[32] Lu C M, Zhang J H. Photosynthetic CO2assimilation, chloroph- yll fluorescence and photoinhibition as affected by nitrogen deficiency in maize plants[J]. Plant Science, 2000, 151(2): 135-143.
Effects of low nitrogen stress on photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of maize cultivars tolerant to low nitrogen stress at the seedling stage
LI Qiang1, LUO Yan-hong2, YU Dong-hai3, KONG Fan-lei1, YANG Shi-min1, YUAN Ji-chao1*
(1KeyLaboratoryofCropEcophysiologyandFarmingSysteminSouthwestChinaofMinistryofAgriculture/CollegeofAgronomy,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China; 2DemonstrationandExtensionCenterofTobaccoProductionTechnologyofYibinTobaccoCorporationinSichuan,Yibin,Sichuan644002,China; 3DongpoAgriculturalTechnology,ExtensionStation,Meishan,Sichuan620032,China)
【Objectives】Chlorophyll fluorescence parameters are often used to evaluate the function of photosynthetic organs and the influence of the environment pressure. Tolerance to low nitrogen stress are largely different with different maize genotypes, which can be reflected through photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics. In this paper, the response of four maize cultivars to low nitrogen stress were compared at the seedling stage for the purpose of further understanding of the mechanism of their low nitrogen tolerance.【Methods】A completely random two-factor pot experiment was conducted in greenhouse. The main factor was maize cultivars, two tolerant cultivars of Zhenghong 311 and Chengdan 30, two non-tolerant cultivars of Xianyu 508 and Beisan 2; The second factor was N levels: N 15 mmol/L(CK, Hoagland nutrition solution), 0.5 mmol/L(low N stress, LN1), N: 0.05 mmol/L(extremely low N stress, LN2). The items were measured, including individual plant dry matter and nitrogen accumulation, relative chlorophyll content(SPAD)of leaves, and the photosynthesis parameters. 【Results】The dry matter and nitrogen accumulation amounts of per plant, relative chlorophyll content(SPAD)of leaves, net photosynthetic rate(Pn), stomatal conductance(Gs), transpiration rate(Tr), variable fluorescence(Fv), maximum fluorescence(Fm), potential activity of PSⅡ(Fv/F0), the primary maximum photochemical efficiency of PSⅡ(Fv/Fm), effective light quantum yield of PSⅡ(Fv′/Fm′)and photochemical quenching coefficient(qP)of the four maize hybrids are declined sharply under the low nitrogen stress conditions. Compared with the low nitrogen sensitive maize cultivars, the reduced ranges of these parameters of the low nitrogen tolerant maize cultivars are much lower. In contrast to the above parameters, the intercellular CO2concentrations are remarkably increased in the tested maize hybrids, and the concentration increases of the low nitrogen tolerant maize cultivars are rather less than those of the sensitive ones. The actual photochemical efficiencies of PSⅡ in the light(ΦPSⅡ)of the low nitrogen tolerant maize cultivars are decreased, while those of the low nitrogen sensitive maize cultivars are increased. In addition, the non-photochemical quenching coefficients(NPQ)of the low nitrogen tolerant maize cultivars are increased, while those of the low nitrogen sensitive maize cultivars are decreased.