不同營養(yǎng)水平對生長期舍飼牦牛生長性能和營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率的影響

■ 李萬棟 郝力壯 劉書杰 柴沙駝 張曉衛(wèi) 牛建章

（1.青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海西寧 810016；2.青海省高原放牧家畜營養(yǎng)與生態(tài)國家重點實驗室培育基地，青海省高原放牧家畜動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)重點實驗室，青海西寧 810016；3.青海高原牦牛研究中心，青海西寧 810016）

牦牛是高原畜牧業(yè)最重要的優(yōu)勢畜種，放牧于 海拔3 000 m以上的高寒草地，適應(yīng)高海拔地區(qū)缺氧、高寒和牧草匱乏等極端惡劣環(huán)境[1]。牦牛飼養(yǎng)管理比較粗放，依靠天然牧草獲取維持、生長、繁殖等所需的營養(yǎng)物質(zhì)，但是因為牧草營養(yǎng)物質(zhì)含量季節(jié)性不平衡，導(dǎo)致牦牛長期處于“夏飽、秋肥、冬瘦、春死亡”的惡性循環(huán)[2-3]。冷季營養(yǎng)缺乏成為限制牦牛生產(chǎn)性能的主要因素?；诖?，牦牛短期舍飼飼養(yǎng)成為解決這一問題的手段之一。本試驗旨在研究不同營養(yǎng)水平日糧對生長期牦牛生產(chǎn)性能和營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率的影響，為牦牛短期舍飼飼養(yǎng)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗時間、地點

本試驗于2014年11月在青海省高原放牧家畜動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)重點實驗室牦牛消化代謝基地進(jìn)行，位于東經(jīng)101.75°，北緯36.69°，平均海拔2 275 m，年平均氣溫7.6℃。

1.2 試驗設(shè)計

選取18頭健康、體況接近的生長期閹牦牛，隨機(jī)分為3個處理組，進(jìn)行全舍飼試驗，每組6個重復(fù)，每個重復(fù)單頭單欄飼喂。預(yù)飼期20 d，試驗期30 d，利用全收糞法連續(xù)4 d收糞，試驗第1 d和最后1 d晨飼前空腹稱重。

1.3 試驗日糧

參考《牦牛營養(yǎng)研究論文集》[4]，采用軟件refs3000進(jìn)行日糧配方設(shè)計，3種日糧營養(yǎng)水平為：低營養(yǎng)組（代謝能8.27 MJ/kg，蛋白質(zhì)14.42%）、中營養(yǎng)組（代謝能10.22 MJ/kg，蛋白質(zhì)15.17%）、高營養(yǎng)組（代謝能11.92 MJ/kg，蛋白質(zhì)17.90%）。試驗日糧以燕麥青干草、玉米麩、小麥麩、油菜籽、棉籽粕等為主要原料，精粗比7∶3。

1.4 飼養(yǎng)管理

牦牛統(tǒng)一打耳標(biāo)進(jìn)行編號，預(yù)飼期驅(qū)蟲處理；每天打掃衛(wèi)生一次，每天分兩次進(jìn)行飼喂（8：00和18：00），自由飲水。所有余料在第2 d早晨飼喂前進(jìn)行收集，稱重并記錄。

1.5 指標(biāo)測定與方法

1.5.1 糞樣采集與處理

糞樣采集：利用糞袋進(jìn)行24 h全收糞，對每天所收糞進(jìn)行精確稱重并記錄；4 d收糞結(jié)束后，把每天所收的糞樣進(jìn)行混合，混合均勻后，先取總糞重的5%，并加入10%的H2SO4進(jìn)行固氮（20 ml/100 g），封裝編號，-20℃保存，用以測定粗蛋白；另取總糞重的5%，封裝編號，-20℃保存，用以測定其它常規(guī)指標(biāo)；樣品測定前，在65℃烘箱烘干至恒重，然后在室溫下回潮24 h，稱重并記錄，最后對樣品進(jìn)行粉碎制樣，進(jìn)行概略養(yǎng)分分析，其中包括干物質(zhì)（DM）、粗蛋白（CP）、粗脂肪（EE）、有機(jī)物（OM）、中性洗滌纖維（NDF）、酸性洗滌纖維（ADF）、鈣（Ca）、磷（P）；NDF、ADF采用凡斯特[5]的方法測定，其余指標(biāo)均參照張麗英[6]的方法進(jìn)行測定。

