淡水水生生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放的主要途徑及影響因素研究進展

楊 平, 仝 川

1 濕潤亞熱帶生態(tài)-地理過程教育部重點實驗室, 福州 350007 2 福建師范大學地理科學學院, 福州 350007 3 福建師范大學地理研究所, 福州 350007 4 福建師范大學亞熱帶濕地研究中心, 福州 350007

淡水水生生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放的主要途徑及影響因素研究進展

楊 平1,2, 仝 川1,3,4,*

1 濕潤亞熱帶生態(tài)-地理過程教育部重點實驗室, 福州 350007 2 福建師范大學地理科學學院, 福州 350007 3 福建師范大學地理研究所, 福州 350007 4 福建師范大學亞熱帶濕地研究中心, 福州 350007

淡水水生生態(tài)系統(tǒng)是全球陸域生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，近年來，關于淡水水生生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放的研究日益增多?；趪鴥韧饽壳皩?、河流、水庫及淺水池塘等淡水生態(tài)系統(tǒng)開展的最新研究成果，總結分析了淡水水生生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放的3個主要途徑及相應觀測方法。氣泡排放的觀測方法有倒置漏斗法、開放式動態(tài)箱法和超聲探測技術；植物傳輸的觀測方法有密閉箱法和植株切割法；擴散途徑的觀測方法有靜態(tài)浮箱法、模型估算法/梯度法、微氣象學法、TDLAS吸收光譜法等。從物理因素、化學因素、生物因素、水動力因素和人類活動等角度，深入探討了淡水水生生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放通量的影響因素。最后根據當前研究中存在的不足，對今后的研究方向提出了建議，以期為我國進一步深入開展相關研究提供借鑒。

淡水水生生態(tài)系統(tǒng); 溫室氣體; 排放途徑; 觀測方法; 影響因素

大氣溫室氣體濃度增加及全球氣候變暖引發(fā)的一系列生態(tài)與環(huán)境問題已引起人們對溫室氣體“源/匯”的廣泛關注[1]。作為一個重要的生態(tài)系統(tǒng)類型，水生生態(tài)系統(tǒng)(aquatic ecosystems)排放到大氣中的溫室氣體越來越引起人們的關注。水生生態(tài)系統(tǒng)作為溫室氣體重要的源和匯，對大氣環(huán)境中溫室氣體濃度變化具有重要影響[2-4]。水生生態(tài)系統(tǒng)是地球表面各類水域生態(tài)系統(tǒng)的總稱，按水體鹽度高低可分為淡水生態(tài)系統(tǒng)和海洋生態(tài)系統(tǒng)，淡水又分為靜水和流水生態(tài)系統(tǒng)。目前有關淡水生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放的研究主要集中在靜水生態(tài)系統(tǒng)，包括湖泊[5-7]、水庫[8-10]和淺水池塘[11-12]，而有關流水生態(tài)系統(tǒng)的研究鮮見報道[13-14]。由于水生生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體的產生、轉移及排放是一個復雜的、動態(tài)的生物地球化學過程，且這一過程受到諸多因素的影響，進而導致水生生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放存在很大的不確定性。鑒于水生生態(tài)系統(tǒng)的重要性，近年來我國開展了一些相關的研究[15-18]，但從廣度和深度看，與國際上還有一定的差距。本文重點從陸域淡水水生生態(tài)系統(tǒng)(以下簡稱水生生態(tài)系統(tǒng))溫室氣體(CO2、CH4和N2O)的排放途徑、觀測方法及影響因素等方面進行了歸納總結，以期為深入理解水生生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體的產生與排放機制，為今后我國進一步開展水生生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體產生、排放與調控等方面的研究提供思路與幫助。

1 溫室氣體的排放途徑

水生生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體主要通過沉積物-水-大氣(或沉積物-植物、浮游植物-大氣)體系向大氣中排放(圖1)[19]。河流、湖泊、池塘等水體環(huán)境產生的溫室氣體通過氣泡排放、植物傳輸和擴散途徑進入大氣；對于水庫而言，氣體除通過上述3種途徑進入大氣外，還會通過水輪機、溢洪道和大壩下游等途徑由水體逃逸至大氣環(huán)境。

