麻瘋樹種子寄藏真菌研究綜述

吳躍開，歐國騰

(1.貴州省林業(yè)科學研究院，貴陽550005；2.貴州省羅甸縣林業(yè)局，貴州羅甸550100)

麻瘋樹種子寄藏真菌研究綜述

吳躍開1，歐國騰2

(1.貴州省林業(yè)科學研究院，貴陽550005；2.貴州省羅甸縣林業(yè)局，貴州羅甸550100)

麻瘋樹是重要的生物質(zhì)能源植物，其種子的采收及貯藏是生產(chǎn)中的一個重要環(huán)節(jié)，在這個過程中，種子攜帶的各種病菌(寄藏真菌)會帶來一系列的危害后果。為此，在查閱大量文獻資料的基礎(chǔ)上，對麻瘋樹種子貯藏過程中容易攜帶的病菌種類及其潛在危害性、發(fā)生特點，檢測方法及其防治措施進行了總結(jié)，為麻瘋樹生產(chǎn)提供必要的技術(shù)參考。

麻瘋樹；種子；寄藏真菌；種類；危害；發(fā)生特點；檢測；防治

麻瘋樹(JatrophacurcasL.)為大戟科麻瘋樹屬植物，其根、樹皮、葉和種子均可入藥；其種子的含油量約為50%，可加工出理想的生物柴油，種仁中的毒蛋白、種子油及其他種子提取物還可作為生物農(nóng)藥，因而麻瘋樹的種子具有十分重要的經(jīng)濟價值，極具開發(fā)潛力[1]。

然而，植物的種子在其生長發(fā)育以及采收貯藏的過程，難以避免與外源的多種真菌發(fā)生接觸；這些真菌的存在方式可能是種子內(nèi)生(種皮或種胚內(nèi))的，也可能是表生的，還有可能僅僅是與種子簡單混合在一起的雜菌。對于麻瘋樹種子而言，其攜帶的真菌(寄藏真菌)會帶來一系列的不利后果：1)導致種子變質(zhì)、腐爛，不但直接影響出油率，還可能會降低種子加工產(chǎn)品(生物柴油)的質(zhì)量；2)降低種子的生活力，導致發(fā)芽率及出苗率降低；3)成為麻瘋樹下一代生長期病害發(fā)生的重要初侵染源；4)引起植物病害遠距離(甚至是國際間)傳播，擴大新的病區(qū)。有鑒于此，本文在查閱大量文獻資料的基礎(chǔ)上，對麻瘋樹種子攜帶的常見真菌種類及其發(fā)生特點、檢測方法、防治措施等方面進行了總結(jié)，為麻瘋樹種子的貯藏、播種育苗、田間病害防治等生產(chǎn)環(huán)節(jié)提供必要的技術(shù)參考。

1 麻瘋樹種子主要寄藏真菌種類

1.1 田間性真菌

1)鐮孢菌(Fusariumspp.)。 鐮孢菌是麻瘋樹種子最容易攜帶的常見真菌種類之一。在印尼，從麻瘋樹種子上普遍檢測到鐮孢菌類(Fusariumspp.)，其中包括重要的根腐病病原菌F.solani[2-3]；在印度，從麻瘋樹種子上檢測到的鐮孢菌種類有F.solani、F.semitectum、F.moniliforme,F.roseum[4-5]；在巴西，從不同地區(qū)采集的麻瘋樹種子上的也有較高的Fusarium檢出率[6-12]。在埃及，麻瘋樹種子上的Fusarium spp.檢出率也高達22.13%[13]。

2)炭疽菌(Colletotrichumspp.)。在印尼，麻瘋樹種子上也常檢測到Colletotrichumsp.[3]。在印度，由各地收集到的不同種源的種子上檢測到C.acutatum和C.graminicola[4]。在巴西，麻瘋樹種子(特別是未消毒的種子)上也常檢測到Colletotrichumsp[6,9-11]，其中包括Colletotrichumcapsici[14]。