某養(yǎng)分表觀消化率（%）=（某養(yǎng)分采食量-某養(yǎng)分糞中排出量）/某養(yǎng)分采食量×100

1.6 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)初步處理，SAS9.1.3軟件中ANOVA程序進(jìn)行單因素方差分析，Duncan法進(jìn)行多重比較；試驗數(shù)據(jù)均以平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差（Mean±SD）表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同營養(yǎng)水平對牦牛生長性能的影響

不同營養(yǎng)水平對牦牛生長性能的影響見表1。各處理組末重均高于初始重，且在整個試驗期內(nèi)，低營養(yǎng)組、中營養(yǎng)組、高營養(yǎng)組牦牛的體重與初始體重比較分別增加了3.01%、11.78%和11.52%；中營養(yǎng)組和高營養(yǎng)組的平均日增重均顯著高于低營養(yǎng)組（P＜0.05），中營養(yǎng)組平均日增重最高，但與高營養(yǎng)組差異不顯著（P＞0.05）。

表1 不同營養(yǎng)水平對牦?？傮w生長性能的影響

2.2 不同營養(yǎng)水平對牦牛營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率的影響

除干物質(zhì)外，所有數(shù)據(jù)均以風(fēng)干樣計，不同營養(yǎng)水平對牦牛營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率的影響見表2，不同營養(yǎng)水平對牦牛的DM、OM、CP、EE、NDF、ADF、Ca等營養(yǎng)物質(zhì)的消化率均產(chǎn)生影響。高營養(yǎng)組和低營養(yǎng)組的DM消化率均低于中營養(yǎng)組，中營養(yǎng)組比高營養(yǎng)組和低營養(yǎng)組高出1.54%，但差異均不顯著（P＞0.05）；低營養(yǎng)組和中營養(yǎng)組的OM消化率均高于高營養(yǎng)組，其中中營養(yǎng)組最高，分別比高營養(yǎng)組和低營養(yǎng)組高出1.53%和1.48%，但差異均不顯著（P＞0.05）。高營養(yǎng)組和中營養(yǎng)組的CP消化率均顯著高于低營養(yǎng)組（P＜0.05），且分別高出6.24%和5.34%；高營養(yǎng)組和中營養(yǎng)組的EE消化率均顯著高于低營養(yǎng)組（P＜0.05），且分別高出7.10%和5.83%；中營養(yǎng)組和低營養(yǎng)組的NDF消化率均顯著高于高營養(yǎng)組（P＜0.05），分別高出16.16%和13.16%；同樣，中營養(yǎng)組和低營養(yǎng)組的ADF消化率均顯著高于高營養(yǎng)組（P＜0.05），分別高出33.17%和24.03%。高營養(yǎng)組和中營養(yǎng)組的Ca消化率均顯著高于低營養(yǎng)組（P＜0.05），同樣，中營養(yǎng)組P的消化率也最高，但與其它各處理組差異不顯著（P＞0.05）。

