果實內(nèi)糖的積累與糖代謝相關(guān)酶

李金龍

(黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院園藝分院，哈爾濱150069)

果實內(nèi)糖的積累與糖代謝相關(guān)酶

李金龍

(黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院園藝分院，哈爾濱150069)

糖是果實中重要的組成成份，其含量影響果實風味。研究糖代謝酶與糖之間的關(guān)系，有助于掌握糖代謝機理，為以后應用分子育種手段，改善果實品質(zhì)提供理論依據(jù)。

果實；糖；糖代謝相關(guān)酶

果實品質(zhì)的形成，是由糖、酸、芳香物質(zhì)及各類維生素等共同構(gòu)成的，其中糖的組成成份及其含量是決定果實風味的關(guān)鍵。糖在葉片中合成，最后以單糖、雙糖或者多糖的形式貯存在果實中。糖不僅為細胞發(fā)育提供所需的能量，還是構(gòu)成細胞骨架和各種細胞器所必須的原料。因此果實不同時期內(nèi)糖含量存在差異，研究糖在果實形成過程中的變化，有助于了解果實品質(zhì)的形成，為以后提升果實品質(zhì)，提供理論依據(jù)。

1 果實內(nèi)糖積累的形式

通過碳循環(huán)，植物體葉片將空氣中的CO2固定，在各種酶的作用下，把葉片內(nèi)活躍的化學能轉(zhuǎn)變成穩(wěn)定的化學能，最終以糖的形式貯藏在果實內(nèi)。果實內(nèi)主要的糖，以蔗糖、淀粉、葡萄糖和果糖為主。因此，按照果實內(nèi)糖積累類型可分：蔗糖積累型、淀粉積累型和己糖積累型。蔗糖積累型，葉片光合作用形成的糖，是以蔗糖的形式通過篩管運輸?shù)焦麑嵵衃1]，果實細胞的液泡膜上，含有運輸蔗糖的糖蛋白，可將細胞質(zhì)中的蔗糖直接運輸?shù)揭号輧?nèi)貯存，如柑橘[2]。淀粉積累型，葉片合成的蔗糖運輸?shù)焦麑崈?nèi)參加物質(zhì)代謝，隨著果實發(fā)育成熟，糖分繼續(xù)增加，此時果實內(nèi)將過多的蔗糖以淀粉的形式，貯存在果實內(nèi)，如：香蕉[3]、芒果[4]。己糖積累型，蔗糖在運輸?shù)焦麑崈?nèi)被分解為己糖，為細胞內(nèi)的物質(zhì)代謝提供能量，最終以己糖形式貯存在果實內(nèi)，如：甜瓜[5]、葡萄[6]。

2 糖代謝相關(guān)酶

2.1 蔗糖合成酶

蔗糖合成酶是植物體內(nèi)同時參與蔗糖合成與分解的主要酶類，大部分溶于細胞質(zhì)中，也有少量不溶性酶，依附在細胞膜上，催化反應為：Frutose+UDPG←→Sucrose+UDP，當pH值在8.5±0.5時，蔗糖合成酶主要起合成蔗糖作用；當pH值在6.0±0.5時，蔗糖合成酶主要起分解蔗糖作用。對馬鈴薯和甘蔗的研究中發(fā)現(xiàn)，蔗糖合成酶DNA片段約為5.9kb，表達的蛋白質(zhì)，在空間結(jié)構(gòu)上存在差異，這種差異使得植物體內(nèi)含有多種與蔗糖合成酶相類似的同工酶[7]。蔗糖合成酶的活性決定果實庫強，是蔗糖合成過程中的關(guān)鍵酶。在對柑橘的研究中發(fā)現(xiàn)，柑橘果汁囊發(fā)育初期基本不存在蔗糖轉(zhuǎn)化酶，韌皮部內(nèi)維管束中的蔗糖合成酶活性高出汁胞庫內(nèi)許多倍，蔗糖合成酶雙向調(diào)劑，使細胞間出現(xiàn)蔗糖濃度梯度，加快了蔗糖運輸速度，提高了果實內(nèi)蔗糖貯存能力[4]。在對枸杞研究發(fā)現(xiàn)，蔗糖含量隨著蔗糖合成酶的活性變化，二者呈現(xiàn)正相關(guān)性[8]，相關(guān)系數(shù)為0.507，這一規(guī)律與蘋果的相一致[9]。