【Conclusions】 The negative effect of N stress on the photosynthetic system of the low nitrogen tolerant maize cultivars can be offset to some extent, so a relatively high nitrogen accumulation is kept to improve chlorophyll content and maintain high effective light quantum yield of PSⅡ(Fv′/Fm′)and photochemical quenching coefficient(qP), and keep high net photosynthetic rate(Pn)to guarantee a higher dry matter productivity.
maize；low nitrogen stress；photosynthesis；chlorophyll fluorescence
2014-07-07 接受日期: 2014-09-10 網(wǎng)絡(luò)出版日期： 2015-07-02
國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD04CK3-2)資助。
李強(qiáng)(1987—)，男，重慶銅梁人，博士研究生， 主要從事植物逆境生理研究。E-mail: liqiang9@189.cn *通信作者E-mail: yuanjichao5@163.com
S513.01
A
1008-505X(2015)05-1132-10
李 強(qiáng)， 羅延宏 ， 余東海， 孔凡磊， 楊世民， 袁繼超*
(1農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,四川成都 611130；2四川省煙草公司宜賓市公司煙葉生產(chǎn)技術(shù)推廣應(yīng)用中心,四川宜賓 644002；3眉山市東坡區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站,四川眉山 620032)
低氮脅迫對耐低氮玉米品種苗期光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
李 強(qiáng)1， 羅延宏2， 余東海3， 孔凡磊1， 楊世民1， 袁繼超1*
(1農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,四川成都 611130；2四川省煙草公司宜賓市公司煙葉生產(chǎn)技術(shù)推廣應(yīng)用中心,四川宜賓 644002；3眉山市東坡區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站,四川眉山 620032)
【目的】葉綠素?zé)晒鈪?shù)經(jīng)常用來評價(jià)光合器官的功能和環(huán)境壓力的影響，不同玉米基因型耐低氮脅迫能力差異較大，與光合及葉綠素?zé)晒馓匦詫Φ偷{迫的響應(yīng)機(jī)制有關(guān)。本文以耐低氮能力差異較大的4個(gè)玉米雜交種為試驗(yàn)材料，研究了低氮脅迫對不同耐低氮性玉米品種苗期光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，以期明確耐低氮脅迫玉米品種的光合機(jī)制?！痉椒ā坎捎枚蛩赝耆S機(jī)設(shè)計(jì)盆栽試驗(yàn)，因素A為不同耐低氮性玉米品種: ‘正紅311’、‘成單30’和不耐低氮品種‘先玉508’、‘三北2號(hào)’；因素B為不同氮素水平: 正常氮CK(霍格蘭完全營養(yǎng)液, N 15 mmol/L)、低氮脅迫LN1(N 0.5 mmol/L)、極低氮脅迫LN2(N 0.05 mmol/L)。測定了苗期單株干物質(zhì)積累量，單株氮素積累量，葉片葉綠素含量與熒光特性，以及光合效率指標(biāo)?！窘Y(jié)果】低氮脅迫下玉米苗期單株干物質(zhì)積累量、單株氮素積累量、葉片葉綠素含量等生理指標(biāo)顯著下降，但耐低氮品種的下降幅度顯著低于不耐低氮品種；低氮脅迫下玉米苗凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)顯著降低，胞間CO2濃度(Ci)顯著升高，凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)的降幅及胞間CO2濃度(Ci)的增幅耐低氮品種均顯著低于不耐低氮品種；低氮脅迫下可變熒光(Fv)、最大熒光(Fm)、PSⅡ潛在活性(Fv/F0)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ有效光量子產(chǎn)量(Fv′/Fm′)和光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)等葉綠素?zé)晒馓匦砸簿@著降低，耐低氮品種下降幅度顯著低于不耐低氮品種；低氮脅迫下耐低氮品種PSⅡ?qū)嶋H光量子產(chǎn)量(ΦPSⅡ)降低，不耐低氮品種有所增加；而耐低氮品種非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)升高，不耐低氮品種有所降低?！窘Y(jié)論】耐低氮玉米品種能夠減緩低氮脅迫對植株光合系統(tǒng)的影響，進(jìn)而保證植株較高的氮素積累，提高葉片葉綠素含量，維持較高的PSⅡ有效光量子產(chǎn)量(Fv′/Fm′)和光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)，為光合作用提供充足的光能；從而保持了較高的凈光合速率(Pn)，保證了耐低氮品種在低氮條件下保持較高的干物質(zhì)生產(chǎn)。
玉米品種； 低氮脅迫； 光合效率; 葉綠素?zé)晒馓匦?/p>