圖1 水生生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體的排放途徑[19]Fig.1 Emission approaches of greenhouse gas derived from aquatic ecosystem[19]

1.1 氣泡排放

氣泡排放是無植物區(qū)域沉積物-水界面CH4等微溶氣體遷移至水體表面進入大氣的主要途徑(圖1)。該途徑排放氣體的強度在很大程度上受到不同氣候帶水體深度分壓差的影響[20-21]，但兩者關系具有復雜性和不確定性。熱帶區(qū)域淡水水體(水庫和湖泊)受水體靜壓力的作用，CH4通過氣泡的排放量隨深度增加而減少，且最大排放量往往發(fā)生在水深小于10 m的淺水域[21]。Rosa等[22]對巴西Samuel水庫不同深度CH4排放通量的研究發(fā)現，水深為5 m或小于5 m處，CH4通過氣泡的排放量為2.501—2.92 mg m-2h-1，而深度大于5 m處，排放量僅有0.08 mg m-2h-1。Keller等[23]對巴拿馬Gatun湖泊，Galy-Lacaux等[24]和Rosa等[22]對亞馬遜流域Tucuru水庫研究也得出類似的結論。然而，Delsontro等[8]和Diem等[25]對北半球溫帶地區(qū)湖泊和水庫，以及Bastien和Demarty[3]對南半球亞熱帶地區(qū)水庫研究得出不同的結論。Delsontro等[8]和Diem[25]等研究發(fā)現，CH4通過氣泡方式排放的最大通量源自于水下30 m以外的深水區(qū)域。Bastien和Demarty[3]對澳大利亞Koombooloomba水庫的研究發(fā)現，CH4通過氣泡方式排放的最大通量與水體深度及其分壓差并不存在直接地關系。以上研究結論的不一致表明，不同深度分壓差并不是造成氣泡排放CH4強度呈現差異的唯一或主要因素，水生生態(tài)系統(tǒng)自身特征和其它外界因素也具有重要作用。

水體環(huán)境中氣泡發(fā)生具有難以預測性、零星分布、持續(xù)時間極為短暫等特征，CH4氣泡形成需具備3個條件：(1)沉積物具有較高的CH4產生速率；(2)水中氣體的濃度較高；(3)水體壓力超過沉積物溶液表面張力，其中，沉積物CH4產生速率對于水中氣泡的形成及氣泡數量的多寡起著十分重要的作用。理論上，當沉積物CH4產生速率較低時，一般不會或只產生極少量氣泡；而一旦CH4產生速率超過某一臨界值，沉積物液相中的CH4達到飽和，且來不及擴散的CH4氣體分子便合并成CH4氣體分子團形成富含CH4的氣泡[8, 21]。水體中CH4氣泡的形成、轉移與釋放過程是個十分復雜的動力學過程，除受水體環(huán)境不同深度分壓差影響外，其他因素，如沉積物底質孔隙率、水體溶解氧、近表水層的溫度效應、風速、碎浪作用、上升流變動、水流速度與方向、水生生物(如微生物、底棲動物)活動及大氣邊界層性質等亦顯著干擾氣泡釋放過程，并且這些因素具有顯著的時空變化[26-27]。目前國際上關于上述因素對CH4氣泡排放的具體作用機制及其影響程度的研究已開展了相關工作，但國內并沒有給予充分的關注。