3 討論

3.1 不同營養(yǎng)水平對生長期舍飼牦牛生產(chǎn)性能的影響

由試驗數(shù)據(jù)可以看出，且各試驗組牦牛體重均比試驗初期升高，這主要是因為舍飼狀態(tài)下，采食了含谷物類的日糧精料。不同營養(yǎng)水平對生長期舍飼牦牛體重增長的原因具體如下：①谷物類飼料原料中富含非結(jié)構(gòu)性碳水化合物，牧草中主要為結(jié)構(gòu)性碳水化合物。大量研究表明非結(jié)構(gòu)性碳水化合物與結(jié)構(gòu)性碳水化合物相比，能更有效地被瘤胃降解。如Demeyer等（1986）[7]研究表明降低結(jié)構(gòu)性碳水化合物，增加非結(jié)構(gòu)性碳水化合物可明顯提高微生物蛋白的合成效率；Ar?chimede等（1997）[8]進(jìn)行了動物活體試驗，結(jié)果表明適當(dāng)?shù)靥砑臃墙Y(jié)構(gòu)性碳水化合物對微生物蛋白的合成效率有促進(jìn)作用。②谷物類飼料原料中蛋白質(zhì)含量豐富，瘤胃中的微生物利用VFA提供的能量降解蛋白質(zhì)，以降解產(chǎn)生的氮源為機(jī)體提供必需的營養(yǎng)，達(dá)到促進(jìn)機(jī)體蛋白質(zhì)沉積的目的。有研究表明，適當(dāng)提高日糧蛋白水平，提高動物消化率并促進(jìn)氮沉積。如李輝[9]研究指出隨著日糧蛋白水平的升高，干物質(zhì)及粗脂肪的表觀消化率均顯著升高；周漢林等（2006）[10]研究表明隨日糧蛋白水平的上升，淀粉的表觀消化率及氮的沉積率均升高。③本試驗用日糧中添加有雙低油菜籽，而雙低油菜籽富含脂類物質(zhì)，這些脂類物質(zhì)大部分在瘤胃中被降解成甘油、脂肪酸和半乳糖等，然后經(jīng)微生物發(fā)酵生成VFA，提供能量；剩余脂類物質(zhì)經(jīng)過瘤胃加氫作用，生成飽和脂肪酸，這些脂肪酸能很好地被動物吸收利用，最終用于乳脂和體脂的合成。從牦牛生長性能來看，中營養(yǎng)組和高營養(yǎng)組日增重均顯著高于低營養(yǎng)組（P＜0.05），結(jié)合以上討論可知原因有兩點：①中營養(yǎng)組與高營養(yǎng)組能提供更充足的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物、蛋白質(zhì)及脂類；②中營養(yǎng)組與高營養(yǎng)組日糧精料中含雙低油菜籽，能為機(jī)體提供更充足的能量，且促進(jìn)機(jī)體脂肪沉積。中營養(yǎng)組牦牛日增重高于高營養(yǎng)組，但差異不顯著(P＞0.05)。Brown等(1961)[11]用能量水平分別為11.0、11.5 MJ/kg和12.0 MJ/kg的飼料，飼喂72頭兩歲日齡奶牛進(jìn)行試驗，結(jié)果表明隨日糧能量水平的升高，奶牛的平均日增重隨之提高，且中能量水平組的平均日增重顯著高于其它處理組（P＜0.05）；楊俊等(2013)[12]設(shè)計了5.60、6.50、7.40 MJ/kg三個能量水平的日糧進(jìn)行飼喂試驗，結(jié)果表明，中能組試驗牛日增重最高，比高能組提高10%（P＞0.05），比低能組高120%（P＜0.05）。這些研究結(jié)果均與本研究相符，此外，張京躍(2007)[13]在利木贊×魯西黃牛上的類似研究結(jié)果也與本研究一致。究其原因，關(guān)鍵在于日糧中的能氮比。由日糧營養(yǎng)水平可以發(fā)現(xiàn)，中營養(yǎng)組的能氮比低于高營養(yǎng)組，而研究表明，能氮比越小，蛋白質(zhì)的營養(yǎng)水平越高。加上高營養(yǎng)組蛋白質(zhì)含量雖高，卻高出了一定范圍，其產(chǎn)生的熱增耗對動物消化吸收其它營養(yǎng)素產(chǎn)生不利影響。

表2 不同營養(yǎng)水平對牦牛營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率的影響

3.2 不同營養(yǎng)水平對營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率的影響

3.2.1 不同營養(yǎng)水平對DM及OM消化率的影響

DM和OM的消化率是動物對飼料利用效率的綜合表現(xiàn)，能夠反映出動物的健康狀況及生產(chǎn)性能。本試驗中，試驗動物每日的飼料投放量及投放比例均相同，故各處理組牦牛采食的DM量基本一致，差異不顯著（P＞0.05），但低營養(yǎng)組從糞中排出的DM及OM卻多于其余兩組，這可能是因為低營養(yǎng)組日糧精料中NDF、ADF含量較高，研究表明，纖維素可以刺激胃腸道，加快胃腸道的蠕動，從而加快了胃腸道的排空速度[14]。因此低營養(yǎng)組的DM采食之后，在胃腸中存留時間較短，很多營養(yǎng)物質(zhì)來不及消化吸收就已經(jīng)排出體外，造成糞中DM含量升高，從而影響DM的消化率。一方面，有研究表明[14]，日糧能量水平可顯著影響瘤胃內(nèi)微生物及胃腸內(nèi)的消化酶對飼料的降解效率，能量水平適當(dāng)升高，可促進(jìn)微生物的生長繁殖，加快新陳代謝，對營養(yǎng)物質(zhì)的需求也就相應(yīng)增加，從而提高DM的表觀消化率。另一方面，谷物類飼料中富含非結(jié)構(gòu)性碳水化合物，這種碳水化合物更容易被瘤胃微生物消化降解。由前文可知，隨著營養(yǎng)水平的上升，牦牛對日糧精料的采食量也上升，所以，盡管DM的總采食量差異不顯著，但高營養(yǎng)組與中營養(yǎng)組的精料DM量肯定多于低料組，這樣高營養(yǎng)組與中營養(yǎng)組牦牛采食的DM中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量相對較高，DM消化率因此提高。OM與DM的消化機(jī)理類似，故其消化率也是中營養(yǎng)組最高，高營養(yǎng)組次之，低營養(yǎng)組最低。按照以上幾點論述，DM及OM的消化率應(yīng)該隨各處理組營養(yǎng)水平的升高而提高，但本試驗中各處理組牦牛對DM及OM的消化率均是中營養(yǎng)組最高，隨著營養(yǎng)水平的繼續(xù)上升，高營養(yǎng)組的DM和OM消化率反而降低，這與楊俊[12]、張蓉等[15]的研究結(jié)果一致。究其原因，可能是因由營養(yǎng)水平上升導(dǎo)致能氮平衡比例失調(diào)引起的。