氮素是蛋白質(zhì)和核酸的重要組成元素之一，氮含量對玉米光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦缘扔兄匾挠绊慬1]。低氮條件下，作物的生長和光合作用均會(huì)受到抑制從而影響其產(chǎn)量和品質(zhì)[2-4]。葉片光合作用受到抑制會(huì)導(dǎo)致吸收的光能過剩，產(chǎn)生過量的活性氧和丙二醛等膜脂過氧化物，使植物體內(nèi)活性氧代謝失調(diào)，破壞生物膜結(jié)構(gòu)，植物最終失去光合能力[5-6]。由于NADP+是光合電子傳遞鏈PSII端的最終電子受體，其供應(yīng)不足會(huì)引起PSII功能的下調(diào)表現(xiàn)為光化學(xué)效率和量子產(chǎn)量的降低非光化學(xué)猝滅系數(shù)的升高[7-8]。不同玉米基因型耐低氮脅迫的能力存在較大差異[2-3, 10-12]，選用耐低氮能力強(qiáng)的品種可以提高瘠薄地上玉米的產(chǎn)量和品質(zhì)，并減少氮肥的用量和提高氮素的利用效率。
葉綠素?zé)晒鈪?shù)經(jīng)常用來評價(jià)光合器官的功能和環(huán)境壓力的影響[13-14]，董祥開等[13-15]研究表明施氮可以顯著提高作物的Pn、Gs等光合特性。不同耐低氮性品種的篩選和評價(jià)[10-11]或不同耐低氮性品種產(chǎn)量形成[2, 16-20]及氮利用效率[18-20]差異很大，本試驗(yàn)以前期篩選出的耐低氮能力差異較大的4個(gè)玉米雜交種為試驗(yàn)材料，研究了低氮脅迫對不同耐低氮性玉米品種苗期光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，以期為西南地區(qū)玉米的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效栽培生產(chǎn)技術(shù)提供依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 供試材料
試驗(yàn)材料為前期篩選[21]的耐低氮玉米雜交種‘正紅311’、‘成單30’和不耐低氮雜交種‘先玉508’、‘三北2號(hào)’，4供試品種生育期無明顯差異，均在120 d左右。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)分別于2010年9～10月和2011年5～6月在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)成都校區(qū)的塑料大棚內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)采用二因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，因素A為不同耐低氮性玉米品種: 正紅311、成單30和不耐低氮品種先玉508、三北2號(hào)；因素B為不同氮素水平，以霍格蘭完全營養(yǎng)液為基礎(chǔ)，設(shè)3個(gè)氮水平: 正常施氮(N 15 mmol/L，CK)、低氮脅迫(N 0.5 mmol/L， LN1)、極低氮脅迫(N 0.05 mmol/L，LN2)，每個(gè)處理重復(fù)3次，每重復(fù)3盆，共計(jì)108盆。
盆栽試驗(yàn)所用盆直徑25 cm、高20 cm,用蛭石和珍珠巖按體積比2 ∶1混合均勻后做培養(yǎng)基質(zhì)。每盆精選飽滿均勻的種子20粒播種，播后正常供應(yīng)水分，1葉1心后間苗，每盆留生長整齊一致的健壯苗10株。3葉1心后按試驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行處理，每盆定量澆灌2 L不同氮濃度的霍格蘭營養(yǎng)液，7 d澆一次。
1.3 取樣與測定
處理后7 d和14 d測定下列生理指標(biāo): 用SPAD-502型便攜式葉綠素儀測定葉綠素含量；使用MINI-PAM便攜式葉綠素?zé)晒鈨x(德國 WALA公司)于上午10: 00～12: 00測量在自然光下穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)和最大熒光值(Fm)，并于遮光暗處理20 min后測定暗適應(yīng)的最小熒光(F0)和最大熒光(Fm)；用LI-6400便攜式光合儀(美國LI-COR公司)，測定葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)等光合參數(shù)。以上指標(biāo)的測定部位均為植株最上一片定型葉，每處理每重復(fù)均測定5株；干物質(zhì)量: 將樣品分為地上部和根系，每處理每重復(fù)取1盆10株，105℃殺青，80℃烘干至恒重后稱量；氮含量采用凱式定氮法測定，氮積累量=植株干重×氮含量。
數(shù)據(jù)采用Excel 2007和DPS 7.05數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 低氮脅迫對不同耐低氮性玉米品種干物質(zhì)及氮積累的影響
注(Note): CK—N 15 mmol/L; LN1—N 0.5 mmol/L; LN2—N 0.05 mmol/L; 同一列數(shù)字后不同字母表示不同處理差異達(dá)5%顯著水平 Values followed by different letters within a column are significant at the 5% level.
表1結(jié)果表明，低氮脅迫下玉米苗期單株干重和氮積累量顯著降低，但不同耐低氮性品種下降幅度差異較大。2010和2011年低氮脅迫(LN1和LN2)后7 d，耐低氮品種單株干重下降幅度為5.56%、11.11%和6.12%、12.25%，而不耐低氮品種下降幅度為10.00%、16.67%和27.05%、30.33%；耐低氮品種單株氮積累量下降幅度為49.93%、54.83%和63.55%、66.06%，而不耐低氮品種下降幅度為53.39%、62.78%和72.10%、76.26%。低氮脅迫(LN1和LN2)后14 d，耐低氮品種單株干重2010和2011年下降幅度分別為29.41%、35.29%和27.54%、29.71%，不耐低氮品種降幅則分別為29.66%、37.64%和38.00%、42.00%；耐低氮品種單株氮積累量下降幅度為60.87%、65.92%和70.34%、73.14%，不耐低氮品種下降幅度則為62.98%、70.74%和73.31%、78.53%。隨脅迫時(shí)間和脅迫程度的加深，玉米苗期單株干重和單株氮積累量下降幅度加大，但耐低氮品種降幅均小于不耐低氮品種。
2.2 低氮脅迫對不同耐低氮性玉米品種葉綠素含量的影響
