蜜蜂如何傳遞舞蹈中的信息

張迎迎 胡福良 編譯

（浙江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，杭州310058）

蜜蜂如何傳遞舞蹈中的信息

張迎迎 胡福良 編譯

（浙江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，杭州310058）

眾所周知，“舞蹈語(yǔ)言”是蜜蜂重要的信息交流方式，但對(duì)于蜜蜂如何傳遞舞蹈中的信息，人們還知之甚少。譬如：蜜蜂的舞蹈會(huì)提供各種不同方式的潛在刺激，但蜜蜂利用其中的哪一種或哪幾種刺激還不得而知?？紤]到種種可能性，科學(xué)家們注意到舞蹈不一定只是攜帶空間信號(hào)的載體，它還可能會(huì)幫助跟隨蜂找到舞蹈蜂并跟隨在舞蹈蜂的身邊。下面從蜜蜂舞蹈信息傳遞的感官方式和蜜蜂如何“翻譯”舞蹈語(yǔ)言?xún)煞矫娼榻B蜜蜂是如何傳遞舞蹈中的信息。

一、蜜蜂舞蹈信息傳遞的感官方式

目前認(rèn)為，西方蜜蜂舞蹈信息傳遞的感官方式可能有三種：（1）舞蹈蜂翅膀發(fā)出的聲音：跟隨蜂通過(guò)觸角來(lái)感知；（2）接觸面的振動(dòng)：跟隨蜂通過(guò)膝下器來(lái)感知。通常舞蹈蜂是在巢脾上跳舞的，因此接觸面就是巢脾；（3）觸覺(jué)信號(hào)：跟隨蜂通過(guò)觸角和頭部其它感覺(jué)器官來(lái)感知。由于西方蜜蜂的舞蹈通常發(fā)生在完全黑暗的情況下，排除了視覺(jué)感知作為傳遞信息的方式。

1.舞蹈發(fā)出聲音的作用

研究表明，蜜蜂舞蹈時(shí)發(fā)出的聲音在舞蹈信息傳遞中起到一定的作用，不過(guò)這些研究均會(huì)受到許多不確定因素的影響。

第一，在一些實(shí)驗(yàn)中，蜜蜂對(duì)舞蹈中發(fā)出的典型頻率范圍內(nèi)的聲音會(huì)做出自發(fā)或條件反射行為，這表明它們是可以“聽(tīng)到”這些聲音的。但這些研究結(jié)果受到質(zhì)疑，因?yàn)閷?shí)驗(yàn)所測(cè)得聲音頻率的閾值可能過(guò)高，超出了蜜蜂的“聽(tīng)覺(jué)”范圍，而蜜蜂在舞蹈時(shí)發(fā)出的聲音頻率達(dá)不到這么高的閾值，因此蜜蜂有可能探測(cè)不到舞蹈中的聲音。

第二，在以下幾種蜜蜂舞蹈缺失的情況下，舞蹈的召集率會(huì)降低：（1）當(dāng)偶爾發(fā)生的舞蹈蜂自發(fā)沉默時(shí)；（2）將舞蹈蜂跳舞前剪掉它們的翅膀；（3）舞蹈蜂基因突變導(dǎo)致殘翅。上述任何一種情況都會(huì)使舞蹈蜂跳舞的熱情減少。此外，由于聲音不會(huì)攜帶空間信息，聲音的作用只是為了吸引跟隨蜂，所以沉默的舞蹈蜂身邊的跟隨蜂會(huì)很少，從而導(dǎo)致舞蹈的召集率降低。

第三，機(jī)械蜜蜂模型（機(jī)器蜂）實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，舞蹈時(shí)發(fā)出的聲音對(duì)于召集采集蜂是必要的。在此還有一種可能：聲音僅僅幫助跟隨蜂保持面向舞蹈蜂的朝向，并不能作為空間信息流傳遞的通道。不過(guò)機(jī)器蜂的低召集率表明，一些超越聲音的存在和身體運(yùn)動(dòng)的正確模式是有效交流所必需的。

