維生素對反芻動物生理功能影響的研究進展

司華哲 ， 李光玉 ， 鮑 坤 ， 劉晗璐 ， 南韋肖 ， 周 寧 ， 黃 健

（1.中國農(nóng)業(yè)科學院特產(chǎn)研究所，吉林長春 130112；2.吉林農(nóng)業(yè)大學，吉林長春 130022）

維生素是參與動物生長發(fā)育和新陳代謝所必需的一類微量有機物。每種維生素都有其特殊的作用，相互間不能替代。所以飼料中任何一種維生素缺乏都會引起機體生理功能的變化和導致特異性缺乏癥。

1 維生素的分類

維生素是一類低分子有機化合物，包括醇、酯、胺、酸、酚式醛等不同結(jié)構(gòu)，因而理化性質(zhì)和生理功用也存在區(qū)別，根據(jù)溶解性的不同可以把維生素分為脂溶性維生素和水溶性維生素兩大類。脂溶性維生素主要包括維生素A、D、K、E；水溶性維生素包括B族維生素（維生素B1、維生素B2、煙酸和煙酸胺、維生素B6、泛酸、生物素、葉酸、維生素B12等）和維生素C等。由于其理化性質(zhì)不同，對動物機體的影響也各不相同。

2 維生素的來源及其在反芻動物體內(nèi)的消化特點

脂溶性維生素大量存在于動物性飼料中，如魚粉、肝臟、魚肝油、卵黃等。此外，植物性飼料中含有的胡蘿卜素，可以作為維生素A源。青干草是維生素D植物性飼料重要來源。維生素E大量存在于各種植物油中。甘藍葉是維生素K1的良好飼料來源。但是受經(jīng)濟等多方面條件制約，飼料中的動物性原料比例較小，植物性原料種類單一導致動物體維生素攝入量不足，從而引起動物機體生理功能的變化。

反芻動物由于其獨特的瘤胃微生物系統(tǒng)使得其自身可以合成B族維生素。研究表明，瘤胃可以合成核黃素、維生素B6、硫胺素、泛酸、生物素和葉酸（趙蕓君和孟慶翔，2007）。傳統(tǒng)上認為，反芻動物體內(nèi)產(chǎn)生的B族維生素已經(jīng)可以滿足其自身的需要，所以對于反芻動物的維生素補充主要是集中在脂溶性維生素。但是大部分未經(jīng)包被的脂溶性維生素在瘤胃中被微生物消化利用，只有少量維生素能夠真正被動物機體吸收，因此脂溶性維生素在反芻動物上的利用一直以來是國內(nèi)外共同關注的主要問題（沈維軍等，2010）。

3 維生素的生理功能及缺乏癥

3.1 維生素對反芻動物免疫功能的影響 維生素與動物的免疫應答有著密切的關系，其通過細胞免疫、體液免疫和非特異性免疫反應維持機體健康。適量的維生素A具有免疫促進作用，過量和不足都會引起免疫抑制（張力莉等，2009）。馬露（2001）研究證明飼喂高劑量的維生素A（220 IU/kg體重）可顯著提高血清IgA和TNF-a水平。維生素A對維持動物體的皮膚、黏膜和上皮細胞的形態(tài)及正常生理功能具有極其重要的作用。動物缺乏維生素A將引起角膜軟化癥，皮膚和黏膜上皮細胞角質(zhì)化，呼吸道、皮脂腺、淚腺、消化道、泌尿生殖器官黏膜發(fā)生角質(zhì)變性，造成分泌障礙，使正常生理功能遭到破壞。維生素D的代謝產(chǎn)物能增強免疫系統(tǒng)（先天免疫）的早期應答反應，攝入高水平維生素D的動物體內(nèi)巨噬細胞的活性較高，巨噬細胞能在病原體入侵的早期進行識別，并摧毀入侵的病原體（Antoine，2012）。早期研究認為維生素E并不影響免疫，但近年來的研究表明維生素E對機體的免疫反應有重要的影響，它不僅能增強機體的體液免疫反應，而且能提高細胞免疫功能和嗜中性白細胞殺傷金黃色葡萄球菌及大腸桿菌的能力 （任慧波等，2004）。因此，維生素的足量攝入對機體免疫功能至關重要。

3.2 維生素對反芻動物繁殖的影響 充足的維生素對于維持動物正常生殖機能有著至關重要的作用，維生素的缺乏會導致動物繁殖機能障礙甚至不育（McDowell和 Williams，1996）。 維生素A的缺乏會導致畜體性欲變差，公鹿睪丸精細管變性，母鹿不發(fā)情或者發(fā)情不規(guī)律、受胎率低、胎兒發(fā)育異常、死胎、流產(chǎn)（田允波，1991）。Wolf（1990）試驗得出結(jié)論，維生素A在胚胎的正常發(fā)育過程中起到了至關重要的作用。Tharnish和Larson（1992）通過試驗證明，在母牛的日糧中加入維生素A可以使其初次受胎率提高28%。而Shaw 等（1995）在牛和 Eberhardt等（1999）在羊上分別發(fā)現(xiàn)短期注射維生素A會使畜體排卵數(shù)增加，但是并不能長期影響胚胎總數(shù)，只能短期暫時增加。需要注意的是維生素的使用不能過量，Ward 和 Morriss-Kay（1993）通過研究發(fā)現(xiàn)，過量使用維生素A也會影響動物胚胎的生長。維生素E對生殖機能也有很多影響，例如促進繁殖性能、調(diào)節(jié)性激素代謝、促進性腺發(fā)育等。文信旺等（2009）試驗發(fā)現(xiàn)，在奶牛產(chǎn)前一定時期內(nèi)注射亞硒酸鈉維生素E，對奶牛的自身繁殖和犢牛生長發(fā)育有較好的作用。Zhu等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，補充維生素E可以提高雄性山羊的附睪重量，增加曲細精管和生精細胞的數(shù)量，增大附睪小管曲細精管的直徑。