低氮脅迫使玉米葉片葉綠素含量顯著下降，脅迫時(shí)間越長，脅迫程度越高，下降的幅度越大，但不同品種的下降幅度不盡相同，表現(xiàn)為耐低氮品種的降幅較不耐低氮品種低，兩年試驗(yàn)結(jié)果基本一致(圖1)。低氮脅迫處理后7d‘正紅311’、‘成單30’、‘先玉508’和‘三北2號(hào)’，葉綠素含量低氮水平LN1較正常氮水平(CK)兩年平均下降16.25%，18.72%，21.07%和22.17%，其中不耐低氮品種(先玉508和三北2號(hào))較耐低氮品種(正紅311和先玉508)降幅高23.64%；極低氮水平(LN2)較正常氮水平(CK)4個(gè)品種葉綠素含量分別下降21.97%、22.03%、26.57%和27.40%，不耐低氮品種葉綠素含量降幅顯著高于耐低氮品種，高出22.65%。處理后14 d‘正紅311’、‘成單30’、‘先玉508’和‘三北2號(hào)’葉綠素含量LN1氮水平較CK(正常)分別下降34.18%、32.37%、43.87%和43.16%，不耐低氮品種較耐低氮品種降幅高30.77%；4個(gè)品種葉綠素含量LN2氮水平較CK分別下降38.02%、38.17%、45.94%和46.29%，不耐低氮品種降幅較耐低氮品種高21.07%。
2.3 低氮脅迫對不同耐低氮性玉米品種苗期光合特性的影響
低氮脅迫使玉米苗期葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)均下降，胞間CO2濃度(Ci)則顯著升高。表2結(jié)果表明，低氮脅迫下不同耐低氮性品種苗期葉片光合參數(shù)變化幅度差異顯著，表現(xiàn)為耐低氮品種凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)下降的幅度和胞間CO2濃度(Ci)的升高幅度均小于不耐低氮品種，兩年結(jié)果基本一致。兩年平均，LN1和LN2處理7 d時(shí)，耐低氮品種的凈光合速率(Pn)分別較CK降低17.39%和24.45%，不耐低氮品種分別降低21.33 %和34.46 %，不耐低氮品種的降幅較耐低氮品種的降幅分別高22.66 %和40.92%；LN1和LN2處理14 d時(shí)，耐低氮品種的凈光合速率(Pn)分別較CK降低22.55%和32.16%，不耐低氮品種分別降低35.56%和51.41%，不耐低氮品種的降幅較耐低氮品種分別高39.15%和59.89%。
氣孔導(dǎo)度(Gs)低氮處理LN1較CK(正常氮)，處理后7 d和14 d的下降幅度耐低氮品種較不耐低氮品種分別低7.42%和7.40%；極低氮處理LN2較CK(正常氮)，處理后7 d和14 d的下降幅度不耐低氮品種較耐低氮品種分別高25.02%和37.72%。低氮脅迫下玉米苗期葉片蒸騰速率(Tr)顯著下降，處理后7 d低氮處理LN1較CK(正常氮)兩類品種分別下降了9.44%和28.91%，極低氮處理LN2較CK(正常氮)則分別下降了15.93%和37.73%，在LN1和LN2處理下蒸騰速率降幅不耐低氮品種較耐低氮品種分別高206.25%和136.85%。低氮脅迫下4個(gè)品種葉片胞間CO2濃度(Tr)顯著增加，耐低氮品種增加幅度顯著低于不耐低氮品種，處理后7 d低氮處理LN1較CK(正常氮)兩類品種分別增加了56.61%和107.55%，極低氮處理LN2較CK(正常氮)分別升高116.71%和157.77%，胞間CO2濃度增幅不耐低氮品種較耐低氮品種LN1和LN2處理分別高90.00%和35.18%。
2.4 低氮脅迫對不同耐低氮玉米品種苗期葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
表3結(jié)果表明，正常氮水平下暗適應(yīng)初始熒光(F0)耐低氮品種顯著高于不耐低氮品種，處理后7 d和14 d耐低氮品種分別較不耐低氮品種高5.70%和4.70%，表明耐低氮品種較不耐低氮品種具有更高的PSⅡ抗損傷能力。低氮脅迫下兩類品種F0顯著增加，處理后7 d不耐低氮品種增幅較大，處理后14 d 耐低氮品種增幅較大，但兩類品種增幅差異不顯著。
低氮脅迫下玉米苗期葉片暗適應(yīng)最大熒光(Fm)和可變熒光(Fv)均顯著降低，但不同耐低氮性玉米品種下降幅度有較大差異。處理后7 d最大熒光(Fm)的降幅耐低氮品種較不耐低氮品種LN1、LN2氮處理分別低37.56%和44.81%；處理后14 d分別低55.85%和87.68%。處理后7 d可變熒光(Fv)的降幅耐低氮品種較不耐低氮品種LN1、LN2氮處理分別低27.76%和31.41%；處理后14 d分別低42.22%和52.27%。隨低氮脅迫的程度和時(shí)間的加劇兩類品種Fm和Fv下降幅度差異越大，F(xiàn)m降幅差異處理14 d較處理7 d高74.25%，LN2較LN1高41.84%；Fv降幅差異處理14 d較處理7 d高59.69%，LN2較LN1高19.58%。
Fv/F0和Fv/Fm分別代表了PSⅡ的原初光能轉(zhuǎn)化效率和最大光化學(xué)效率，低氮脅迫下兩者均顯著降低表明低氮脅迫影響了玉米苗期PSⅡ的正常功能。處理后7 d LN1、LN2氮處理較CK(正常氮)耐低氮品種Fv/F0下降了29.49%和34.00%，F(xiàn)v/Fm下降了8.75%和10.63%；不耐低氮品種Fv/F0下降了34.48%和39.29%，F(xiàn)v/Fm下降了10.00%和12.50%；Fv/F0降幅不耐低氮品種較耐低氮品種高了16.92%和15.56%，F(xiàn)v/Fm降幅不耐低氮品種較耐低氮品種高了14.29%和17.59%。處理后14 d LN1和LN2氮處理較CK(正常氮)耐低氮品種Fv/F0下降了31.08%和41.87%，F(xiàn)v/Fm下降了9.26%和11.73%；不耐低氮品種Fv/F0下降了36.75%和42.29%，F(xiàn)v/Fm下降了11.11%和13.58%；耐低氮品種Fv/F0和Fv/Fm降幅均低于不耐低氮品種。
表3結(jié)果表明，正常氮水平下兩類品種Fv′/Fm′和qP差異不顯著，而ΦPSⅡ耐低氮品種顯著高于不耐低氮品種，處理后7 d和14 d平均高5.87%，NPQ則表現(xiàn)為耐低氮品種顯著低于不耐低氮品種，處理后7 d和14 d平均低15.10%。低氮脅迫下兩類品種Fv′/Fm′和qP均顯著降低，耐低氮品種降幅顯著低于不耐低氮品種。低氮脅迫下耐低氮品種ΦPSⅡ表現(xiàn)為一定程度的下降，處理后7 d和14 d平均LN1和LN2氮處理較CK(正常氮)下降了0.99%和9.79%，而不耐低氮品種表現(xiàn)出一定程度的上升，處理后7 d和14 d平均LN1和LN2氮處理較CK(正常氮)上升了6.66%和5.10%。低氮脅迫下耐低氮品種NPQ 表現(xiàn)出一定程度的上升，處理后7 d和14 d平均LN1和LN2氮處理較CK(正常氮)上升了3.19%和31.44%，而不耐低氮品種表現(xiàn)出一定程度的下降，處理后7 d和14 d平均LN1和LN2氮處理較CK(正常氮)下降了17.16%和13.12%。
3 討論
3.1 低氮脅迫對不同耐低氮性玉米品種苗期光合效率的影響
