利用GPS跟蹤定位系統(tǒng)對祁連山區(qū)秋季牧場牦牛和犏牛牧食行為的研究

劉培培，丁路明，陳軍強(qiáng)

（蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，生命科學(xué)學(xué)院，甘肅蘭州730000）

牦牛和犏牛作為青藏高原的特有牛種，長期生活在海拔3 000m 以上的天然牧場，對高海拔、高寒和山地草場具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力［1－2］。犏牛是牦牛和黃牛的雜交后代，自然雜交的F1代在體型、產(chǎn)肉和產(chǎn)奶性能上具有明顯的雜種優(yōu)勢［1，3］。目前對于牦牛和犏牛牧食行為差異的對比研究還未見報道。在以往關(guān)于家畜牧食行為的研究中，大都是通過直接觀察的方法。在國外，20世紀(jì)90年代就已經(jīng)應(yīng)用GPS跟蹤定位系統(tǒng)開展了放牧行為生態(tài)學(xué)的研究［4－6］。在國內(nèi)，近來也已經(jīng)開始將GPS結(jié)合應(yīng)用到家畜牧食行為的研究中［7－10］。GPS可以準(zhǔn)確定位放牧家畜所在的位置、海拔高度以及當(dāng)?shù)氐臏囟龋谑褂肎PS的過程中不會干擾家畜的正常行為［8，11－12］。在天然草地上，游走是放牧家畜牧食行為的重要部分［13］，在一定程度上可以反應(yīng)被試家畜的采食等活動狀況。本試驗(yàn)采用GPS跟蹤定位技術(shù)對牦牛和犏牛的采食活動進(jìn)行了對比研究，以期揭示牦牛和犏牛的晝夜采食活動規(guī)律和二者之間采食行為的差異，以及牦牛和犏牛采食空間分布格局的異同，從而為合理利用草地和制定牧場管理策略提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)點(diǎn)概況

本試驗(yàn)點(diǎn)位于甘肅天祝藏族自治縣烏鞘嶺地區(qū)（N 37°12.48＇，E 102°51.70＇，海拔3154m），草原類型屬于高寒草地，年均氣溫－0.2～1.3 ℃，年降水量265～630 mm。本試驗(yàn)于2012年9月30日至10月25日在該地區(qū)的秋季牧場上進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

固定一牧戶，選取3歲、身體健康的牦牛和犏牛各3頭（2頭非泌乳期母牛和1頭閹割后的公牛），試驗(yàn)牛與牛群（100頭牛）24h混合放牧。對選取的6 頭試驗(yàn)牛，在其頸部分別配置跟蹤定位裝置GPS3300（Lotek Engineering Inc.，Canada），設(shè)置為每15 min記錄一次家畜所處的位置、時間及溫度。試驗(yàn)期間連續(xù)記錄，結(jié)束后將GPS記錄的數(shù)據(jù)下載保存。將整個試驗(yàn)分為兩個時期，分別是牧草初黃期（2012年9月30日至10月12日）和牧草枯黃期（2012年10月13日至10月25日），每個階段持續(xù)13d。在秋季牧場的牧草初黃期，牧草剛停止生長并開始枯黃，此時草場上植被生物量還比較充裕。而在牧草枯黃期，牧草已經(jīng)完全枯黃，加上家畜的采食，草場上植被生物量較初黃期降低很多。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

對所獲得的試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用ArcMap 9.2軟件和Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和計(jì)算，采用SAS 9.2統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析（P＜0.01 表示差異極顯著；P＜0.05 表示差異顯著），采用Google Earth 軟件進(jìn)行空間數(shù)據(jù)處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 24h自由放牧管理下牦牛和犏牛的采食活動

在24h自由放牧管理?xiàng)l件下牦牛每小時的平均游走距離在0.05～0.56km 之間，犏牛每小時的平均游走距離在0.04～0.59km 之間。牦牛和犏牛在秋季牧場上的24h晝夜采食活動規(guī)律表現(xiàn)基本一致，都出現(xiàn)了三個活動高峰期（圖1）。第一個活動高峰期出現(xiàn)在09∶00～10∶00左右；第二個活動高峰期出現(xiàn)在18∶00左右；第三個高峰期出現(xiàn)在23∶00左右。

試驗(yàn)期間日最高氣溫出現(xiàn)在11∶00～13∶00之間（14～15 ℃），最低溫出現(xiàn)在凌晨7∶00 左右（2.2 ℃）（圖2）。而整個試驗(yàn)期內(nèi)，氣溫呈下降趨勢（圖3）。試驗(yàn)牦牛的平均日游走距離為3.11～8.20km，犏牛的平均日游走距離為3.13～9.18km。在牧草初黃期，牦牛和犏牛在不同日期間的日游走距離變化差異不明顯，而牧草枯黃期日變化差異相對較明顯（圖4）。

