植物單寧在畜禽養(yǎng)殖中的應(yīng)用

鄧奇風(fēng)， 高鳳仙

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長沙 410128）

植物單寧又稱植物多酚，是植物在進(jìn)化過程中形成的一種具有自我保護(hù)功能的次生代謝產(chǎn)物，其主要存在于植物的皮、根、葉、花和果等組織中。植物單寧的多酚羥基化學(xué)結(jié)構(gòu)及性質(zhì)使其具有較強(qiáng)的抑菌和抗病毒作用。飼料中含少量的單寧對動物是有益的，但當(dāng)濃度過高時，植物單寧能與蛋白質(zhì)、多糖、金屬離子、酶等結(jié)合生成沉淀，嚴(yán)重阻礙畜禽對營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收。

1 植物單寧的生理作用

1.1 抑菌作用 植物單寧具有很好的抗生作用，它能凝固微生物的原生質(zhì)層，對多種酶和致病菌具有明顯的抑制作用。Haars等（1981）證明未知來源的單寧能夠抑制絲狀真菌的生長，它的最小抑菌量大于0.5 g/L。Jersch等（1989）發(fā)現(xiàn)分離自草莓的濃縮單寧能夠抑制葡萄孢菌的生長。此外，大量研究表明，茶單寧能抑制幽門螺旋菌的生長，也可阻止鏈球菌在牙齒表面的吸附和生長；柿子中的縮合單寧對鼠傷寒沙門氏菌具有抑制突變活性；虎杖中單寧對金黃色葡萄球菌、沙門氏菌、大腸桿菌、福氏痢疾桿菌有明顯的抑制作用。總的說來，植物單寧對不同類型的微生物抑制作用可表現(xiàn)出不同的效果，而且革蘭氏陽性菌比革蘭氏陰性菌對單寧更為敏感。

劉秀麗（2009）研究紫色達(dá)利菊單寧和紅豆草單寧對大腸桿菌的抑菌機(jī)理發(fā)現(xiàn)，大腸桿菌細(xì)胞隨著單寧濃度的增加聚集作用加強(qiáng)，單寧能提高大腸桿菌的細(xì)胞外膜和內(nèi)膜的通透性，使細(xì)菌細(xì)胞外膜遭到破壞，內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)失衡；單寧還會發(fā)生自氧化作用，產(chǎn)生的H2O2使細(xì)菌細(xì)胞受到影響。因此，可推測單寧抑制細(xì)菌生長的機(jī)理是其通過結(jié)合細(xì)菌細(xì)胞壁蛋白質(zhì)，聚集脂質(zhì)及產(chǎn)生過氧化氫干擾細(xì)菌細(xì)胞膜的通透性，從而減緩細(xì)菌的生長。

1.2 抗?fàn)I養(yǎng)作用 植物單寧最重要的定性特征即收斂性或澀性。Haslam等（1992）指出多酚先通過疏水鍵向蛋白質(zhì)分子表面靠近，再進(jìn)入疏水帶，然后發(fā)生多點(diǎn)氫鍵結(jié)合。植物單寧與生物堿、多糖甚至與核酸、細(xì)胞膜等生物大分子的分子復(fù)合反應(yīng)也與此類似。植物單寧與蛋白質(zhì)通過這一方式使蛋白質(zhì)從分散體系中沉降出來，影響飼料中蛋白質(zhì)的消化、吸收和利用。

植物單寧能與金屬離子發(fā)生絡(luò)合，原理是單寧酸有多個鄰位酚羥基結(jié)構(gòu)，兩個相鄰的酚羥基能以氧負(fù)離子的形式與金屬離子形成五元環(huán)螯合物，第三個酚羥基雖未參與絡(luò)合，但可以促進(jìn)另外兩個酚羥基的離解，從而使絡(luò)合物容易形成并更加穩(wěn)定（Hemingway 和 Lakes，1992）。 植物單寧在不同pH條件下與金屬離子形成不同的絡(luò)合物，并隨著飼料中蛋白質(zhì)含量增加可減輕單寧對金屬離子的作用。