玉米是喜氮作物，施氮量對玉米的生長發(fā)育影響顯著[2]。本研究表明，正常氮處理下兩類品種苗期單株干物質(zhì)量、氮積累量和葉片葉綠素含量差異不顯著，低氮脅迫下玉米苗期單株干物質(zhì)量、氮積累量和葉片葉綠素含量均顯著下降，耐低氮品種各指標(biāo)降幅顯著低于不耐低氮品種。與不耐低氮品種相比，耐低氮品種在正常氮水平下(CK)并未表現(xiàn)出優(yōu)勢，而在低氮水平(LN1)優(yōu)勢更大，且隨脅迫時(shí)間延長兩類品種差異加大，結(jié)果與方平等[12, 14]研究基本一致。
光合作用不僅是玉米植株生長過程中能量和物質(zhì)的基礎(chǔ)，還是各種生理和水肥條件的綜合反應(yīng)[4, 23]。本研究表明，低氮脅迫下玉米苗期葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)均顯著下降，胞間CO2濃度(Ci)則顯著升高。耐低氮品種凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)的下降幅度顯著低于不耐低氮品種，而胞間CO2濃度(Ci)的增幅則是不耐低氮品種更高。耐低氮品種通過減小低氮脅迫下葉片葉綠素和光合生理指標(biāo)的變化幅度，保持較高的葉片葉綠素含量為較高的凈光合速率(Pn)奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)，減緩低氮脅迫對作物光合生產(chǎn)的影響。
3.2 低氮脅迫對不同耐低氮性玉米品種苗期葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
葉綠素?zé)晒馓匦钥梢苑从橙~片光合作用光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散和分配[24]，通過對葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯靠梢粤私庵参锏纳L和受脅迫的生理狀態(tài)[25]。脅迫條件下，會(huì)引起植物葉片基礎(chǔ)熒光(F0)的升高和可變熒光(Fv)的降低[26]。PSⅡ潛在活性(Fv/F0)和PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)的變化可以作為判斷植株是否受光抑制的指標(biāo)[27]。本研究結(jié)果表明，正常氮處理下(CK)耐低氮品種表現(xiàn)出更大的基礎(chǔ)熒光(F0)，而可變熒光(Fv)、最大熒光(Fm)、PSⅡ潛在活性(Fv/F0)和PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)兩類品種差異不顯著。低氮脅迫下，各品種基礎(chǔ)熒光(F0)顯著升高，兩類品種增幅差異不顯著；可變熒光(Fv)、最大熒光(Fm)、PSⅡ潛在活性(Fv/F0)和PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)則顯著降低，耐低氮品種降幅均低于不耐低氮品種。
PSⅡ有效光量子產(chǎn)量(Fv′/Fm′)反映了開放的PSⅡ反應(yīng)中心原初光能捕獲能力[28-29]，而PSⅡ?qū)嶋H光量子產(chǎn)量(ΦPSⅡ)則是反映反應(yīng)中心在一部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率[28, 30-31]。光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)反映了PSⅡ原初電子受體的還原狀態(tài)和吸收的光能中以熱形式耗散掉的那部分光能[31-32]。本研究結(jié)果表明，正常氮水平下兩類品種PSⅡ有效光量子產(chǎn)量(Fv′/Fm′)和光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)差異不顯著，耐低氮品種PSⅡ?qū)嶋H光量子產(chǎn)量(ΦPSⅡ)較高，而非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)則是不耐低氮品種較高。低氮脅迫下，兩類品種PSⅡ有效光量子產(chǎn)量(Fv′/Fm′)和光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)均顯著降低， 但耐低氮品種降幅顯著低于不耐低氮品種；PSⅡ?qū)嶋H光量子產(chǎn)量(ΦPSⅡ)在低氮條件下耐低氮品種表現(xiàn)出下降的趨勢不耐低氮品種則有所增加，非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)則是耐低氮品種表現(xiàn)出升高的趨勢不耐低氮品種有所降低，與前人研究結(jié)果基本一致[1-2, 4]。在正常氮水平下，耐低氮品種表現(xiàn)出更高的實(shí)際原初光能捕獲效率和更低的熱耗散，使其較不耐低氮品種保持了更高的光能利用率；而在低氮脅迫下，耐低氮品種則是通過保持較高的PSⅡ有效光量子產(chǎn)量(Fv′/Fm′)和光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)來增加對光能的捕獲能力，使其較不耐低氮品種有更充足的光能來進(jìn)行光合作用，這可能是耐低氮品種適應(yīng)低氮環(huán)境的光合機(jī)制。
4 結(jié)論
低氮脅迫下耐低氮玉米品種苗期單株干物質(zhì)積累、氮素積累、葉片葉綠素和光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘淖兓染∮诓荒偷偷贩N且脅迫時(shí)間越長，差距越大。因此，耐低氮品種在低氮脅迫下能保持較高的氮素積累，提高葉片葉綠素含量，維持較高的PSⅡ有效光量子產(chǎn)量(Fv′/Fm′)和光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)，為光合作用提供了充足的光能；從而保持了較高的凈光合速率(Pn)，保證了耐低氮品種在低氮條件下保持較高的干物質(zhì)生產(chǎn)。
[1] 李耕, 高輝遠(yuǎn), 劉鵬, 等. 氮素對玉米灌漿期葉片光合性能的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2010, 16(3): 536-542. Li G, Gao H Y, Liu Petal. Effects of nitrogen fertilization on photosynthetic performance in maize leaf at grain filling stage[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2010, 16(3): 536-542.