相對于CH4氣體，CO2因溶解度和液相阻力相對較大，氣泡中含有的CO2量較少，所以氣泡并不是水體中CO2進入大氣環(huán)境的主要途徑。已有研究顯示，通過氣泡排放途徑進入大氣環(huán)境中的CO2通量往往不到擴散通量的1%—2%[27-28]。Keller和Stallard[23]對巴拿馬Gatun湖泊研究發(fā)現，98% CH4通過氣泡排放途徑進入大氣，而CO2通過氣泡排放的比例不到2%。Casper等[29]對英國一個低生產力湖泊(Priest Pot湖泊)CH4和CO2排放的研究也得出相似結論，發(fā)現CH4和CO2通過氣泡途徑排放的比例分別為96%和1%，并指出氣泡排放存在顯著的時空變化。Yang等[30]對三峽水庫水-氣界面CO2通量的研究結果顯示，僅有5% 的CO2是通過氣泡途徑進入大氣中。但Bastien和Demarty[3]對大洋洲Koombooloomba水庫溫室氣體排放研究得出了不同的結論，發(fā)現Koombooloomba水庫氣泡途徑排放的CO2通量高于CH4，與其它水庫相比兩種氣體通過氣泡途徑的排放量相當，并維持在較低的水平(CH4:0.002 mg m-2h-1，CO2:0.003 mg m-2h-1)。以上不同的研究結果可能是由于研究區(qū)域地理位置、水體環(huán)境條件、觀測方法(觀測手段、觀測時間及樣品采集次數等)的不同而引起。

1.2 植物傳輸

水生植物為維持根的呼吸功能，往往形成輸導組織向根部輸送氧氣，這些輸導組織也成為植物傳輸水體溫室氣體(主要是CO2和CH4)的通道(圖1)。在植物群落茂密的水域，植物傳輸是沉積物中CH4遷移到大氣環(huán)境的重要途徑，大約50%—90%的CH4可通過植物通氣組織由沉積物直接輸送到大氣中[27]，但不同植物群落之間的傳輸量存有較大差異。青藏高原花海不同植物群落CO2和CH4排放通量研究表明，與沉水植物(眼子菜Potamogeton)相比，挺水植物(杉葉藻Hippuris、藨草Scirpus、苔草Carex)具有較高的CO2和CH4排放通量，表現為眼子菜<藨草<苔草<杉葉藻[31-32]。段曉男等[33]對烏梁素海不同植物群落CH4排放通量的野外觀測也得出類似結論，發(fā)現沉水植物(龍須眼子菜群落)CH4排放速率為3.44 mg m-2h-1，僅為挺水植物(蘆葦(Phragmitesaustralis)群落)平均排放速率的21.94%。分析原因是不同植物群落對溫室氣體產生、氧化過程及其傳輸能力存在較大差異而引起。通常認為挺水植物可以將沉積物中產生的溫室氣體直接輸送到大氣中，而沉水植物只能將氣體輸送到水體中，再由水-氣界面進入大氣，該過程會增加CO2在植物體內被固定和CH4被氧化的可能[32-33]。此外，可能還會受植物傳輸溫室氣體機制的影響[12]。

植物傳輸溫室氣體的機制分為分子擴散和對流傳輸。分子擴散依賴于植物根與沉積物上部以及植物體內和大氣之間的氣體濃度差，擴散的能力主要受溫度影響。該種機制較多地存在于沉水植物(如眼子菜)和一些小型挺水植物，如藨草(Scirpuslacustris)、苔草屬植物(Carex)、貝母(Cladium)群落[32, 34]，擴散規(guī)律可以用流體力學中Darcy擴散定律來描述[35]：

Q=KAJ

(1)

式中,Q為氣體通量，K為擴散系數，A為通道面積，J為濃度梯度差。

對流傳輸是由氣體的分壓差驅動，氣體隨氣流運動而輸送，傳輸能力主要受到通過植物通氣組織的濕度(濕度誘導)、熱(熱力學誘導)或者風速影響[36]。該種機制通常存在于蘆葦、互花米草(Spartinaalterniflora)、香蒲(Typha)、王蓮(Victoriaamazonica)等大型挺水植物或浮水植物中[37]，傳輸規(guī)律可用氣體運動理論描述：

Es=FA-1ΔP-1

(2)

(3)

ΔPt=Pwi-Pwa(濕度誘導)

(4)

式中,Es為氣體對流效率(cm3min-1cm-2Pa-1)，F為氣流速率(cm3/min)，A為葉片面積(cm2)，ΔP為壓強差，ΔPt為熱力學壓強差，ΔPw為濕度壓強差，Pwi為葉片維管內濕度壓強，Pwa為大氣濕度壓強，Pa為大氣壓強，Ti為葉片內溫度，Ta為大氣溫度。一般來說，對流傳輸的輸送效率高于分子擴散[37]。