2.振動(dòng)的作用

大量證據(jù)表明，接觸面振動(dòng)攜帶蜜蜂舞蹈信號(hào)的假說(shuō)是成立的。第一，有人認(rèn)為機(jī)器蜂召集蜜蜂的低效性是由于蜜蜂模型沒(méi)有接觸到跟隨蜂所在的巢脾上，因此不能將振動(dòng)信息傳遞給跟隨蜂。第二，蜜蜂更傾向于在開(kāi)口的子脾巢房上跳舞，開(kāi)口巢房上的舞蹈也比封蓋巢房上的舞蹈召集效率更高，這可能是因?yàn)榉馍w的巢房不像開(kāi)口的巢房那樣能傳遞振動(dòng)。不過(guò)還有另一種可能影響此觀點(diǎn)，即很少有跟隨蜂會(huì)在封蓋的巢房上參與舞蹈，換個(gè)說(shuō)法就是跟隨蜂在封蓋的巢房上跟隨舞蹈有難度。這種召集行為的差異可能會(huì)因?yàn)楦S蜂不易在封蓋巢房上找到舞蹈蜂或者很難保持跟隨的步伐而加大。第三，鄰近巢脾上的舞蹈蜂發(fā)出的輕微振動(dòng)是可能被感測(cè)的，雖然它可能會(huì)被常規(guī)舞蹈這樣的背景音所淹沒(méi)。

不過(guò)也有證據(jù)否定接觸面振動(dòng)的作用，這些證據(jù)表明無(wú)論這樣的振動(dòng)在某些特定的環(huán)境下扮演怎樣的角色，顯然它們對(duì)舞蹈的通信不是必要的。比如在小蜜蜂和大蜜蜂露天的蜂巢上，舞蹈是在緊密相連成片的工蜂頂端進(jìn)行的。由于舞蹈蜂和跟隨蜂通常處于不同片相連的蜂頂，這樣一來(lái)振動(dòng)信號(hào)的傳輸是沒(méi)有路徑的。在這種情況下，必須有一個(gè)接觸面振動(dòng)以外的形式參與舞蹈信息的傳遞。

3.觸覺(jué)信號(hào)的作用

觸覺(jué)信號(hào)在蜜蜂舞蹈中發(fā)揮的作用是通過(guò)觀察到舞蹈中舞蹈蜂和跟隨蜂之間頗多的身體接觸而發(fā)現(xiàn)的，但要確定這些觸覺(jué)信號(hào)是否影響召集效率還是很有難度的。

Towne發(fā)現(xiàn)大蜜蜂和小蜜蜂的舞蹈是沒(méi)有聲音的，而東方蜜蜂和西方蜜蜂的舞蹈聲音很強(qiáng)烈。他也發(fā)現(xiàn)這兩種蜜蜂在舞蹈上的姿勢(shì)也存在很大的差異：東方蜜蜂和西方蜜蜂都會(huì)從一邊擺動(dòng)自己的身體到另一邊，同時(shí)翅膀會(huì)折疊平放在腹部；而小蜜蜂和大蜜蜂在擺尾中會(huì)增加背腹振動(dòng)，感覺(jué)像是亂舞，并且會(huì)讓翅膀張開(kāi)到身體兩側(cè)。Towne提出在露天巢穴蜜蜂（大蜜蜂和小蜜蜂）中，這些姿勢(shì)能讓舞蹈蜂在視覺(jué)上更顯著，更易被跟隨蜂發(fā)現(xiàn)。相對(duì)于聲音，視覺(jué)可能是露天巢穴蜜蜂進(jìn)行交流的重要方式。

后續(xù)研究通過(guò)改進(jìn)錄音設(shè)備發(fā)現(xiàn)，小蜜蜂在舞蹈過(guò)程中確實(shí)是沒(méi)有聲音的，但是大蜜蜂產(chǎn)生的聲音類(lèi)似于東方蜜蜂和西方蜜蜂，但沒(méi)那么強(qiáng)烈。研究還發(fā)現(xiàn)，當(dāng)夜幕降臨，大蜜蜂的跟隨蜂很難看到舞蹈時(shí)，舞蹈的聲音會(huì)加大。此外，大蜜蜂的近親——黑大蜜蜂從未被發(fā)現(xiàn)在夜間出沒(méi)，其舞蹈也總是無(wú)聲的。