[2] 路海東, 薛吉全, 馬國勝, 等. 低氮脅迫對不同基因型夏玉米源庫性狀和灌漿特性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 21(5): 1277-1282. Lu H D, Xue J Q, Ma G Setal. Effects of low nitrogen stress on source-sink characters and grain-filling traits of different genotypes summer maize[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2010, 21(5): 1277-1282.
[3] 谷巖, 胡文河, 徐百軍, 等. 氮素營養(yǎng)水平對膜下滴灌玉米穗位葉光合及氮代謝酶活性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(23): 7399-7407. Gu Y, Hu W H, Xu B Jetal. Effects of nitrogen on photosynth- etic characteristics and enzyme activity of nitrogen metabolism in maize under-mulch-drip irrigation[J]. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(23): 7399-7407.
[4] 魏海燕, 張洪程, 張群, 等. 不同氮肥利用效率水稻基因型劍葉光合特性[J]. 作物學(xué)報(bào), 2009, 35(12): 2243-2251. Wei H Y, Zhang H C, Zhang Qetal. Photosynthetic characteristics of flag leaf in rice genotypes with different nitrogen use efficiencies[J]. Acta Agronomica Sinica, 2009, 35(12): 2243-2251.
[5] Shimoda S. Contribution of leaf nitrogen to photosynthetic gas exc- hange in contrasting rice(OryzasativaL.)cultivars during the grain-filling period[J]. Photosynthetica, 2012, 50(3): 387-396.
[6] Li D D, Tian M Y, Cai Jetal. Effects of low nitrogen supply on relationships between photosynthesis and nitrogen status at different leaf position in wheat seedlings[J]. Plant Growth Regulation, 2013, 70: 257-263.
[7] 李紹長, 胡昌浩, 龔江, 等. 低磷脅迫對磷不同利用效率玉米葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 作物學(xué)報(bào), 2004, 30(4): 365-370. Li S C, Hu C H, Gong Jetal. Effects of low phosphorus stress on the chlorophyll fluorescence of different phosphorus use efficient Maize(ZeamaysL.)[J]. Acta Agronomica Sinica, 2004, 30(4): 365-370.
[8] 史彥江, 羅青紅, 宋鋒惠, 等. 高溫脅迫對新疆榛光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 23(9): 2477-2482. Shi Y J, Luo Q H, Song F Hetal. Effects of high temperature stress on photosynthetic parameters and chlorophyll fluorescence characteristics of Xinjiang hybrid hazels[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2012, 23(9): 2477-2482.
[9] 翁凌云. 我國玉米生產(chǎn)現(xiàn)狀及發(fā)展對策分析[J]. 中國食物與營養(yǎng), 2010(1): 22-25. Weng L Y. Status of corn production in China and its countermeasures[J]. Food and Nutrition in China, 2010(1): 22-25.
[10] 楊光梅, 錢曉剛, 韓寧. 玉米耐低氮基因型篩選壓力的選擇[J]. 種子, 2007, 26(6): 31-33. Yang G M, Qian X G, Han N. Study on selection under screening pressure for low nitrogen tolerance maize genotypes[J]. Seed, 2007, 26(6): 31-33.
[11] 張俊英, 許永利, 趙同科, 等. 氮脅迫下高效玉米基因型的篩選研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2007, 35(22): 6713-6715. Zhang J Y, Xu Y L, Zhao T Ketal. Study on screening maize genotypes with high N efficiency under N stress[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2007, 35(22): 6713-6715.
[12] 方平, 姚啟倫, 陳發(fā)波. 低氮脅迫下三峽庫區(qū)玉米地方品種的苗期植株形態(tài)及生理效應(yīng)[J]. 種子, 2012, 31(1): 5-8. Fang P, Yao Q L, Chen F B. Effects of low physiology of maize nitrogen stress on the landraces from three morphology and gorges resevoir area[J]. Seed, 2012, 31(1): 5-8.
[13] Lin Y C, Hu Y G, Ren C Zetal. Effects of nitrogen application on chlorophyll fluorescence parameters and leaf gas exchange in naked oat[J]. Journal of Integrative Agriculture, 2013, 12(12): 2164-2171.
[14] 陳范駿, 春亮, 鮑娟, 等. 不同氮效率玉米雜交種的營養(yǎng)生長及光合特征[J]. 玉米科學(xué), 2006, 14(6): 127-130. Chen F J, Chun L, Bao Jetal. Vegetative growth and photosynthetic characteristics of maize hybrids differing in nitrogen use efficiency[J]. Journal of Maize Sciences, 2006, 14(6): 127-130.