1.3 擴散排放

擴散是指CO2、CH4或N2O等氣體分子在濃度梯度下從高濃度向低濃度的一種任意運動，其通量F取決于氣體溶解系數α、氣體傳質系數kg,T以及氣體在水體與大氣間的濃度差ΔP[4]：

F= αkg,TΔP

(5)

在進行水生生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體通量擴散途徑排放的研究中，氣體傳質系數的確定是核心，其傳質系數受水-氣界面紊流混合作用的控制[4]，并且受到多種環(huán)境因素的影響。已有研究表明，風速或風場[38-39]、降雨[40]、熱對流[41]、水流[42]、光照、水體酸堿度[26, 43]、有機質或懸浮物質[18]、水體氧化還原環(huán)境[19, 44]等均對氣體傳質系數產生影響。

1.4 其它途徑

除上述3種途徑外，水輪機、溢洪道和大壩下游也是水庫溫室氣體排放的重要途徑(圖2)[4]。大部分水電大壩為了有足夠的動力來運行水輪機，會將進出水口設計在距離水庫表面數米低的地方，當富含氣體的水通過水輪機時，水體靜水壓力發(fā)生急劇變化，大量氣體將從水中逃逸出來。已有研究發(fā)現，水輪機和溢洪道是水庫中溫室氣體逃逸至大氣環(huán)境不可忽略的途徑，但釋放氣體能力存在區(qū)域差異。Fearnside[45]對巴西Tucurui水庫研究結果顯示，水庫CH4通過水輪機和溢洪道的排放量有時甚至會占到整個水庫排放量的70%；而Diem[25]等對阿爾卑斯山區(qū)的Grimsel、Luzzone和Sihl水庫研究發(fā)現，水庫在泄水過程中因產生“水進復氧”現象，導致CH4被氧化，造成通過水輪機和溢洪道傳輸到大氣中的CH4量減少，從而致使研究中的3個水庫CH4通過水輪機的排放量僅占到水庫總排放量的14%—44%。水庫在泄水過程中通過水輪機和溢洪道作用除將部分溫室氣體排放到大氣中外，水體中仍然含有部分的溶解有機碳、顆粒有機碳和溶解CO2、CH4排至水庫下游，因此也有部分的CO2、CH4通過大壩下游途徑釋放到大氣中。Guérin等[46]通過測量Petit Saut水庫表層、下游河流0—40 m和40—80 m范圍處的CO2和CH4發(fā)現，下游河流與水庫深層次水體中的CO2和CH4濃度有著顯著的相關性，多年跟蹤研究結果顯示，該水庫約40% CO2和70% CH4的排放發(fā)生在大壩下游河流。Kemenes等[28, 47]對巴西Balbina水庫CO2的研究也得出相似結果，但大壩下游CH4排放所占比例相對較低。

圖2 水庫生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體產生與排放過程[4] Fig.2 Carbon dioxide, Methane and Nitrous oxide dynamics derived from hydroelectric reservoir ecosystem[4]

2 溫室氣體的觀測方法

鑒于水生生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放中各途徑的重要性，目前國際上已有多種方法用于水生生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體不同排放途徑的研究(表1)。

(1)氣泡排放和植物傳輸 倒置漏斗法是國際上用于氣泡排放途徑研究的常見方法，主要集中在熱帶、亞熱帶及一些淺水域溫室氣體通量的觀測研究[3-4, 23, 48-49]，無法實現區(qū)域連續(xù)監(jiān)測和全面捕捉氣泡排放信息是該種監(jiān)測技術的不足。為彌補倒置漏斗法上述的缺陷，國際上已發(fā)展了開放式動態(tài)箱[50]和超聲探測技術[51]，優(yōu)點是測量精確度高、連續(xù)性好，但技術要求較高。密閉箱法和植株切割法是用于觀測水體中溫室氣體以植物通氣組織方式排放的常見方法，但是兩種方法亦僅局限于點的觀測，無法進行大范圍、全區(qū)域的連續(xù)監(jiān)測；且樣品監(jiān)測過程中易受人為操作、天氣及水面環(huán)境的影響，可能導致測定結果與實際情況存在誤差。