3)枝孢霉菌(Cladosporiumspp.)。從印尼西爪哇地區(qū)采集并貯藏了6個月的麻瘋樹種子上可檢測到16種真菌種類, 其中包括Cladosporiumspp.[3]。在印度，由各地收集到的不同種源的種子上也常檢測到Cladosporiumsp.[4]，其中包括C.cladosporioides[5]。在巴西，從米納斯吉拉斯、南馬托格羅索州、圣保羅州等地收集到的麻瘋樹種子上也分別具有較高的Cladosporium檢出率[7,10]，其中包括C.cladosporioides，發(fā)生率為 4.5 to 85%, 在表面未消毒時發(fā)生量最高[11]。

4)可可毛色二孢菌(Lasiodiplodiatheobromae)。對從印度各地收集到的213個不同種源對其種子健康狀態(tài)進行檢測，發(fā)現(xiàn)許多重要的種傳病菌種類，其中以L.theobromae發(fā)生頻率最高，39%種源上都檢測到[4]。

5)鏈格孢菌(Alternariaspp .)。對來自印度不同地區(qū)的麻瘋樹種子進行檢測時，常檢測到A.alternata[4-5,15]。在巴西，有許多報道也表明Alternariaspp.是麻瘋樹種子普遍攜帶的真菌種類之一，在某些情況下還具有相對較高的檢出率而成為優(yōu)勢種類[6-10]，其中包括A.alternata[11]。在埃及，麻瘋樹種子上檢測到的真菌種類中包括A.tenuis，檢出率達11.03%[13]。

6)彎孢菌(Curvulariasp.)。在印度，從麻瘋樹種子上檢測到的彎孢菌種類有C.lunata[5]和C.pallescens[15]。在巴西，來自不同地區(qū)的麻瘋樹種子上也常檢測到Curvulariasp.[6,9,11]。

7)絲核菌(Rhizoctoniaspp. /Macrophominaspp.)。對來自巴西不同地方的麻瘋樹種子進行檢測，發(fā)現(xiàn)Macrophomina及Rhizoctonia具有比較高的檢出率，其中Rhizoctoniasolani是一個優(yōu)勢種類[8,11-10]。來自埃及Aloksour Governorat地區(qū)的麻瘋樹種子上，R.solani的檢出率也較高，達11.87 %[13]。

8)盤多毛孢菌(Pestalotiasp.)。對印度各地收集到的213個不同種源麻瘋樹種子進行檢測時，普遍發(fā)現(xiàn)Pestalotiasp.[4]。在巴西，麻瘋樹種子上也檢測出Pestalotia sp.，但檢出率相對較低[11]。

9)莖點霉(Phomasp.)。從巴西的南馬托格羅索州收集到麻瘋樹種子樣品上發(fā)現(xiàn)有Phomasp.，且其檢出率高達92%[7]。對從印度各地收集到的不同種源的種子上，也發(fā)現(xiàn)Phomasp.[4]。

10)其它種類。除了上述病菌種類以外，麻瘋樹種子上還檢測出以下一些病菌種類：Ascochytasp.、Bipolarissp.、Phomopsissp.、Helminthosporiumsp.[8,11]、Cercosporasp.以及Drechslerarostrata(=Setosphaeriarostrata)[4]，它們大多數(shù)均具有潛在的致病力，亦應引起重視。

1.2 倉儲性真菌

1)曲霉菌(Aspergillusspp.)。 在印尼，從麻瘋樹種子上常檢測到的真菌種類中包括Aspergillusspp.[3]，其中包含A.flavus[2]。在印度，從各地采集到的麻瘋樹種子中，檢測到多種Aspergillusspp.，包括A.flavus、A.niger、A.glaucus、A.fumigatus、A.terreus，它們的檢出率往往相對較高，屬優(yōu)勢種類[4-5,15-16]。在巴西，由各地采集到的麻瘋樹種子上，無論是否進行了表面消毒，均能檢測到Aspergillusspp.，而且通常具有最高的檢出率，屬最優(yōu)勢種類[6-9,11-12]。從埃及Aloksour Governorat采集到的麻瘋樹種子上檢測到的真菌種類中包括有A.flavus(11.77%),A.niger(9.77%),A.paraziticus(2.05%),A.terreus(3.05%)[13]。