植物單寧能與消化酶結(jié)合，破壞胃腸消化吸收。大多數(shù)消化酶本質(zhì)是蛋白質(zhì)，植物單寧能與其結(jié)合，抑制酶的活性。周巍和倪士澄（1990）發(fā)現(xiàn)植物單寧能明顯降低小腸內(nèi)容物中的胰蛋白酶、α-淀粉酶和總蛋白水解酶的活性。Longstaff等（1993）發(fā)現(xiàn)單寧對雞體內(nèi)的α-淀粉酶、胰蛋白酶和脂肪酶有抑制作用，但隨著飼料中蛋白質(zhì)含量增加，植物單寧對脂肪酶的作用卻表現(xiàn)為激活，其作用機(jī)制尚不明確。單胃動物在飼喂含高水平單寧的高粱時，十二指腸腸壁厚度和腺管長度有所下降（郭榮富和陳克嶙，1995）。

1.3 降低體外糞便產(chǎn)氣量 植物單寧作用于體外糞便不僅能減少甲烷的產(chǎn)生，還具有抑制微生物的作用。Whitehead等（2013）研究雀木單寧對體外豬糞便的抑制作用，將雀木單寧以1%重量體積比與新鮮糞便混合7 d后，降低了90%以上的總氣體量、硫化氫和甲烷量，這種效果可持續(xù)至少28 d。單寧作用的硫酸鹽還原菌菌群也顯著降低。實(shí)時定量PCR檢測到的16SrDNA菌群基因結(jié)果顯示，在生長期，總的細(xì)菌數(shù)量也降低了。這種廣義的效果可被推廣到糞便儲存時減少氣體排放量。

2 植物單寧對畜禽生產(chǎn)性能的影響

2.1 植物單寧在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用 安文亭等（2014）研究單寧酸對仔豬生長影響，結(jié)果表明，日糧中添加單寧酸對仔豬采食量無顯著影響，并可以提高仔豬生長速度，改善飼料報酬，促進(jìn)仔豬對日糧粗纖維、鈣、磷的消化吸收，還能改善仔豬消化道微生態(tài)環(huán)境，抑制大腸桿菌生長繁殖，提高乳酸菌數(shù)量，降低仔豬腹瀉率和死淘率，并提出最佳劑量為在基礎(chǔ)日糧中添加1500 g/t單寧酸。劉樹棟等（2014）研究單寧酸對生長育肥豬生產(chǎn)性能影響發(fā)現(xiàn)，基礎(chǔ)日糧中添加 150、300、450 g/t單寧酸，能提高生長育肥豬的采食量，顯著提高日增重（P ＜ 0.05），降低料肉比，對能量、蛋白質(zhì)、脂肪、鈣、磷的利用有提高趨勢；與對照組相比，試驗(yàn)組生長豬腹瀉率明顯降低。綜合比較，日糧中單寧酸適宜添加量為450 g/t。

目前，植物單寧在豬生產(chǎn)上的應(yīng)用除了抗生素替代及營養(yǎng)功能，糞便處理方面也是研究熱點(diǎn)，其降低糞便氣體排放量，抑制糞便中微生物作用使其具有廣闊的糞污處理發(fā)展前景。

2.2 植物單寧在肉雞生產(chǎn)中的應(yīng)用 陳寶江等（2012）研究單寧酸對肉仔雞生產(chǎn)性能和消化酶活性的影響，基礎(chǔ)日糧中添加0.05%、0.10%、0.15%單寧酸，結(jié)果表明，單寧酸對肉雞前期生長速度具有明顯的抑制作用（P＜0.05），但在后期生長中，單寧酸不僅能顯著提高肉仔雞的生長速度和飼料報酬，還可顯著提高其體內(nèi)淀粉酶、胰蛋白酶、脂肪酶的活性。安文亭等（2014）研究了單寧酸對肉雞飼料養(yǎng)分消化率及消化酶活性影響，試驗(yàn)1、2、3組分別在基礎(chǔ)日糧中添加 500、1000、1500 g/t單寧酸，研究發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)1、2組的肉雞42日齡蛋白質(zhì)消化率與對照組相比有所提高，試驗(yàn)3組蛋白質(zhì)消化率則下降；能量與脂肪消化率及磷的吸收率均下降；單寧酸提髙了肉仔雞生長后期淀粉酶、胰蛋白酶活性，對空腸和回腸脂肪酶活性也有提高趨勢。