(2)擴散排放途徑 浮箱法[52-54]和模型估算法[9, 55-57]是目前用于水-氣界面溫室氣體擴散通量最常用的兩種野外現場監(jiān)測方法。但在運用浮箱采集氣樣時，可能會因人為干擾和水面波動而改變箱內氣體的濃度，從而導致測量的誤差，并且該種方法也會受天氣狀況影響(通常在無雨期間操作)而無法實現全時段、大區(qū)域的連續(xù)觀測。模型估算法中的氣體交換系數k值的確定是決定該方法觀測精度的關鍵，但k值時常受到表層水體紊流混合作用及環(huán)境因素影響而變的十分復雜，因此模型估算的結果可能存在較大的不確定性[58]。可調諧二極管激光吸收光譜(Tunable Diode Laser Absorption Spectroscopy, TDLAS)技術和微氣象學觀測方法中的渦度相關法是用于對水域溫室氣體擴散通量進行大面積連續(xù)測量最有效、精確度較高的兩種方法，但其對環(huán)境條件和技術要求均較高，國際上目前已采用上述兩種方法對面積較大的水庫和湖泊進行觀測研究[4, 39, 59]，國內還比較鮮見。微氣象學觀測方法中的空氣動力學法、能量平衡法和質量平衡法等也均可以用于現場測量水生生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體擴散通量的計算[60]。

盡管已經有眾多可行技術用于研究水生生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放，但是，如何快速、有效而準確地評估大尺度范圍溫室氣體排放通量時空變化的特征，對于當前科研人員來說仍是個重大挑戰(zhàn)。

表1 水生生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體通量的主要研究方法

3 溫室氣體排放通量的主要影響因素

水生生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放通量大小由產生和傳輸過程共同決定，對于CH4氣體來說，氧化也是一個重要環(huán)節(jié)。以上過程受到諸多環(huán)境因素的影響，包括氣象因素、水體理化性質、生物作用、水動力條件等。

3.1 物理因素

3.1.1 溫度

水溫是水體重要物理參數，對水體CO2通量影響因生境不同而呈現差異。在相對封閉或靜止的水體中(如天然湖泊和淺水池塘)，較高水溫促使有機質分解，引起水體二氧化碳分壓(pCO2)上升，增加水體CO2向大氣釋放[11, 61]。對河流和水庫而言，縱向輸移和垂向混合的生境特征迫使該種水生生態(tài)系統(tǒng)具有一定開放性水溫特點，致使水體生物地球化學過程同湖泊有較大差異。在上述生境下，較高水溫會增強水生生物光合作用對水體中溶解性CO2吸收，提高水體pH，降低pCO2，進而增加水體對大氣CO2吸收[18, 62]。

水溫通過影響微生物活性、氧化還原環(huán)境及氣體在水中溶解度間接的影響到CH4和N2O排放。水溫升高會激發(fā)微生物活性，降低氣體在水中的溶解，促進水體中CH4和N2O向大氣釋放[62-63]。Avery等[64]采用14C標記對美國北卡羅萊納州White Oak河流沉積物的研究發(fā)現，沉積物中乙酸發(fā)酵途徑產生的CH4約占CH4產生總量的69%，CH4產生速率隨溫度升高呈指數增長，沉積物中CH4產生的微生物活性主要受控于溫度。Silvennoinen等[65]對水體N2O排放速率研究發(fā)現，隨著水溫增加，水體沉積物的硝化和反硝化速度因微生物活性增強而促進了水-氣界面N2O的排放速率。也有研究表明，較高水溫易導致水體缺氧而抑制硝化作用，進而會抑制N2O的產生與釋放[11]。