2)青霉菌(PeniciIliumspp.)。在印尼，從麻瘋樹種子上檢測到的真菌種類中也常包括PeniciIliumspp.[2-3]。在印度，由不同地方采集的麻瘋樹種子上也常檢測到PeniciIliumspp.，其中包括P.citrinum、P.rubrum、P.sublateritium[5,15-16]。在巴西，由各地采集到的麻瘋樹種子上，無論是否進行了表面消毒，檢測到的真菌種類中均包括Penicilliumspp.，且屬優(yōu)勢種[6-9,11-12]。從埃及AloksourGovernorat采集到的麻瘋樹種子上檢測到的真菌種類中也包括具較高檢出率的Penicilliumspp. (11.03%)[13]。

3) 金孢菌(Chrysosporiumsp.)。Hanafi在印尼也從麻瘋樹種子檢測到多種真菌，其中以Chrysosporiumsp.為優(yōu)勢種，但認為該種為腐生性，僅從種皮上檢測到，致病潛力不大[17]。

4) 根霉菌(Rhizopussp.)。在印度，由各地采集到的麻瘋樹種子上，常檢測到Rhizopusspp.，其中包括有R.stolonifer和R.nigricans[5,15-16]。在巴西，由各地采集而來的麻瘋樹種子上也常檢測到Rhizopussp.[6-9]。從埃及AloksourGovernorat采集到的麻瘋樹種子上檢測到的真菌種類中亦包括Rhizopusspp. (8.73%)[13]。

5) 毛霉菌(Mucorsp.)。對采自印度Tamil Nadu地區(qū)的一些麻瘋樹種子上檢測到的真菌種類包括Mucorsp.[16]。從埃及Aloksour Governorat采集到的麻瘋樹種子上檢測到的真菌種類也包括有Mucorspp. (6.20%)[13]。

6)毛殼菌(Chaetomiumsp.)。在印度，由各地采集到不同種源的麻瘋樹種子中常檢測到Chaetomiumsp.[4]，其中包括Chaetomiumglobosum[5]。在巴西，在消毒的麻瘋樹種子上也能檢測到少量的Chaetomiumsp.[6,11]。

7) 其它倉儲菌。對來自巴西的麻瘋樹種子的檢測中還發(fā)現(xiàn)其它一些倉儲性真菌種類包括Acremoniumsp.,Chaetomiumsp.,Periconiasp.,Epicoccumspp.,Nigrosporasp.,Trichotheciumsp.,Absidiasp.、Moniliasp.[4,6,11]。在印度，從來自Haryana地區(qū)的麻瘋樹種子上還檢測出Trichodermaharzianum[15]，而來自印度北方邦瓦拉納西地區(qū)的麻瘋樹種子上檢測到Cephaliophorairregularis[5]。