3.3 維生素對反芻動物的抗應激和抗氧化功能的影響 大量研究發(fā)現(xiàn)，某些維生素對反芻動物的抗氧化能力有顯著的影響。Zerby等（1999）、Mitsumoto等（1998）試驗證明，對屠宰前的畜體補充維生素E可以有效地改善肉色，降低肉制品的氧化速度，保持其新鮮的外觀和顏色，但是在補充維生素E的過程中也要注意不要超過細菌的滋生期，以確保食物安全。Luis等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，維生素E在用于馬鹿的精子冷凍保存上可以作為清洗劑和解凍劑發(fā)揮其抗氧化作用，但是用于冷凍補充劑效果甚微。維生素A同樣也具有重要的抗氧化功能。劉汝祥等（2007）通過對荷斯坦種公牛飼喂不同水平的維生素A得出：不同維生素A水平對荷斯坦種公牛血清中谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）、超氧化物歧化酶（SOD）、丙二醛（MDA）和總抗氧化能力（T-AOC）活性影響極顯著，對血清一氧化氮（NO）影響顯著，對血清過氧化氫酶（CAT）活性無顯著影響；綜合分析不同維生素A水平下試驗牛抗氧化指標的變化表明：維生素A的適宜添加量為20000 IU/kg日糧干物質(zhì)。

B族維生素作為輔酶或輔酶的組成部分在動物體內(nèi)參加能量的釋放。煙酸是輔酶Ⅰ（NAD）和輔酶Ⅱ（NADP）的重要組成成分，輔酶Ⅰ和輔酶Ⅱ是多種酶的輔酶，促進了各種催化脫氫、還原和氧化反應酶的活性。這些酶參與許多代謝過程，包括甘油的合成和分解，葡萄糖、氨基酸和脂肪酸的氧化，以及脂肪酶和氨基酸的合成等，是三羧酸循環(huán)的重要組成部分，參與動物體內(nèi)的三大物質(zhì)代謝，尤其在體內(nèi)脂肪代謝及能量利用中起重要的作用。因此煙酸對能量的產(chǎn)生和儲存及組織生長是很重要的 （吳妙宗和蔡輝益，2001）。魯友友（2013）試驗證明，添加煙酸可以提高奶牛、肉牛生產(chǎn)性能。飼喂煙酸在提高抗應激能力上也有顯著效果。楊耐德等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加8 g/d的煙酸可以緩解熱應激。魯友友（2013）研究發(fā)現(xiàn)，添加煙酸可以緩解高精料日糧對奶牛造成的應激。閻小艷等（2004）研究結(jié)果表明：在日糧中補充維生素C后，可明顯抑制牛體溫上升，提高采食量，降低血液中皮質(zhì)醇濃度，增加骨中鈣的活性，從而減輕熱應激的影響。胡銳等（1997）試驗證明維生素C可顯著降低應激對鹿的影響。

3.4 維生素與微量元素的協(xié)同作用 不同的微量元素與維生素之間存在著協(xié)同作用，比如鋅能促進機體胡蘿卜素轉(zhuǎn)化為維生素A，并增強機體對維生素A的蓄積能力。因為提高鋅水平可提高酯酶活性，從而促進維生素A的吸收。維生素A或鋅不足引起的皮炎補充鋅有一定作用。于昱等（2002）發(fā)現(xiàn)鋅與維生素A在糖尿病和視覺上存在協(xié)同作用。維生素D及其代謝物作用于小腸黏膜細胞，形成鈣結(jié)合蛋白質(zhì)，這種結(jié)合蛋白質(zhì)可促進鈣、磷、鎂的吸收，維生素D對維持動物體內(nèi)的鈣、磷平衡起重要作用（初冠群，2012）。維生素E是一種非特異性的生物抗氧化劑，維生素E結(jié)合在細胞膜上使細胞免受自由基的進攻和過氧化損傷，而硒能通過GSH-Px等阻斷自由基對機體的損傷，并且硒又是GSH-Px的必需成分，所以硒和維生素E在抗氧化中起著協(xié)同作用（楊在賓和方希修，1998）。在一定條件下維生素E可代替部分硒，但硒一般不能代替維生素E。維生素C能促進腸道內(nèi)鐵的吸收，并能將動物體內(nèi)不易于吸收的三價鐵還原成易被吸收的二價鐵，從而對缺鐵性貧血起到一定程度上的治療作用。飼料中銅過量時，補飼維生素C能消除因銅過量造成的影響。但是，銅鹽有促進維生素C氧化的作用。