氣溫通過對水溫和沉積物底質溫度的調節(jié)作用引起水體溫室氣體排放通量呈現顯著地時間變化特征[5, 10, 12]。Garcia-Ruiz等[13]對英國Swale-Ouse河5個不同地段的研究發(fā)現，各河段水體最大N2O排放量均出現于氣溫較高的5—10月，而其它時間明顯降低。Xing等[15]對亞熱淺水湖泊CH4排放的研究也發(fā)現，湖泊向大氣排放CH4的峰值出現在氣溫較高的夏季，其它季節(jié)CH4排放量均維持在較低水平。但不同水體環(huán)境溫室氣體排放通量日變化與氣溫的關系具有一定的復雜性，主要表現為：無相關性[63]，正相關[12, 20, 66]或負相關[67]。

3.1.2 風速

風速通過風應力致使水體表面破碎，增加水體與空氣接觸面積，改變表層水與大氣間的CO2濃度梯度來影響氣體擴散的強度[38, 48]。在淺水環(huán)境中，風力擾動作用還會促使沉積物中碳酸鹽溶解于水體，引起水體堿度上升，增加水體CO2向大氣中釋放[12, 63]。

風速對水-氣界面CH4排放的影響具有雙重性：一是風力對水體的擾動將引起沉積物層產生大量氣泡[22, 68]，并且通過剪切水面波浪降低水-氣界面的氣體擴散阻力來增加水體CH4的排放；二是風力擾動會增加水中溶解氧(DO)含量和增強深水層中的氧化作用，產甲烷菌活動因而受抑制，從而減少了CH4的產生與排放[43]。

風速可通過影響N2O在水-氣界面的分壓平衡來影響水體N2O釋放，主要表現為：一方面，風的切應力導致水體表面破碎，增加水-氣交換面積，促進水體N2O釋放；另一方面，風速變化通過影響N2O在水體中的飽和度引起水體中N2O源/匯角色轉換。在高風速條件下，水體N2O極有可能出現欠飽和，在該種情形下水體會形成向下的泵吸作用[69]，促使水體對大氣中N2O的吸收[70]。

3.1.3 光合有效輻射

光合有效輻射(PAR)通過影響溫度、植物及微生物活性間接影響水體溫室氣體的地球化學過程，并且這種影響因水體植被覆蓋狀況而呈現出差異性。在水生植物覆蓋率較高或浮游植物較豐富的水環(huán)境中，水體與大氣間CO2通量的晝夜變化受太陽輻射影響[12, 71]。日間太陽輻射較強，植物代謝過程旺盛，強烈的光合作用大量吸收水中溶解性CO2，引起水體pH上升，致使水體pCO2低于大氣水平，從而削減水體系統(tǒng)總呼吸的CO2量[18, 71]；而夜間的情況正好與之相反。

PAR可通過影響植物光合作用強度以及微生物活性間接的影響到CH4產生與排放。晝間強烈的PAR促使植物光合作用釋放O2，激發(fā)CH4氧化菌活性，致使沉積物產生的CH4被較快氧化[11-12]。此外，晝間PAR可提高水生植物體內的水汽蒸發(fā)和溫度，加大植物體內濕度誘導的壓強梯度和熱力學誘導滲透，進而加強氣體對流；而一旦光照條件消失，氣流則停止[35]；因此，PAR也會影響植物傳輸CH4機制的晝夜轉換。很多水生植物，如蘆葦、寬葉香蒲(Typhalatifolia)、長苞香蒲(Typhadomingensis)等在低光照或夜間的時候，采用分子擴散機制來排放CH4；而在日間光照充足的條件下，以對流傳輸為主[33-34]。

PAR可通過引起水體溶解氧變化來對水體中N2O的產生與排放過程產生影響。強光照條件下，沉積物反硝化速率因水體氧氣滲透能力增強而降低[72]，從而造成通過反硝化途徑產生的N2O減少[70]。此外，該過程中的硝化速率也隨水體氧的滲透能力增強而提高，但在水體環(huán)境下N2O主要來源于沉積物反硝化過程，硝化作用增加的N2O量不足以抵償反硝化過程削弱而減少的量。因此，強光照條件下水體向大氣中釋放的N2O可能會減少[66, 73]。