2 麻瘋樹種子寄藏真菌的的危害

麻瘋樹種子上存在的多種田間性病菌種類，將成為麻瘋樹各種病害發(fā)生的重要初侵染源，同時也將引起這些植物病害的遠距離傳播。這些病菌中，有些是引起麻瘋樹幼苗猝倒病或立枯病的常規(guī)病原菌，如Fusariumsp.[18]、Rhizoctoniasolani[19]；有些可引起嚴重的麻瘋樹根部及根莖腐爛病，典型的例子有Fusariumsolani[20-22]、Fusariummoniliforme[23]、Rhizoctoniabataticola(=Macrophominaphaseolina)[24-25]、Lasiodiplodiatheobromae[26-27]等；有些則造成嚴重的葉部病害，如普遍引起麻瘋樹葉部炭疽病的兩種主要病原菌為Colletotrichumcapsici[28-29]和C.gloeosporioides[30-33]，以及普遍引起麻瘋樹葉斑病的Pestalotiopsisspp.[30,34-35]、Alternariaalternata[36-37]、Curvularialunata[38]、Helminthosporiumtetramera[39]、Cercosporaapiis. lato[40-41]等；有些可引起麻瘋樹嚴重的枝干潰瘍或腐爛病，如Lasiodiplodiatheobromae[33,42-43]、Fusariumspp.[44,45]；有些則會侵染花序及果實，造成花果病害，如A.alternata[46-47]、Colletotrichumgloeosporioides(Penz.) Penz. and Sacc.[48-49]。

倉儲性病菌的存在則直接對種子造成一系列的危害，導致種子在倉庫內(nèi)發(fā)生霉爛，降低了種子的商品質(zhì)量，同時由于種子生活力的降低，導致播種的發(fā)芽率及出苗率降低[50]。對于麻瘋樹種子而言，貯藏真菌的存在可能會導致種子所含油酯品質(zhì)的下降而影響生物柴油的質(zhì)量，而且，真菌本身及其產(chǎn)物如真菌毒素也會污染麻瘋樹種子的加工副產(chǎn)品而帶來其它危害后果[16]。例如，寄藏于麻瘋樹種子上的兩種霉菌種類——黃曲霉 (Aspergillusflavus)和寄生曲霉 (A.parasiticus)均已被發(fā)現(xiàn)能夠產(chǎn)生大量的黃曲霉毒素[13]。

Singh等曾報道麻瘋樹種子由于真菌的感染會導致油產(chǎn)量及質(zhì)量有所下降[51]；Worang等的研究也發(fā)現(xiàn)，隨著貯藏時間的推移，麻瘋樹種子的脂質(zhì)含量、生活力(viabilities)以及活力(vigors)均逐漸下降，同時游離脂肪酸和脂肪酶的活力逐漸提高[3]；Dharmaputra等報道麻瘋樹種子在貯藏期間會發(fā)生不可逆的退行性變化，導致種子不再適宜于榨油、播種或商業(yè)出口[52]；Carneiro也從麻瘋樹某批種子上檢測到一些真菌并認為這些菌類的存在與這批種子的較低發(fā)芽率有關(guān)[12]。

3 麻瘋樹種子寄藏真菌的發(fā)生特點

許多研究表明，麻瘋樹種子寄藏真菌種類的組成及其變化是有一定規(guī)律的。如，Worang等從印度西爪蛙采集的并貯藏6個月后的麻瘋樹種子上檢測到16種真菌種類；貯藏始期，檢測到的真菌種類大多為田間性真菌類，如Colletotrichumsp.,Cladosporiumspp., 以及Fusariumspp.等，這些真菌的種群量隨著貯藏時間的延長而降低；3個月后，它們逐漸被倉儲性真菌種類所代替，如Aspergillusspp.和Penicilliumspp.[3]。Srivastava 等在貯藏一年內(nèi)的來自印度北方邦瓦拉納西(Varanasi)的麻瘋樹種子上檢測到16種真菌，其中優(yōu)勢種為Alternatiaalternate,Aspergillusflavus,A.fumigatus,A.niger,FusariumroseumandPenicilliumrubrum;同時發(fā)現(xiàn)初始時分離出的一些田間性霉菌包括Cladosporiumcladosporioides,Fusariummoniliforme及F.roseum的種群量在貯藏過程中逐漸降低，最終被倉貯性霉菌類所替代[5]。其它研究也得出類似的結(jié)論[13,15]。

有研究表明，在深冷貯藏(cryogenic storage)30天以后，仍能大量檢測出Aspergillussp.、Cladosporiumsp. 以及Fusariumsp.，這表明麻瘋樹種子即使在深冷溫度的條件下進行貯藏，也未能消除或抑制其攜帶的許多真菌種類[53]。