圖1 牦牛和犏牛的晝夜采食活動Fig.1 Daily grazing activity of yak and cattle－yak

圖2 秋季牧場上日溫度變化Fig.2 Daily temperature change in the autumn pasture

不同時期秋季牧場的牧草初黃期和牧草枯黃期內(nèi)犏牛與牦牛的游走距離進(jìn)行比較（表1）。結(jié)果表明整個試驗(yàn)期間犏牛的游走距離顯著高于牦牛（P＜0.05）；在試驗(yàn)兩個時期內(nèi)，牦牛和犏牛在牧草枯黃期的游走距離極顯著高于牧草初黃期的游走距離（P＜0.01），而犏牛和牦牛在牧草初黃期的游走距離差異不顯著（P＞0.05），在牧草枯黃期犏牛的游走距離極顯著高于牦牛（P＜0.01）。

2.2 牦牛和犏牛在兩個試驗(yàn)時期內(nèi)采食空間分布

圖5展示了牦牛和犏牛在牧草初黃期和枯黃期的采食空間活動分布格局。在牧草初黃期，牦牛和犏牛的活動分布比較相似。而在牧草枯黃期，犏牛較牦牛在緯度方向上移動距離上要更加長一些。牦牛和犏牛在不同時期空間分布差異比較大，在牧草初黃期相對活動比較集中，而且牧草枯黃期活動范圍比較分散。

3 討論

3.1 24h自由放牧管理下牦牛和犏牛的采食活動

圖3 秋季牧場上日平均溫度變化Fig.3 Daily average temperature change in autumn pasture

圖4 牦牛和犏牛的日游走距離Fig.4 Daily moving distance of yak and cattle－yak

表1 秋季牧場不同試驗(yàn)時期牦牛和犏牛的游走距離Table 1 Moving distance of yak and cattle－yak at different test phase in autumn pasture

圖5 牦牛和犏牛的采食空間分布格局a.牦牛、牧草初黃期；b.犏牛、牧草初黃期；c.牦牛、牧草枯黃期；d.犏牛、牧草枯黃期；圖中的白色圓點(diǎn)代表試驗(yàn)期間每隔15min通過GPS定位的3頭牦牛（犏牛）運(yùn)動軌跡Fig.5 Grazing space distribution pattern of yak and cattle－yaka.yak，herbage yellowing phase；b.cattle－yak herbage yellowing phase；c.yak，herbage withered and yellow phase；d.cattle－yak，herbage withered and yellow phase；The white dots in the photograph mean the grazing locations of three individually monitored yaks（cattle－yaks）recorded at 15min intervals

在放牧行為生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域中認(rèn)為，采食和反芻是家畜的兩大主要牧食行為，其中采食起著決定性作用［13－16］。丁路明等［17］對青海三角城區(qū)牦牛在秋季牧場的采食行為研究表明，家畜白天的采食活動主要出現(xiàn)在早晨8∶00至傍晚20∶00左右。而該研究中，24h自由放牧管理?xiàng)l件下白天采食活動主要發(fā)生在早晨07∶00至傍晚19∶00左右。本試驗(yàn)中，牦牛和犏牛在24h 內(nèi)都出現(xiàn)了3 個活動高峰。第一個活動高峰出現(xiàn)在9∶00和10∶00左右，可能是家畜經(jīng)過夜間長時間的反芻和消化活動，清晨出現(xiàn)空腹從而引起的家畜高強(qiáng)度采食，另外也可能是因?yàn)榍宄窟^后氣溫逐漸回升，適宜于家畜在外采食。在此采食活動高峰期之后的一段時間里，溫度繼續(xù)升高，牦牛和犏牛會選擇向陽、避風(fēng)的地方進(jìn)行反芻，消化清晨采食的牧草。第二個活動高峰期出現(xiàn)在18∶00左右，傍晚前牦牛和犏牛會采食大量牧草以用于夜間進(jìn)行反芻。夜間是牦牛反芻活動比較集中的時間［17－18］。另外，18∶00～19∶00也是試驗(yàn)牦牛和犏牛一天的飲水時間，因此出現(xiàn)一個較高的活動高峰。第三個活動高峰出現(xiàn)在23∶00左右，這是在以往的研究中是所沒有提及到的采食規(guī)律。其原因可能是由于此時處于秋季牧場，草場上的牧草已經(jīng)枯黃，牧草質(zhì)量降低，動物白天采食的牧草不能夠滿足其生長和維持需要，所以夜間又出現(xiàn)一個短暫的采食高峰期，為渡過牧草短缺的冬季做準(zhǔn)備。以上犏牛和牦牛的24h晝夜采食活動規(guī)律表明，可以在秋季對放牧家畜進(jìn)行適量的補(bǔ)飼，以滿足其生長和生理活動對營養(yǎng)的需求，同時減少其由于游走覓食活動等造成的能量消耗。