3.2 化學因素

3.2.1 pH值和氧化還原電位

氧化還原電位對水體溫室氣體排放通量影響具有不可忽視的作用。但目前關于水生生態(tài)系統(tǒng)CO2和CH4排放通量對氧化還原電位的響應存有爭議。一方面認為，氧化還原電位是反映沉積物或水體環(huán)境氧化還原能力強弱的一個重要指標，是有機質分解的制約因素，直接關系到溫室氣體的產生及在遷移過程中的轉化，對水體CH4和CO2排放有著顯著影響[76]。另一方面認為，野外風速和風向對水體擾動存在隨機性，進而導致水體氧含量不斷發(fā)生變化，從而使得氧化還原電位對水體CH4和CO2排放通量的影響具有不確定性[67]。

3.2.2 溶解氧和溶解性有機碳

水體溶解氧(DO)含量及分布情況決定著水體中有機物降解途徑及其產物，對水體生源要素循環(huán)有重要影響[68]。對于碳循環(huán)而言，有機物在有氧情況下產生CO2和CH4，而在缺氧狀態(tài)下主要產生CH4；對于氮循環(huán)而言，在有氧環(huán)境中主要發(fā)生硝化反應，厭氧環(huán)境中主要發(fā)生反硝化反應。Rosa等[22]對熱帶地區(qū)水庫研究發(fā)現，沉積物中產生的CH4，一部分通過擴散方式上升到水面，在上升過程中，由于水中氧含量的逐漸上升，產生的大部分CH4被有氧-缺氧臨界面的甲烷氧化菌消耗掉，從而使得水體擴散到大氣的CH4量明顯減少。Xing等[15]對亞熱帶淺水湖泊研究發(fā)現，湖泊水體夏季向大氣排放的CH4大于春季、秋季及冬季，除受湖泊初級生產力影響外，夏季水體氧含量較低、厭氧程度高也是一個重要影響因素。Schrier-Uijl等[63]研究也發(fā)現，不同水體環(huán)境中CH4排放量與水體DO變化有著顯著的負相關關系，通常情況下DO低的水體排放的CH4要大于DO高的水體。韓洋等[70]研究發(fā)現，南京典型水體春季N2O排放量晝間低于夜間，與晝間水體DO高致使硝化作用增強有關。

溶解性有機碳(DOC)豐富程度對水體中CO2和CH4的產生與排放具有重要影響[9, 77]。通常情況下，單位面積水體的CO2和CH4通量與流域或水體中DOC濃度呈正相關關系[20, 78]。對水庫的研究表明[18, 21, 23]，在水庫運行初期因水庫淹沒大量植被和土壤，水體中易分解的DOC濃度高，CO2和CH4排放量亦高；隨著水庫年齡增加，DOC濃度降低，CO2和CH4排放通量也隨之減少，最終趨于天然河道水平。DOC影響水體CO2和CH4排放通量的主要作用機制是DOC為水體中CO2和CH4產生的直接碳源，其含量高低直接關系到相關微生物活性。此外，DOC對水生生態(tài)系統(tǒng)p(CO2)也具有一定影響，并且這種影響因湖泊或水庫所處流域中DOC豐富程度、來源途徑、水體規(guī)模及地理位置不同而呈現出差異[43]。

3.2.3 營養(yǎng)鹽

3.3 生物因素

水生生物對水-氣界面CO2交換通量的影響主要體現在2個方面，一方面在自養(yǎng)狀態(tài)下，水生浮游植物初級生產力大于水生生物呼吸作用，碳被固定，引起水體p(CO2)下降，促使水體吸收大氣中的CO2；另一方面，在異養(yǎng)狀態(tài)下，水生生物呼吸作用強于光合作用，水體p(CO2)增加，促使水體向大氣中釋放CO2[18, 21, 67]。在對CH4的影響方面，水生生物活動可通過影響水中DO含量而間接影響水-氣界面CH4通量。一方面，水生浮游植物的光合作用可增加水中DO含量，造成水體中CH4氧化量增加；另一方面，水生生物通過呼吸作用、有機物的分解等途徑消耗水中DO含量，CH4產生與排放量因厭氧環(huán)境增強而增大[68]。