4 麻瘋樹種子寄藏真菌的檢測

種子寄藏真菌的類別可分為四類：一是表皮附生真菌(surface mycofloras)，分離培養(yǎng)時要求種子不作任何處理；二是表皮寄生真菌(surface invaders)，分離培養(yǎng)時種子要用自來水沖洗并用無菌水清干凈； 三是表皮內(nèi)生真菌(internal fungi)，培養(yǎng)時種子表面要徹底滅菌處理(升汞水滅菌后用氯化鈉溶液清干凈)；四是種核生真菌，培養(yǎng)時要將滅過菌的種皮去除[16]。

種子寄藏真菌的培養(yǎng)觀測主要有兩種方法，即瓊脂培養(yǎng)基平板法(Agar plate technique)和 吸水紙培養(yǎng)法(blotter test method)。有人運用這兩種方法對麻瘋樹種子寄藏真菌進行檢測，發(fā)現(xiàn)前者檢測到的真菌種類更多，特別是Chaetomiumglobosum,Cladosporiumcladosporioides,Curvularialunata和Fusariummoniliforme等真菌種類的檢出率顯著較高[5]。在檢測麻瘋樹種子寄藏真菌時，可采用加50%蔗糖的高滲察氏瓊脂培養(yǎng)基(CDA)平板來培養(yǎng)，而在分離及繼代培養(yǎng)時，則可使用加3%蔗糖的CDA；同時，為了防止細菌及酵母菌的污染，在培養(yǎng)基中加入一定量的抗生素(鏈霉素和青霉素)[16]。

5 麻瘋樹種子寄藏真菌的防控策略

麻瘋樹種子寄藏真菌的防控要分別從貯藏前、貯藏期、貯藏后3個時間段進行考量并制定相應的策略。

貯藏前防治：1)保證種子來自成熟的果實。Silva 等的研究發(fā)現(xiàn)開花65天后、果實變褐(或褐色并帶有一些黃斑)時，種子的質(zhì)量最高，因為此期采收的種子具有最高的發(fā)芽率及活力，同時種子干物質(zhì)的含量也最高[54]。2)保證種子來自健康無病的果實。這是因為為害果實的病菌能夠間接地對貯藏期的種子活力造成實質(zhì)上的為害。如引起麻瘋樹果實白霉病的Cylindrocladiumjatrophae和引起果實炭疽病的Colletotrichumgloeosporioides在自然條件下雖然未見感染種子，但利用感染果實中的種子播種時，發(fā)現(xiàn)其萌發(fā)率明顯較健康果實獲得的種子低(甚至不及其一半)，其原因可能是果實感病后，生理及營養(yǎng)效率水平受到影響，導致其中種子的健康質(zhì)量有所下降[55]。3)貯藏前可考慮對種子進行消毒處理。例如，用0.1 或 0.2% (w/v) HgCl2對種子進行表面消毒處理3分鐘，可以顯著抑制Alternariaalternate、Fusariumsp. 和Epicoccumpurpurascens等雜菌[56]；用1% Na(OCl)2進行表面消毒，可減少Aspergillusspp.、Chaetomiumspp.、Cladosporiumspp.、Rhizopusspp. 、Cephalosporiumspp. 等雜菌的滋生[57]。4)和其它植物種子一樣，麻瘋樹種子在入庫前，要保證種子干燥、純凈而無雜質(zhì)。

貯藏期防治：1)控制貯藏的環(huán)境條件。保持種子生活力及活力的最佳途徑是將其保存于干燥、低溫的環(huán)境中[3]。其原因在于真菌一般都要求高溫高濕的條件，因而低溫、干燥等條件可抑制其發(fā)生發(fā)展的速度，使種子在加工或播種前不致于遭受病菌的侵染與破壞。2)包裝材料選擇。要防止種子的(物理及生理上的)質(zhì)量及其純凈度(無雜質(zhì)或病菌污染)受到影響，要求貯藏時采用的包裝材料具有足夠的拉伸強度、耐破強度以及抗撕裂強度，這種材料的典型代表為聚乙烯[3]。