在本研究中，犏牛的采食活動量總體上高于牦牛，表明犏牛較牦牛好動。犏牛和牦牛在秋季牧場的牧草枯黃期采食活動量都極顯著高于牧草初黃期。從牧草初黃期到枯黃期，牧草質(zhì)量降低，地上現(xiàn)存量也在逐漸降低［19］。家畜單位時間內(nèi)從草地上獲取的采食量也在降低，加之牧草品質(zhì)的降低加劇了牦牛和犏牛從草地獲取營養(yǎng)的難度，因此家畜通過提高采食活動量以增加采食量。

在兩個試驗(yàn)階段分別對牦牛和犏牛的采食活動狀況進(jìn)行比較時，發(fā)現(xiàn)在牧草枯黃期犏牛的活動量極顯著高于牦牛的活動量，但是在牧草初黃期二者之間的活動量差異不顯著。根據(jù)覓食對策理論，動物為獲得最大的覓食效率而采取的各種方法和措施，如選擇最有利的食物，或最優(yōu)食譜，或選擇最有利的生態(tài)小區(qū)等［20］。放牧家畜的采食活動，包括尋找和采食兩部分［8，16］。犏牛在牧草初黃期并沒有表現(xiàn)出采食活動量高于牦牛，可能是因?yàn)榇藭r的牧草生長狀況相對良好，家畜不用花費(fèi)大量的時間用于尋找適口的牧草，故而花費(fèi)較少的時間用于采食活動就可以獲得最大采食效率，同時又能夠滿足自身的生理生長需求。也就是說，犏牛在此時期選擇的最優(yōu)食譜使得其在采食活動量上與牦牛的表現(xiàn)一致。而在牧草枯黃期，犏牛的采食活動量極顯著高于牦牛。說明了牦牛相比犏牛更加適應(yīng)嚴(yán)酷的飼草環(huán)境，可能是因?yàn)殛＿z傳了低海拔地區(qū)黃牛的基因，其適應(yīng)高寒惡劣環(huán)境的能力遜于長期生活在青藏高原的牦牛。

3.2 牦牛和犏牛在兩個時期內(nèi)的采食空間分布

牧草初黃期牦牛和犏牛的采食空間分布格局基本相似，采食活動范圍沒有明顯差別。這就說明在牧草生長狀況相對良好的情況下，地上的植物生物量可以滿足牦牛和犏牛的生長需求，犏牛和牦牛之間的種間競爭不激烈，二者可以利用相同的斑塊資源。在同一環(huán)境中可以共存的物種，生態(tài)要求完全相似是不可能的，它們的相似性必定是極有限的［20］。基于這一原理，在牧草枯黃期，該草場上的牧草已經(jīng)大部分枯黃，地上的植物生物量已經(jīng)不能滿足牦牛和犏牛的放牧量，種間競爭變得激烈，家畜之間為了更有利的共存出現(xiàn)了生態(tài)位的分化。在該研究中，犏牛的采食空間格局相對牦牛較狹長，而牦牛的則相對較寬廣。同時可以觀察到牦牛相比犏牛更善于到坡度較大的山坡上進(jìn)行采食，可能是由于牦牛四肢強(qiáng)壯有力，蹄質(zhì)堅(jiān)實(shí)而且蹄尖狹窄銳利，在陡峭的高山上可以行走自如［21－22］，所以牦牛相比犏牛更加適應(yīng)高山環(huán)境。在草地壓力較大的牧草枯黃期牦牛和犏牛的采食空間分布格局出現(xiàn)了上述的變化，這就意味著可以在牧場上實(shí)行牦牛和犏牛的混牧管理措施，提高草地利用率。