植物單寧在肉雞生產(chǎn)中的作用具有明顯的特點(diǎn)，在適量單寧酸作用下，單寧酸對肉仔雞前期生長表現(xiàn)為抑制，后期表現(xiàn)為促生長。曹殿軍等（2000）研究結(jié)果表明，肉雞飼料中添加適量單寧酸可降低腸蠕動，延長食糜停留時間，有效提高飼料消化率，顯著提高肉仔雞的日增重和日采食量，同時糞便中水分含量降低，從而減少了糞便的厭氧發(fā)酵，起到改善環(huán)境的作用，提高動物福利。

2.3 植物單寧對反芻動物生產(chǎn)性能的影響

2.3.1 對膨脹病的抑制 反芻動物采食牧草經(jīng)咀嚼后進(jìn)入瘤胃中，由于采食的牧草中可溶性蛋白質(zhì)溶解性較高，容易導(dǎo)致瘤胃形成連續(xù)穩(wěn)定的泡沫，阻礙了反芻動物噯氣的正常生理表達(dá)，造成瘤胃臌氣。由瘤胃臌氣形成的膨脹病是一種常見且嚴(yán)重致命的消化紊亂性疾病。目前普遍認(rèn)為，含適量單寧的牧草可以抑制膨脹病的發(fā)生，這是由于單寧的收斂性，減緩或阻止蛋白質(zhì)在瘤胃中的降解作用。Cooper等（1966）調(diào)查了27種豆科牧草飼喂牛后發(fā)現(xiàn)，含單寧的牧草更有利于減少瘤胃泡沫。

苜蓿被證明是最容易引起膨脹病出現(xiàn)的牧草，而大量含單寧的豆科植物，如紅豆草、百脈根、小冠花等被認(rèn)為是家畜采食安全植物。Wang等（1996a）通過對35%紅豆草和65%苜?；旌系牟莸嘏c純苜蓿草地放牧試驗(yàn)對比得出，母羊在混合牧草第一茬開花早期時放牧，可降低約80%膨脹病發(fā)生率，即使在第二茬再生草放牧，混合牧草也可降低77%膨脹病發(fā)病率。有研究表明，在奶牛日糧中添加0.17%的縮合單寧，能有效降低以苜蓿青草為主要粗飼料來源時臌脹病的發(fā)生率（Waghorn 和 McNabb，2003）。

2.3.2 對寄生蟲的抑制 放牧牛羊通常易感的寄生蟲主要有線蟲、吸蟲和絳蟲，線蟲是我國大部分放牧牛羊感染率最高的寄生蟲。研究表明，牛羊在感染胃腸道線蟲后能顯著降低飼料轉(zhuǎn)化率和日增重，造成養(yǎng)殖戶嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，對動物福利也有影響。胃腸道線蟲對宿主蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)、維生素等的代謝均有影響。Yu等（2000）用器官間導(dǎo)管、同位素示蹤技術(shù)和亮氨酸標(biāo)記等方法，對感染寄生蟲的綿羊蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)進(jìn)行量化研究，結(jié)果表明，綿羊感染胃腸道線蟲后對蛋白質(zhì)的需要量增加，內(nèi)源蛋白質(zhì)的損失卻在增加。這可能與機(jī)體需要蛋白質(zhì)進(jìn)行自身修復(fù)有關(guān)。胃腸道線蟲感染還會引起反芻動物銅缺乏，主要是因?yàn)槲章氏陆?，?nèi)源損失增加。