3.5 維生素缺乏對動物的影響 維生素是對機體起重要作用的微量元素，缺乏會引起嚴重后果。維生素A具有維持視覺正常的功能，動物體內(nèi)感光色素的形成與其功能的呈現(xiàn)均與維生素A有關。研究發(fā)現(xiàn)，羔羊在缺乏維生素A的情況下，其臨床現(xiàn)象多表現(xiàn)為在早晨及傍晚光線較暗時，行動遲緩，盲目前進，趕至戶外運動場時活動自如，趕回昏暗羊舍又出現(xiàn)行動遲緩（胡志松等，2013）。麥麥提艾力（2013）在犢牛的維生素A缺乏癥研究中得到了相似的結(jié)論。在維生素A缺乏時，夜盲癥往往是最早出現(xiàn)的癥狀，利于發(fā)現(xiàn)和早期診治。

動物缺乏維生素D，將會引起鈣磷代謝紊亂，骨骼發(fā)育障礙，幼畜發(fā)生軟骨癥等。白愛霞（2013）研究發(fā)現(xiàn)，幼畜長期在舍內(nèi)生活，母畜在懷孕后期也長期處在舍內(nèi)，得不到光照，使得體內(nèi)的維生素D大量缺乏，極易引發(fā)軟骨病，對養(yǎng)殖生產(chǎn)造成損失。Nonnecke（2009）以初生小牛為試驗動物，通過喂養(yǎng)無維生素D的替代乳品，發(fā)現(xiàn)初生畜體在初期的維生素D缺乏會影響體內(nèi)鈣磷的濃度，28 d后鈣磷濃度會趨于相近。

維生素K不足時，限制了凝血酶原的合成而使血凝時間延長，小傷口不易愈合，成年動物發(fā)生維生素K缺乏癥一般很少見（博禮敦，2000）。多數(shù)動物，其成年機體的胃腸道中，通過微生物的作用能合成維生素K，當胃腸機能紊亂或長期利用抗生素藥物時，會抑制腸道中微生物的活動和繁殖，使合成維生素K的量減少。當肝臟機能紊亂，膽汁分泌不足時，能減低腸道吸收維生素K的能力，這時如果不補加維生素K，容易患維生素K缺乏癥。仔畜合成維生素K的能力較低，為預防出血或貧血，可在母畜日糧中加入富含維生素K的飼料。近些年來，張彩云（2006）、王勇等（2010）均發(fā)現(xiàn)維生素K對動物骨骼的生長發(fā)育有一定影響，維生素K可以促進血清中骨鈣素的羧化，羧化的骨鈣素與羥基磷灰石的結(jié)合能力增強，促進骨骼的礦化，調(diào)節(jié)成骨和破骨細胞功能從而促進成骨細胞外基質(zhì)的形成，改善骨骼質(zhì)量。

維生素B12具有多種的生理作用，其主要功能是調(diào)節(jié)骨髓的造血過程，與紅細胞的成熟有密切關系。王潤蓮等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加0.25 mg/kg的鈷就能滿足動物體的造血需要。維生素B12還能提高圍產(chǎn)期前后的母體的生產(chǎn)性能，降低疾病的發(fā)生率。Rollin等（2009）發(fā)現(xiàn)，在奶牛產(chǎn)后1 d注射氰鈷胺，可以降低產(chǎn)后酮病的發(fā)生。Fürll等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，在奶牛泌乳期會有維生素B12缺乏的癥狀，注射維生素B12可以提高動物體采食量。維生素B12在體內(nèi)的吸收主要在小腸，但是絕大部分的維生素都在瘤胃被微生物利用了，并沒有被機體吸收。Girard（2009）試驗證明，80%的食用維生素B12在到達十二指腸前就消失了，所以維生素B12的補充多使用血液注射。反芻動物瘤胃微生物可大量合成維生素B12，但幼年反芻動物瘤胃未發(fā)育完善，合成能力很弱，故仍需要飼料提供維生素B12。植物性飼料中不含有維生素B12，魚粉、肉粉、肝臟含量最多，而且很容易被動物吸收，反芻動物只要不缺鈷，就不會發(fā)生維生素B12缺乏癥。

4 展望

上述可見，有關維生素在反芻動物上的營養(yǎng)生理作用研究已取得一定進展，但目前尚存在一些問題有待研究：（1）不同反芻動物在不同生理、環(huán)境條件下對各種維生素的需要量及其在體內(nèi)的作用機理還需要進一步研究。（2）對鹿、駱駝等反芻動物的維生素需要的研究還需增加。（3）由于水溶性維生素和一些脂溶性維生素在瘤胃中可被微生物降解，因此，今后還需集中研究維生素的包被工藝以及效果，以提高維生素的利用效率。（4）反芻動物自身合成B族維生素的量與人工添加量的比例也需要更多的研究確定，使其生產(chǎn)性能達到更高。

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