4 結(jié)論

在秋季牧場上24h自由放牧管理?xiàng)l件下，牦牛和犏牛都表現(xiàn)出三個活動高峰期（9∶00～10∶00，18∶00，23∶00），并且犏牛的采食活動量要顯著高于牦牛，尤其是在秋季牧場的牧草枯黃期差異極其顯著。這就表明當(dāng)秋季牧場牧草大面積枯黃的時候，需要對家畜進(jìn)行適當(dāng)補(bǔ)飼，進(jìn)而滿足家畜的生長需求。在放牧壓力較大時，牦牛和犏牛的采食空間分布格局出現(xiàn)了分化。研究結(jié)果表明牦牛較犏牛更加適應(yīng)青藏高原的嚴(yán)酷環(huán)境條件，尤其在缺草季節(jié)，牦牛的適應(yīng)性更加明顯。

［1］陸仲磷，閻 萍，王槐田.中國牦?？茖W(xué)技術(shù)發(fā)展回顧與展望［J］.中國草食動物，2003，22（3）：33－36.

［2］付 永，魏雅萍，孟 茹.牦牛、犏牛和黃牛生產(chǎn)性能、肉營養(yǎng)品質(zhì)及風(fēng)味物質(zhì)的比較［J］.動物營養(yǎng)學(xué)報，2013，25（11）：2 734－2 340.

［3］周名海.牦牛雜種優(yōu)勢利用新途徑研究報告［J］.四川草原，1998（4）：33－41.

［4］Ian A R，John T B，Anthony W，et al.A note on the circadian rhythm and feeding behaviour of sheep fitted with a lightweight GPS collar［J］.Applied Animal Behaviour Science，1998，60（4）：359－364.

［5］Rutter S M，Champion R A，Penning P D.An automatic system to record foraging behaviour in free－ranging ruminants［J］.Applied Animal Behaviour Science，1997，54（2－3）：185－195.

［6］Rutter S M，Beresford N A，Roberts G.Use of GPS to identify the grazing areas of hill sheep［J］.Computers and Electronics in Agriculture，1997，17（2）：177－188.

［7］劉愛軍.草原凈第一性生產(chǎn)力及草畜平衡動態(tài)遙感監(jiān)測方法研究［D］.北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006.

［8］劉發(fā)央，龍瑞軍.不同放牧強(qiáng)度對牦牛夏季放牧行為的影響［J］.蘭州大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2009，45（2）：55－60.

［9］占布拉，衛(wèi)智軍，黃偉華，等.科爾沁草地不同放牧制度牧食行為的研究［J］.中國草地學(xué)報，2010，32（3）：57－61.

［10］王 迅，郝力壯，王萬邦，等.基于牦牛牧食行為的天然草地補(bǔ)飼空間分布研究［J］.中國草食動物，2011，31（5）：19－22.

［11］Ganskopp D.Manipulating cattle distribution with salt and water［J］.Applied Animal Behaviour Science，2001，（73）：251－262.

［12］烏日娜，衛(wèi)智軍，王成杰.放牧家畜牧食行為研究進(jìn)展［J］.草業(yè)與畜牧，2009，12（169）：6－9.

［13］趙 鋼，許志信，李德新.反芻家畜牧食行為綜述［J］.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2000，21（2）：109－116.

［14］郭 強(qiáng)，殷國梅，趙和平，等.放牧綿羊牧食行為及其采食量研究［J］.中國草地學(xué)報，2011，33（4）：95－99.

［15］尹榮華，字向東，馬志杰，等.牦牛行為研究及其應(yīng)用探析［J］.中國牛業(yè)科學(xué)，2007，33（5）：60－62.

［16］白哈斯.放牧牛行為生態(tài)及其生產(chǎn)能力研究［D］.長春：東北師范大學(xué)，2003.

［17］丁路明，龍瑞軍，楊予海，等.秋冬季牧場采用IGER 記錄器對牦牛24小時采食和反芻行為的記錄研究［J］.家畜生態(tài)學(xué)報，2007，28（3）：84－89.

［18］Ding L M，Long R J，Shang Z H，et al.Feeding behaviour of yaks on spring，transitional，summer and winter pasture in the alpine region of the Qinghai－Tibetan plateau［J］.Applied Animal Behaviour Science，2008，111（3－4）：373－390.

［19］Ding L M，Wang Y P，Brosh A，et al.Seasonal heat production and energy balance of grazing yaks on the Qinghai－Tibetan plateau［J］.Animal Feed Science and Technology，2014，198：83－93.

［20］孫儒泳.動物生態(tài)學(xué)原理［M］.北京：北京師范大學(xué)出版社，2001.

［21］郭萬龍，李忠清.高原明珠－天祝白牦牛［J］.草與畜雜志，1994（4）：10－11.

［22］蔡 立.中國的牦牛［J］.西南民族學(xué)院學(xué)報：畜牧獸醫(yī)版，1980（2）：1－12.