Niezen等（1995）通過羔羊飼養(yǎng)對比試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，采食黃芪的羔羊比采食紫花苜蓿的羔羊后腸道內(nèi)線蟲數(shù)量降低58%，糞便蟲卵數(shù)也降低，日增重增加。自然條件下感染胃腸道線蟲的山羊采食含縮合單寧的尖葉胡枝子與采食不含單寧牧草相比，糞便中蟲卵數(shù)量降低，且山羊因吸血線蟲造成的貧血也表現(xiàn)出降低的趨勢，日增重提高。同時，未被山羊吸收的植物單寧經(jīng)糞便排出后可抑制糞便中蟲卵的孵化，從而起到保護(hù)草地的作用。Min等（2005）對感染胃腸道線蟲的山羊攝食胡枝子單寧后皮下注射植物凝集素，通過檢查注射部位皮膚厚度后發(fā)現(xiàn)，宿主動物的非特異性免疫反應(yīng)提高。植物單寧對寄生蟲的抑制作用機(jī)理有兩種可能機(jī)制：一是由于植物單寧的化學(xué)物理特性，能影響或阻斷寄生蟲自身的正常生理代謝；二是植物單寧可通過間接提高宿主自身免疫力，進(jìn)而提高宿主對寄生蟲的抗性（王文霞等，2014）。

2.3.3 對過瘤胃蛋白的保護(hù) 植物單寧對過瘤胃蛋白的保護(hù)作用主要有兩條途徑：一是單寧可與植物性飼料蛋白在瘤胃pH為5～7時形成復(fù)合物，降低其溶解度，減少被瘤胃微生物降解的數(shù)量（Rumbaugh，1985）。 張曉慶（2005）用尼龍袋法測定綿羊瘤胃對不同單寧含量的紅豆草日糧中的蛋白質(zhì)降解率，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著植物單寧含量的增加，蛋白質(zhì)降解率逐漸降低，這說明植物單寧對過瘤胃蛋白具有保護(hù)作用。二是單寧可通過對微生物的抑制作用，加強(qiáng)對過瘤胃蛋白的保護(hù)。Molan等（2000）研究不同濃度縮合單寧對瘤胃細(xì)菌的影響時發(fā)現(xiàn)，400 mg/mL或更高濃度的縮合單寧能抑制瘤胃內(nèi)多種細(xì)菌的生長。

2.3.4 對生產(chǎn)性能的影響 植物單寧能提高羊毛的產(chǎn)量。含硫氨基酸對毛發(fā)的生長至關(guān)重要，提高日糧中含硫氨基酸的量能提高羊毛的生長速度。Barry等（1985）給綿羊飼喂百脈根發(fā)現(xiàn)，羊毛重能提高15%，并認(rèn)為百脈根中的植物單寧能促進(jìn)含硫氨基酸的吸收。McNabb等（1993）給綿羊飼喂百脈根類屬植物，發(fā)現(xiàn)其能提高血液中胱氨酸的比例，這是因?yàn)榭s合單寧保護(hù)含硫氨基酸，從而減少含硫氨基酸在瘤胃中的降解量。Min等（2003）對縮合單寧的量與產(chǎn)毛量之間的關(guān)系進(jìn)行了研究，飼喂百脈根（22～38 g/kg），綿羊產(chǎn)毛量增加10%左右，但當(dāng)飼喂量超過50 g/kg時，羊毛量迅速下降，因此，過高濃度的縮合單寧對產(chǎn)毛量影響很大，并認(rèn)為產(chǎn)毛量最佳縮合單寧添加量為百脈根22～38 g/kg飼喂量。

植物單寧能提高反芻動物的產(chǎn)奶性能，主要是通過促進(jìn)反芻動物小腸對氨基酸的吸收，從而提高乳蛋白含量和奶產(chǎn)量。Wang等（1996b）發(fā)現(xiàn)，綿羊在含縮合單寧的百脈根草地放牧，對其泌乳早期的泌乳性能并無影響，但對于泌乳中后期，綿羊產(chǎn)奶量、乳糖和乳蛋白分別可提高21%、12%、14%。另外還發(fā)現(xiàn)，在不影響采食量的情況下，與飼喂無單寧的黑麥草相比，飼喂百脈根的泌乳奶牛牛奶產(chǎn)量提高60%，乳蛋白也有所提高。