[15] 董祥開, 衣瑩, 劉恩財(cái), 等. 氮素對燕麥冠層結(jié)構(gòu)及光合特性的影響[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào), 2008, 23(3): 133-137. Dong X K, Yi Y, Liu E C,etal. Effects of nitrogen fertilizer rate on Oat photosynthetic character and canopy structure[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica, 2008, 23(3): 133-137.
[16] 葉利庭, 宋文靜, 呂華軍, 等. 不同氮效率水稻生育后期氮素積累轉(zhuǎn)運(yùn)特征木[J]. 土壤學(xué)報(bào), 2010, 47(2): 303-310. Ye L T, Song W J, Lu H Jetal. Accumulation and translocation of nitrogen at late-growth stage in rices different in cultivar nitrogen use efficiency[J]. Acta Pedologica Sinica, 2010, 47(2): 303-310.
[17] 春亮, 陳范駿, 張福鎖, 等. 不同氮效率玉米雜交種的根系生長、氮素吸收與產(chǎn)量形成[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2005, 11(5): 615-619. Chun L, Chen F J, Zhang F Setal. Root growth, nitrogen uptake and yield formation of hybrid maize with different N efficiency[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2005, 11(5): 615-619.
[18] 王玲敏, 葉優(yōu)良, 陳范駿, 等. 施氮對不同品種玉米產(chǎn)量、氮效率的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 20(5): 529-535. Wang L M, Ye Y L, Chen F Jetal. Effect of nitrogen fertilization on maize yield and nitrogen efficiency of different maize varieties[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2012, 20(5): 529-535.
[19] 陳范駿, 房增國, 高強(qiáng), 等. 中國東華北部分地區(qū)玉米主推品種高產(chǎn)氮高效潛力分析[J]. 中國科學(xué): 生命科學(xué), 2013, 43(4): 342-350. Chen F J, Fang Z G, Gao Qetal. Evaluation of the yield and nitrogen use efficiency of the dominant maize hybrids grown in North and Northeast China[J]. Scienia Sinica Vitae, 2013, 43(4): 342-350.
[20] 王艷, 米國華, 陳范駿, 等. 玉米自交系氮效率基因型差異的比較研究[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2002, 8(4): 361-365. Wang Y, Mi G H, Chen F Jetal. Genotypic difference in nitrogen efficiency of five maize inbird lines as affected by nitrate levels[J]. Chinese Journal of Applied and Envrionmental Biology, 2002, 8(4): 361-365.
[21] 羅延宏. 玉米苗期耐低氮品匯總的篩選及其生理機(jī)制的初步研究[D]. 成都: 四川農(nóng)業(yè)大學(xué), 2012: 11-34. Luo Y H. The primary research about tolerant to the screening of low nitrogen maize variety and physiological mechanism[D]. Chengdu: Sichuan Agricultural University, 2012: 11-34.
[22] 甄新愛, 黃亞群, 陳景堂, 等. 不同氮效率玉米基因型苗期對光和氮響應(yīng)的研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 2009, 25(10): 89-95. Zhen X A, Huang Y Q, Chen J Tetal. The response of three maize inbred seedling with the different nitrogen use efficiency to light and nitrogen[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2009, 25(10): 89-95.
[23] 楊永輝, 武繼承, 李學(xué)軍, 等. 耕作和保墑措施對冬小麥生育時(shí)期光合特征及水分利用的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2014, 22(5): 534-542. Yang Y H, Wu J C, Li X Jetal. Impact of tillage and soil moisture conservation measures on photosynthetic characteristics and water use of winter wheat[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2014, 22(5): 534-542.
[24] 李曼, 王麗紅, 周青. 雙酚A對番茄和生菜幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 2014, 33(6): 1089-1094. Li M, Wang L H, Zhou Q. Effects of biphenyl A on chlorophyll fluorescence parameters in tomato and lettuce[J]. Journal of Agro-Environment Science, 2014, 33(6): 1089-1094.
[25] 王菲, 曹翠玲. 磷水平對不同磷效率小麥葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2010, 16(3): 758-762. Wang F, Chao C L. Effects of phosphorus levels on chlorophyll fluorescence parameters of wheat(TriticumaestivumL.)with different phosphorus efficiencies[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2010, 16(3): 758-762.
[26] 宋振偉, 郭金瑞, 任軍, 等. 耕作方式對東北雨養(yǎng)區(qū)農(nóng)田水熱與玉米光合特性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 24(7): 1900-1906. Song Z W, Guo J R, Ren Jetal. Effects of tillage patterns on photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics of maize in rainfed area of Northeast China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2013, 24(7): 1900-1906.
[27] 郭相平, 劉展鵬, 王青梅, 等. 采用PEG模擬干旱脅迫及復(fù)水玉米光合補(bǔ)償效應(yīng)[J]. 河海大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2007, 24(7): 286-290. Guo X P, Liu Z P, Wang Q Metal. Study on photosynthetic compensatory effects of PEG osmotic stress and rewatering on maitre[J]. Journal of Hohai University(Natural Sciences), 2007, 24(7): 286-290.