2.2 蔗糖磷酸合成酶

蔗糖磷酸合成酶參與植物體內(nèi)蔗糖合成，該反應具有不可逆的特性，反應過程：UDPG+6-磷酸果糖→6-磷酸蔗糖+UDP。蔗糖磷酸合成酶可溶，且中性環(huán)境下酶活性最大，分布在細胞質(zhì)中。光照可以提高蔗糖磷酸合成酶活性[10]，加快蔗糖的合成，提高蔗糖在植物體內(nèi)“源”“庫”之間的傳遞效率。魏慶華等對烤煙葉片的蔗糖含量的研究中發(fā)現(xiàn)，蔗糖磷酸合成酶活性變化曲線與蔗糖含量的變化幾乎一致，蔗糖磷酸合成酶是決定烤煙葉片中蔗糖含量的重要酶[11]。在對杏果實的研究中，蔗糖磷酸合成酶活性的提高對杏果實內(nèi)蔗糖含量的增加也起到一定作用，相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，二者表現(xiàn)為顯著相關(guān)[12]，該表現(xiàn)與菠蘿中的變化相同[13]。齊紅巖等發(fā)現(xiàn)番茄不同部位的蔗糖磷酸合成酶活性存在差異，蔗糖磷酸合成酶活性在運轉(zhuǎn)組織中低，而在葉肉中較高；果柄和果實內(nèi)維管束中的酶活性要高于果肉、胎座和心室中[14]，蔗糖磷酸合成酶活性降低，蔗糖含量的減少，有助于蔗糖由高濃度部位向低濃度處的轉(zhuǎn)移，這種分配方式，起到調(diào)劑蔗糖含量的作用。也有專家發(fā)現(xiàn)，蔗糖磷酸合成酶對纖維素和淀粉的合成，以及細胞的分化也存在一定影響[15]。

2.3 蔗糖轉(zhuǎn)化酶

蔗糖轉(zhuǎn)化酶是植物體內(nèi)一類能將蔗糖水解成葡萄糖和果糖的酶，是植物體內(nèi)糖代謝的重要酶之一，反應過程不可逆轉(zhuǎn)，如下：Sucrose+H2O→Glucose+Frutose。研究發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)化酶的理化性質(zhì)很復雜，在不同pH值下，都具有轉(zhuǎn)化蔗糖的能力，因此，根據(jù)酸堿性將轉(zhuǎn)化酶可分為兩種：一種在pH值為7.0條件下，活性最強的轉(zhuǎn)化酶，稱為中性轉(zhuǎn)化酶，該酶多分布在細胞質(zhì)中；另一種在pH值為4.0±1.0偏酸性條件下活性最大，稱為酸性轉(zhuǎn)化酶，而酸性轉(zhuǎn)化酶又根據(jù)其溶解度不同，分為可溶性的和不溶性的，分別存在于植物細胞的液泡中和細胞壁上。蔗糖轉(zhuǎn)化酶在分解蔗糖的過程中，中性轉(zhuǎn)化酶要比酸性轉(zhuǎn)化酶活性強。在對南果梨的研究中發(fā)現(xiàn)，花后20d轉(zhuǎn)化酶活性遠遠高于其它糖代謝酶，其中中性轉(zhuǎn)化酶活性高于酸性轉(zhuǎn)化酶活性。在對菠蘿的研究中，同樣發(fā)現(xiàn)在果實發(fā)育前期，蔗糖含量較低，中性轉(zhuǎn)化酶對果實內(nèi)含量遠高于酸性轉(zhuǎn)化酶，因此在果實發(fā)育前期，中性轉(zhuǎn)化酶活性起著蔗糖分解的決定作用[16-17]。蔗糖含量與轉(zhuǎn)化酶活性呈現(xiàn)負相關(guān)性，在對杏的研究中，蔗糖含量隨著轉(zhuǎn)化酶活性的降低，而逐漸升高，酸性轉(zhuǎn)化酶和中性轉(zhuǎn)化酶相關(guān)系數(shù)分別為：-0.69和-0.84[12]。轉(zhuǎn)化酶的活性增高，可以為果實初期發(fā)育提供能量，同時蔗糖含量的減少，增加了果實細胞之間蔗糖濃度梯度，有利于蔗糖擴散，提高蔗糖在韌皮部中的運輸，增加了果實“庫”的貯藏能力，這在李[18]和番茄[14]中均得到了論證。

3 總結(jié)

果實內(nèi)糖積累是一個復雜的過程，是由多種酶共同參與的結(jié)果，蔗糖轉(zhuǎn)化酶的分解作用，蔗糖磷酸合成酶的合成作用，以及蔗糖合成酶的相互調(diào)節(jié)，使得果實中糖的組成和含量各不相同，產(chǎn)生了不同積累型的果實[19]?；蚴怯绊懝麑崈?nèi)糖積累的根本原因[20]，國外已經(jīng)從大豆[21]、馬鈴薯[22]、玉米[23]中克隆出糖代謝酶的基因，并在生產(chǎn)中取得了顯著的成效。因此了解糖與糖代謝酶之間作用，運用分子育種技術(shù)，從基因表達對糖積累的調(diào)控方式，探求糖積累機理將是我們今后的研究方向。

[1]郭艷利,楊肖芳.蔗糖代謝相關(guān)酶與果實糖代謝[J].現(xiàn)代園藝,2012(9):10-11.