植物單寧還能提高反芻動物繁殖性能，但影響機(jī)制尚不明確。Min等（2001）通過飼養(yǎng)試驗(yàn)對比發(fā)現(xiàn)，百脈根中的縮合單寧能提升母羊產(chǎn)卵率約22%。有研究表明，縮合單寧可能通過兩種機(jī)制影響反芻動物的繁殖性能，一方面通過增強(qiáng)繁殖力，即增加排卵數(shù)來提高產(chǎn)羔率；另一方面，單寧能減少蛋白質(zhì)在瘤胃中的降解，從而降低血氨濃度，提高卵子成活率 （李元恒等，2013）。

3 小結(jié)

綜上所述，飼料中添加適量的植物單寧，不僅能防腐、抗氧化，還能通過改善畜禽生產(chǎn)性能，提高養(yǎng)殖效益。植物單寧在糞污處理中的應(yīng)用將有望得到推廣，但作用機(jī)理仍有待研究。植物單寧的抗生特性一直是研究熱點(diǎn)，但由于試驗(yàn)所選單寧不同或動物種類不同，得出來的試驗(yàn)結(jié)果不盡相同。因此，如將植物單寧作為飼料添加劑應(yīng)用，尚須更深入的系統(tǒng)研究。

[1]安文亭，劉樹棟，郭佳偉，等.第七屆中國飼料營養(yǎng)學(xué)術(shù)研討會論文集[C].北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2014.64～68.

[2]曹殿軍，郭鑫，梁榮，等.我國部分地區(qū)NDV的分子流行病學(xué)研究[J].中國預(yù)防獸醫(yī)學(xué)報，2001，23（1）：1.

[3]陳寶江，裴素儉，魏忠華，等.單寧酸對肉仔雞生產(chǎn)性能和消化道酶活性的影響研究[J].中國家禽，2012，20：26 ～ 28.

[4]郭榮富，陳克嶙.單胃動物飼糧中的單寧[J].中國飼料，1995，9：18～20.

[5]李元恒，金龍，韓國棟，等.植物單寧在反芻動物營養(yǎng)和健康養(yǎng)殖作用中的研究進(jìn)展[J].草地學(xué)報，2013，21（6）：1043 ～ 1051.

[6]劉秀麗.植物縮合單寧對大腸桿菌的抑制作用及抑菌機(jī)理的研究：[博士學(xué)位論文][D].呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

[7]劉樹棟，安婷，郭佳偉，等.第七屆中國飼料營養(yǎng)學(xué)術(shù)研究會論文集[C].北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社.2014.124～128.

[8]石碧，狄瑩.植物多酚[M].北京：科學(xué)出版社，2000.4 ～ 8.

[9]王文霞，周冉，劉寶慶，等.植物縮合單寧對草食動物的抗寄生蟲性[J].動物營養(yǎng)學(xué)報，2014，26（9）：2483 ～ 2490.

[10]張曉慶.紅豆草中單寧對飼糧蛋白質(zhì)保護(hù)的效果：[碩士學(xué)位論文][D].蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2005.

[11]周巍，倪土澄.單寧對紹鴨消化酶活性和氨基酸利用的影響[J].飼料博覽，1990，2：7 ～ 10.

[12]Barry T N.The role of condensed tannins in the nutritional value of Lotus pedunculatus for sheep 3.Rates of body and wool growth[J].British Journal of Nutrition，1985，54（1）：211 ～ 217.

[13]Cooper C S，Eslick R F，McDonald P W，et al.Foam formation from extracts of 27 legume species in vitro[J].Crop Science，1966，6（2）：215 ～ 216.