3.2.2 不同營養(yǎng)水平對CP及EE消化率的影響

能量能維持機(jī)體正常的生命活動，而蛋白則是構(gòu)成機(jī)體的主要成分，至關(guān)重要。本試驗中，隨著日糧營養(yǎng)水平的提高，CP消化率呈上升趨勢。從試驗數(shù)據(jù)可以發(fā)現(xiàn)，各處理間CP的采食量是隨日糧營養(yǎng)水平升高的，且差異顯著（P＜0.05），但能蛋比例卻是下降的，前文提到過要提高營養(yǎng)素的利用率，就必須使日糧中能量與蛋白水平保持合理的比例，一般而言，能蛋比越小，則蛋白質(zhì)營養(yǎng)水平越高，相反，能蛋比越大，則蛋白質(zhì)營養(yǎng)水平越低[16]，因此，CP消化率呈現(xiàn)出隨日糧營養(yǎng)水平上升而升高的趨勢，且高營養(yǎng)組CP消化率最高。但各處理組間差異不顯著，這可能是由于試驗動物少，試驗組內(nèi)差異較大，導(dǎo)致組間差異被掩蓋。研究表明，粗脂肪一般比碳水化合物和蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化效率高5%～10%[17]。本研究結(jié)果表明，粗脂肪的消化率隨日糧營養(yǎng)水平的升高而增高，且高營養(yǎng)組與中營養(yǎng)組顯著高于低營養(yǎng)組（P＜0.05），高營養(yǎng)組最高可達(dá)96.95%，確實顯著高于CP、OM及DM的消化率。這主要是因為脂肪的消化、吸收途徑比較簡單，中間環(huán)節(jié)較少，且脂肪可以被小腸直接吸收，因此損失相應(yīng)減少，消化率提高[18]。另一方面，高營養(yǎng)組與中營養(yǎng)組日糧飼料蛋白質(zhì)含量均高于低營養(yǎng)飼料，而李輝[9]研究指出隨著日糧蛋白水平的升高，干物質(zhì)及粗脂肪的表觀消化率均顯著升高，因此，本試驗進(jìn)一步驗證了該研究的結(jié)論。