貯藏后防治：這里主要指種子出庫用于播種時的處理措施。李榮峰等研究不同化學消毒處理對麻瘋樹種子萌發(fā)的影響，發(fā)現(xiàn)以0.2 g/L 高錳酸鉀消毒處理后的種子發(fā)芽率最高，而如果綜合考慮發(fā)芽速度及染菌率，則以1%硫酸銅消毒的效果最佳[58]。李忠光和龔明的研究結(jié)果則表明CuSO4消毒不僅效果好, 而且還可以提高種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和脂肪酶活性，其它消毒劑H2O2、NaCl和HgCl2則不同程度地削弱了種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、脂肪酶活性和幼苗的生長[59]。除了化學藥劑，一些有益微生物也可用來處理種子，如Actinomycetossp. 和Trichodermasp.的一些菌株可以抑制麻瘋樹種子上的一些種傳真菌，包括Fusariumsp. 和Cylindrocladiumsp.[60-61]。實踐中，可施用生物有機肥料以達到這一目的，因生物有機肥含有大量的有益微生物，它們能對植物種子的許多寄藏真菌產(chǎn)生很好的抑制作用。

6 結(jié)論與討論

傳統(tǒng)上，麻瘋樹被認為具有很強的殺菌特性，特別是其種子中含有一些重要的殺菌物質(zhì)，包括β-1,3葡聚糖酶[62-63]、麻瘋樹毒蛋白(curcin)[64]等。Srivastava等通過試驗表明麻瘋樹種子油對Penicilliumglabrum及Aspergillusniger等真菌具有顯著的抗菌作用[65]；Thangavelu 等也報道麻瘋樹種子提取物能夠抑制香蕉炭疽病菌(Colletotrichummusae)的菌絲生長[66]。

然而，麻瘋樹的殺菌特性并不是絕對的，眾多的研究資料表明麻瘋樹種子本身常攜帶有眾多的真菌種類，包括田間性真菌及倉儲性真菌兩大類。這些寄藏真菌的存在會給麻瘋樹種子帶來一系列的危害后果，或?qū)е路N子不適宜榨油、出口，或造成種子質(zhì)量及活力降低而影響播種發(fā)芽率，或成為田間病害的初侵染源、造成下一代苗木及成樹的多種病害。隨著時間的推移以及真菌適應性的不斷增強，麻瘋樹種子上所攜帶的真菌種類組成也將更加復雜，造成的危害也將逐漸顯現(xiàn)。有鑒于此，我們要對麻瘋樹種子寄藏真菌予以足夠的重視，切實加強其檢測及防控處理工作。

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An Overview on the Seed-borne Fungi ofJatrophacurcas

Wu Yuekai1,Ou Guoteng2

(1.Guizhou Academy of Forestry, Guiyang 550005；2.Forestry Bureau of Luodian County, Luodian, Guizhou 550100)

seed harvest and its storage is an important link ofJatrophaproduction process, during which the existence of seed-borne fungi will result in negative effects. On this background, a literature review was conducted to summarize the seed-borne fungi ofJatrophain aspects of the species composition, potential damage, occurrence characteristics, detection, and control countermeasures, in order to offer technical information for theJatrophaproduction.

JatrophacurcasL.；Seed； Seed-borne fungi；Species；Damage；Occurrence characteristics；Detection；Control

2014-12-11

貴州省年度攻關(guān)項目(黔科合NY(2009)3065)

吳躍開(1972-)，男，侗族，碩士，副研究員，從事植物保護及有益生物開發(fā)利用研究，E-mail: wuyaokai@163.com。

S41-31

A

DOI.:10.13268/j.cnki.fbsic.2015.03.038