[14]Haars A，Chet I，Huettermann A，et al.Effect of phenolic compounds and tannin on growth and laccase activity of Fomes annosus[J].Eur J Forest Pathol，1981，11：67.

[15]Haslam E.Tannins Polyphenols and molecular complexion[J].林產(chǎn)化學(xué)與工業(yè)，1992，12（1）：1 ～ 23.

[16]Hemingway R，Lakes P.Plant Polyphenols[M].New York：Plenum Press，1992.421～436.

[17]Jersch S，Scherer C，Huth G，et al.Proanthocyanidins as basis for quiescence of Botrytis cincerea in immature strawberry[J].Z Pflanzenkr Pflanzensch，1989，96：365.

[18]Longstaff M A，F(xiàn)euerstein D，Mcnab J M，et al.The influence of proanthocyanidin-rich bean hubs and level of dietary protein on energy metaboliz ability and nutrient digestibility by adult cockerels[J].British Journal of Nutrition，l993，70：355 ～ 367.

[19]McNabb W C，Waghorn G C，Barry T N，et al.The effect of condensed tannins in Lotus pedunculatus on the digestion and metabolism of methionine，cystine and inorganic sulphur in sheep[J].British Journal of Nutrition，1993，70（2）：647 ～ 647.

[20]Min B R，Barry T N，Attwood G T，et al.The effect of condensed tannins on the nutrition and health of ruminants fed fresh temperate forages：A review[J].Animal Feed Science and Technology，2003，106（1）：3 ～ 19.

[21]Min B R，F(xiàn)ernandez J M，Barry T N，et al.The effect of condensed tannins in Lotus cormculatus upon reproductive efficiency and wool production in ewes during autumn[J].Animal Feed Science and Technology，2001，92（3）：185～202.

[22]Min B R，Hart S P，Miller D，et al.The effects of grazing forage containing condensed tannins on gastro-intestinal parasite infection and milk composition in Angora dose[J].Veterinary Parasitology，2005，130（1-2）：105 ～ 113.

[23]Molan A L，Mcnabb W C，Hoskin S O，et al.Effect of condensed tannins extracted from four forages on the viability of the larvae of deer lung worms and gastrointestinal nematodes[J].Veterinary record，2000，147（2）：44 ～ 48.

[24]Niezen J H，Waghorn T S，Charles W A G，et al.Growth and gastrointestinal nematode parasitism in lambs grazing lucerne（Medicago sativa）or sulla（Hedysarum coronarium）which contain condensed tannins[J].Journal of Agriculture Science，1995，125（2）：281 ～ 289.

[25]Rumbaugh M D.Breeding bloat-safe cultivars of bloat causing legumes[J].Proceedings of the Trilateral Workshop，1985，238 ～ 245.

[26]Waghorn G C，McNabb W C.Consequence of plant phenolic compounds for productivity and health of ruminants[J].Proc Nutr Soc，2003，62：383～392.

[27]Wang Y，Douglas G B，Waghorn G C，et al.Effect of condensed tannins in Lotus corniculatus upon lactation performance in ewes[J].Journal of Agricultural Science，1996a，126（3）：353 ～ 362.

[28]Wang Y，Douglas G B，Waghorn G C，et al.Effect of condensed tannins upon the performance of lambs grazing Lotus corniculatus and lucerne（Medtcago sativa）[J].Journal of Agricultural Science，1996b，126（1）：87 ～ 98.

[29]Whitehead T R，Spence C，Cotta M A，et al.Inhibition of hydrogen sulfide，methane，and total gas production and sulfate-reducing bacteria in in vitro swine manure by tannins，with focus on condensed quebracho tannins[J].Applied Microbiology and Biotechnology，2013，97（18）：8403 ～ 8409.

[30]Yu F，Bruce L A，Calder A G，et al.Subclinical infection with the nematode Trichostrongylus colubriformis increases gastrointestinal tract leucine metabolism and reduces availability of leucine for other tissues[J].Journal of Animal Science，2000，78（2）：380 ～ 390.