3.2.3 不同營養(yǎng)水平對NDF及ADF消化率的影響

中性洗滌纖維（NDF）和酸性洗滌纖維（ADF）的量一般對纖維素、半纖維素等指標(biāo)有著代表作用。一般認(rèn)為，樣品經(jīng)中性洗滌液洗滌后，得到的不能消化的殘渣即為NDF，NDF包含幾乎所有的纖維素、半纖維素、木質(zhì)素及少量蛋白質(zhì)；在此基礎(chǔ)上，經(jīng)酸性洗滌液洗滌之后，半纖維被除去，剩余即為ADF。在牦牛瘤胃中，瘤胃纖維分解菌正是作用于NDF和ADF，將其降解發(fā)酵生成VFA，進(jìn)而為機(jī)體提供能量，因此NDF及ADF的消化率可以反映出瘤胃整體消化機(jī)能的強(qiáng)弱[19]。本試驗中NDF與ADF的消化率均隨營養(yǎng)水平的升高而降低，且低營養(yǎng)組和中營養(yǎng)組均顯著高于高營養(yǎng)組（P＜0.05），這與喬治[20]的研究結(jié)果一致。理論上來說，NDF及ADF的采食量均隨營養(yǎng)水平的上升而降低，且各處理組間差異顯著（P＜0.05），而前文提到過纖維素可促進(jìn)胃腸道蠕動，加快胃腸排空速度，因此低營養(yǎng)組與中營養(yǎng)組NDF與ADF與纖維分解菌的作用時間比高營養(yǎng)組短，消化率相應(yīng)也應(yīng)比高營養(yǎng)組低。這一理論似乎與本研究試驗結(jié)果相矛盾。原因可能存在其它對NDF和ADF消化率有正面影響的因素，其影響作用遠(yuǎn)大于上述因素。①高營養(yǎng)組與中營養(yǎng)組日糧飼料中添加了不同水平的雙低油菜籽，雙低油菜籽中含有大量不飽和脂肪酸，Pantoji等[21]研究不同脂肪類型對消化率的影響，結(jié)果表明，當(dāng)日糧中不飽和脂肪酸含量上升時，NDF的消化率會下降；Ikwuegbu等[22]也有研究表明，日糧中過量的不飽和脂肪酸含量會影響纖維素在瘤胃內(nèi)的降解，原因是不飽和脂肪酸影響了瘤胃的發(fā)酵模式。針對其具體機(jī)理，Jenkis[23]還提出了毒性說和包被說兩種假設(shè)。②Mabjeesh等[24]也指出，反芻動物日糧中可降解的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物升高時，NDF的消化率降低。由前文可知，低營養(yǎng)組與中營養(yǎng)組采食的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物少于高營養(yǎng)組。由此表明，這些研究的結(jié)果都與本研究相符。

3.2.4 不同營養(yǎng)水平對Ca及P消化率的影響

鈣（Ca）和磷（P）是動物體內(nèi)含量最豐富的兩種礦物質(zhì)元素，Ca占動物體重的1%～2%，P占0.7%～1.1%，它們大部分存在于骨骼和牙齒中，對機(jī)體有許多重要的生物學(xué)功能。Ca參與神經(jīng)傳遞、激素分泌、血液凝固等生理過程；P是許多酶類和細(xì)胞膜的組成成分[25]。楊鳳[26]指出反芻動物對Ca的消化率在22%～55%之間，P的消化率略高，平均值為55%。張蓉等[27]研究表明，低能量水平的精料有助于犢牦牛吸收礦物質(zhì)元素。本研究中，中營養(yǎng)組與高營養(yǎng)組的Ca消化率顯著高于低營養(yǎng)組（P＜0.05），各處理組P的消化率差異不顯著（P＞0.05），這與上述研究不相符。其主要原因可能與粗脂肪酸的消化率有關(guān)，由前文可知隨營養(yǎng)水平的上升，粗脂肪的消化率上升，且高營養(yǎng)組與中營養(yǎng)組顯著高于低營養(yǎng)組（P＜0.05），低營養(yǎng)組脂肪消化率低，胃腸道內(nèi)殘留的未消化的脂肪酸量就增加，這些脂肪酸在胃腸內(nèi)滯留與Ca發(fā)生反應(yīng)，生成不易消化的螯合鈣，導(dǎo)致Ca的消化率下降。Horst[28]指出日糧中鈣磷比例影響Ca、P的消化吸收，日糧中適當(dāng)?shù)拟}磷比例應(yīng)該是1～2∶1，超過這一范圍，P的吸收就會受到抑制，本研究中各處理組牦牛采食的鈣磷比均高出正常范圍，這可能是導(dǎo)致各處理組P消化率差異不顯著的原因。中營養(yǎng)組營養(yǎng)物質(zhì)消化率最高，而上文中研究發(fā)現(xiàn)中、高營養(yǎng)組日增重顯著高于低營養(yǎng)組，且中營養(yǎng)養(yǎng)組日增重最高，這兩個研究結(jié)果相互印證。

4 結(jié)論

牦牛采食中營養(yǎng)水平日糧（代謝能10.22 MJ/kg，蛋白質(zhì)15.17%）時，牦牛增重效果較好，DM、OM、Ca、P的消化率均最高。說明中營養(yǎng)水平日糧可以促進(jìn)牦牛對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，促進(jìn)牦牛的生長。