[28] Shao G Q, Li Z J, Ning T Yetal. Responses of photosynthesis, chlorophyll fluorescence, and grain yield of maize to controlled-release urea and irrigation after anthesis[J]. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 2013, 176(4): 595-602.
[29] Li G, Zhang Z S, Gao H Yetal. Effects of nitrogen on photos- ynthetic characteristics of leaves from two different stay-green corn[J]. Canadian Journal of Plant Science, 2012, 92(4): 671-680.
[30] Wu W M, Li J C, Chen H Jetal. Effects of nitrogen fertilization on chlorophyll fluorescence change in maize(ZeamaysL.)under waterlogging at seedling stage[J]. Journal of Food, Agriculture & Environment, 2013, 11(1): 545-552.
[31] 薛惠云, 張永江, 劉連濤, 等. 干旱脅迫與復(fù)水對棉花葉片光譜、光合和熒光參數(shù)的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, 46(11): 2386-2393. Xue H Y, Zhang Y J, Liu L Tetal. Response of spectral reflectance, photosynthesis and chlorophyll fluorescence in cotton during drought stress and rewatering[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2013, 46(11): 2386-2393.
[32] Lu C M, Zhang J H. Photosynthetic CO2assimilation, chloroph- yll fluorescence and photoinhibition as affected by nitrogen deficiency in maize plants[J]. Plant Science, 2000, 151(2): 135-143.
Effects of low nitrogen stress on photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of maize cultivars tolerant to low nitrogen stress at the seedling stage
LI Qiang1, LUO Yan-hong2, YU Dong-hai3, KONG Fan-lei1, YANG Shi-min1, YUAN Ji-chao1*
(1KeyLaboratoryofCropEcophysiologyandFarmingSysteminSouthwestChinaofMinistryofAgriculture/CollegeofAgronomy,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China; 2DemonstrationandExtensionCenterofTobaccoProductionTechnologyofYibinTobaccoCorporationinSichuan,Yibin,Sichuan644002,China; 3DongpoAgriculturalTechnology,ExtensionStation,Meishan,Sichuan620032,China)
【Objectives】Chlorophyll fluorescence parameters are often used to evaluate the function of photosynthetic organs and the influence of the environment pressure. Tolerance to low nitrogen stress are largely different with different maize genotypes, which can be reflected through photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics. In this paper, the response of four maize cultivars to low nitrogen stress were compared at the seedling stage for the purpose of further understanding of the mechanism of their low nitrogen tolerance.【Methods】A completely random two-factor pot experiment was conducted in greenhouse. The main factor was maize cultivars, two tolerant cultivars of Zhenghong 311 and Chengdan 30, two non-tolerant cultivars of Xianyu 508 and Beisan 2; The second factor was N levels: N 15 mmol/L(CK, Hoagland nutrition solution), 0.5 mmol/L(low N stress, LN1), N: 0.05 mmol/L(extremely low N stress, LN2). The items were measured, including individual plant dry matter and nitrogen accumulation, relative chlorophyll content(SPAD)of leaves, and the photosynthesis parameters. 【Results】The dry matter and nitrogen accumulation amounts of per plant, relative chlorophyll content(SPAD)of leaves, net photosynthetic rate(Pn), stomatal conductance(Gs), transpiration rate(Tr), variable fluorescence(Fv), maximum fluorescence(Fm), potential activity of PSⅡ(Fv/F0), the primary maximum photochemical efficiency of PSⅡ(Fv/Fm), effective light quantum yield of PSⅡ(Fv′/Fm′)and photochemical quenching coefficient(qP)of the four maize hybrids are declined sharply under the low nitrogen stress conditions. Compared with the low nitrogen sensitive maize cultivars, the reduced ranges of these parameters of the low nitrogen tolerant maize cultivars are much lower. In contrast to the above parameters, the intercellular CO2concentrations are remarkably increased in the tested maize hybrids, and the concentration increases of the low nitrogen tolerant maize cultivars are rather less than those of the sensitive ones. The actual photochemical efficiencies of PSⅡ in the light(ΦPSⅡ)of the low nitrogen tolerant maize cultivars are decreased, while those of the low nitrogen sensitive maize cultivars are increased. In addition, the non-photochemical quenching coefficients(NPQ)of the low nitrogen tolerant maize cultivars are increased, while those of the low nitrogen sensitive maize cultivars are decreased.【Conclusions】 The negative effect of N stress on the photosynthetic system of the low nitrogen tolerant maize cultivars can be offset to some extent, so a relatively high nitrogen accumulation is kept to improve chlorophyll content and maintain high effective light quantum yield of PSⅡ(Fv′/Fm′)and photochemical quenching coefficient(qP), and keep high net photosynthetic rate(Pn)to guarantee a higher dry matter productivity.
maize；low nitrogen stress；photosynthesis；chlorophyll fluorescence
2014-07-07 接受日期: 2014-09-10 網(wǎng)絡(luò)出版日期： 2015-07-02
國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD04CK3-2)資助。
李強(qiáng)(1987—)，男，重慶銅梁人，博士研究生， 主要從事植物逆境生理研究。E-mail: liqiang9@189.cn *通信作者E-mail: yuanjichao5@163.com
S513.01
A
1008-505X(2015)05-1132-10