[2]龔榮高,張光倫.柑橘果實糖代謝的研究進展[J].四川農(nóng)業(yè)大學學報,2003,21(4):343-345.

[3]Hubbard N L,Pharr D M,Huber S C.Role of sucrose pHospHate synthase in sucrose biosynthesis in ripeningg bananas and its relationship to the respiratory climacteric[J].Plant PHysiol,1990,94:201-208.

[4]張中霞.河套蜜瓜果實品質(zhì)構(gòu)成與糖積累調(diào)控機制研究[D]. 呼和浩特市：內(nèi)蒙古大學，2011.

[5]許傳強,李天來，齊紅巖，等.嫁接對網(wǎng)紋甜瓜果實發(fā)育、糖含量及蔗糖代謝相關(guān)酶活性的影響[J].園藝學報,2006,33(4):773-778.

[6]鄭強卿,郁松林，孟鳳，等.6-BA對葡萄果實發(fā)育過程中糖積累及轉(zhuǎn)化酶活性的影響[J].新疆農(nóng)業(yè)科學,2009,46(4):793-799.

[7]Brandon R,Hockema,Etxeberria E D.Metabolic contributors to drought-enhanced ccumulation of sugars and acids in oranges[J].J.Mer.Soc.Hort.Sci.,2001,126(5):599-605.

[8]鄭國琦,羅霄,鄭紫燕,等.寧夏枸杞果實糖積累和蔗糖代謝相關(guān)酶活性的關(guān)系[J].西北植物學報,2008,28(6):1172-1178.

[9]王永章,張大鵬.‘紅富士’蘋果果實蔗糖代謝與酸性轉(zhuǎn)化酶和蔗糖合酶關(guān)系的研究[J]. 園藝學報,2001(03) :75-77.

[10]李合生.現(xiàn)代植物生理學[M].北京：高等教育出版社，2002.

[11]魏慶華,杜錚.河南不同地區(qū)考研蔗糖含量及其代謝關(guān)鍵酶之間的關(guān)系[J].江西農(nóng)業(yè)學報,2011,23(1):6-8.

[12]陳美霞,趙從凱,陳學森,等.杏果實發(fā)育過程中糖積累與蔗糖代謝相關(guān)酶的關(guān)系[J].果樹學報,2009,26(3):320-324.

[13]張秀梅,杜麗清,孫光明，等.菠蘿果實發(fā)育過程中糖積累與其代謝酶的關(guān)系[J].熱帶作物學報，2008,29(1):10-11.

[14]齊紅巖,李天來.番茄不同部位中糖含量和縣關(guān)酶活性的研究[J].園藝學報, 2005,32(02): 239-243.

[15]蘇艷,原牡丹.蔗糖代謝相關(guān)酶在果實中的應用[J].北方園藝,2008(9):50-54.

[16]Klann E,Yelle S,Bennett A B.Tomato fruit acid invertase comple-mentary DNA nucleotide and deduced amino acid sequences[J].PlantPHysiol,1992,99:351-353.

[17]張秀梅,杜麗清,孫光明，等.菠蘿果實發(fā)育過程中糖積累與其代謝酶的關(guān)系[J]. 熱帶作物學報，2008,29(1):10-11.

[18]李金龍，馬光恕.李果實發(fā)育過程中糖含量變化與糖代謝相關(guān)酶的關(guān)系[J].中國林副特產(chǎn),2014(3):21-23.

[19]羅霄,鄭國琪.果實糖代謝及其影響因素的研究進展[J].農(nóng)業(yè)科學研究,2008,29(2):69-77.

[20]Brandon R,Hockema.Etxeberria E D.Metabolic contributors to drought-enhanced ccumulation of sugars and acids in oranges[J].J.Mer.Soc.Hort.Sci,2001,126(5):599-605.

[21]Doehlert D C,Huber S C.Regulation of spinach leaf sucrose phosphate synthase by glucose-6-phosphate,inorganic phosphate,and pH[J].Plant Physiol,1983,73(4):989-994.

[22]Hedley P E,Machray G C,DaviesH V,et al. cDNA cloning and expression of apotato invertase[J].Plant Mol-Biol,1993,22:917-922.

[23]Worrell A C,Bruneau J M,Summerfelt K.Expression of a mai-zesucrose phosphate synthase in tomaton leaf carbohydrate partitioning[J].Plant Cell,1991(3):1121-1130.

2014-12-04

李金龍(1986-)，男，在職研究生，研究實習員，現(xiàn)主要從事寒地果樹李新品種選育和豐產(chǎn)栽培技術(shù)等研究工作，E-mail：lijinlong537@126.com。

Q493.4

A

DOI.:10.13268/j.cnki.fbsic.2015.03.041