由此可見(jiàn)，較暗環(huán)境下舞蹈中聲音的作用可能和露天巢穴蜜蜂舞蹈中視覺(jué)的作用相一致，但是否在封閉巢穴且會(huì)發(fā)聲的蜜蜂（如西方蜜蜂）在巢外跳舞（譬如分蜂時(shí)）時(shí)會(huì)利用視覺(jué)線(xiàn)索，視覺(jué)線(xiàn)索又是否會(huì)含有空間信息或僅僅是舞蹈蜂用來(lái)吸引跟隨蜂的手段，仍有待觀察。

二、蜜蜂如何“翻譯”舞蹈語(yǔ)言

除了上述舞蹈蜂給跟隨蜂傳遞信號(hào)過(guò)程中究竟是通過(guò)哪種感官攜帶信號(hào)的問(wèn)題，還有另一個(gè)難點(diǎn)，即跟隨蜂如何破解舞蹈中包含的信息？很多人都知道，在蜜蜂舞蹈中，擺尾的持續(xù)時(shí)間會(huì)直接轉(zhuǎn)化成飛行路徑的長(zhǎng)度，擺尾的方向即是飛行的方向。但舞蹈中的方向信息可能沒(méi)有想象中的那么簡(jiǎn)單。因?yàn)闊o(wú)論在舞蹈中的哪個(gè)時(shí)間點(diǎn)，跟隨蜂們實(shí)際上可能會(huì)排列成相對(duì)于舞蹈蜂的各個(gè)方向。因此，想要算出舞蹈中的方向信息就需要跟隨蜂測(cè)出它自身相對(duì)于重力和舞蹈蜂的方向，然后把它相對(duì)重力的角度轉(zhuǎn)換成舞蹈蜂相對(duì)重力的角度。跟隨蜂通過(guò)觸覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)來(lái)測(cè)度身體的相對(duì)方位是極其困難的。理論上來(lái)說(shuō)，蜜蜂能通過(guò)舞蹈蜂周邊的聲場(chǎng)來(lái)制定空間信息轉(zhuǎn)換的模式，但這樣做比以上方法簡(jiǎn)單不了多少。

不過(guò)有研究發(fā)現(xiàn)，事實(shí)上蜜蜂在處理方向信息時(shí)可能比我們想象中的要簡(jiǎn)單。首先，舞蹈自身的編排具有令跟隨蜂在舞蹈蜂身后排列的影響力。當(dāng)跟隨蜂發(fā)覺(jué)它在舞蹈蜂身后時(shí)，它會(huì)估測(cè)此時(shí)它身體的角度和舞蹈蜂擺尾的角度。其次，通過(guò)標(biāo)記，研究者發(fā)現(xiàn)有機(jī)會(huì)占據(jù)舞蹈蜂背后位置的跟隨蜂會(huì)比從其他角度觀察舞蹈的跟隨蜂要多。因此，即使蜜蜂有測(cè)量身體角度來(lái)算出方向的能力，它們也可能并不擅長(zhǎng)于此。

蜜蜂的舞蹈語(yǔ)言一直是蜜蜂行為研究的熱點(diǎn)，是蜜蜂信息交流最主要的方式之一，也因此吸引著大量學(xué)者進(jìn)行研究分析。信息傳遞是蜜蜂舞蹈語(yǔ)言中極其重要也是錯(cuò)綜復(fù)雜的一環(huán)，無(wú)論是信息的載體還是傳遞的方式都有大量的學(xué)說(shuō)，至今尚未有確切的定論來(lái)解釋這種機(jī)制。未來(lái)無(wú)論是從經(jīng)典層面、系統(tǒng)層面還是分子層面而言，舞蹈語(yǔ)言的信息傳遞無(wú)疑是一個(gè)很好的素材值得人們?nèi)ド钊胙芯颗c探索。