植被對水生生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放的影響不可忽視，其主要通過以下機制或途徑產生作用：(1)植物通過光合作用固定碳或降低水流流速富集大量的有機物[16, 86]，為相應氣體產生提供充足的碳氮源；(2)植物通過根系周轉及其對碳物質的分泌[87]，為微生物活動提供原料；(3)為沉積物厭氧區(qū)生成的CH4、N2O等氣體直接進入大氣提供通道[86, 88-89]；(4)植物自身產生或吸收CH4氣體[90]。

3.4 水動力因素

溫室氣體從水體釋放到大氣的過程是一個動力學過程，與水流動力及水-氣界面動力息息相關[82]。水流速度通過影響藻類生長環(huán)境及水體富營養(yǎng)化來影響光在水體中的通透性[68]，進而影響到水生生物在水體碳氮循環(huán)過程中的活性。Silvennoinen等[65]波羅的海Temmesjoki河的研究發(fā)現，較快的水流速度及較大的風速有利于水-氣界面溫室氣體交換。此外，水位季節(jié)性波動影響到深層水體溫度的變化，進而影響到有機物分解速率及氣泡的比率[72]，從而導致溫室氣體排放量也會發(fā)生季節(jié)性變化[3, 68, 91]。

3.5 人類活動的影響

土地利用方式變化、大壩與水庫建設改變了水生生態(tài)系統(tǒng)原有的自然演進和變化過程，直接影響到C、N等生源要素在水體中的生物地球化學行為。陸域湖泊多屬于淺水富營養(yǎng)性湖泊，浮游植物生產力高，水生高等植物豐富，絕大多數情況下是吸收大氣中的CO2，可能是未被發(fā)現的重要碳匯[92]。已有研究初步估計，湖泊對大氣CO2的總匯(以C計算)可達5.32×107t/a[92]。但長期盲目的土地利用方式變化，如天然湖泊圍墾轉變?yōu)檗r田，導致湖泊生態(tài)系統(tǒng)碳的大量流失，湖泊在水生生態(tài)系統(tǒng)中的碳匯能力正在逐步地被弱化。大壩與水庫建設是當前人類活動對河流碳氮循環(huán)過程影響最為主要的干擾方式。河流上大壩和水庫的廣泛存在，一方面加大了來自河流上游輸移的陸源侵蝕物質的沉積量[93]，加之大壩的攔截使水體停留時間延長，有利于自源含碳物質的生產[94]和有機物的降解，進而會改變水體的碳匯/源功能，其中寒帶及溫帶地區(qū)水體主要表現為CO2的“源”，熱帶地區(qū)主要表現為CH4的釋放“源”[95]。另一方面大壩下游水流速度趨緩，加上沿途大量工農業(yè)廢水及居民生活污水的排入，水體營養(yǎng)鹽濃度升高，易導致水體富營養(yǎng)化[95]，直接引起水體理化狀況的變化[96]，勢必也會影響到大壩下游河流水體溫室氣體的產生與排放過程[91]。但目前關于建壩前后的大壩下游河流水體溫室氣體通量差異性對比的研究鮮見報道。

內陸水域水產養(yǎng)殖是影響人工池塘和天然湖泊溫室氣體通量變化較為常見的一種人為干擾方式。據Boyd等人的研究估算[97]，世界范圍內1.11×105km2的水產養(yǎng)殖塘的沉積物每年可封存1.66×107t的CO2(以C計算)，占全球每年碳排放總量的0.21%，水產養(yǎng)殖業(yè)在固定(形成碳匯)和移除(碳提取)水生生態(tài)系統(tǒng)碳方面發(fā)揮著重要作用。但是目前國際上在該方面的研究僅僅是從漁業(yè)統(tǒng)計數據角度初步分析水產養(yǎng)殖塘的能耗及構成，據此來估算水產養(yǎng)殖活動中CO2的排放強度[92]，對于直接開展水產養(yǎng)殖活動對水體碳氮循環(huán)過程及其溫室氣體排放影響的研究鮮見報道[80]。

4 問題與展望

作為全球生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，淡水生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體的產生和排放過程具有自身的特點，近年來引起較多的關注，并取得一定的研究成果，但仍存在著局限性。鑒于當前研究中存在的問題，建議今后的研究方向可側重于以下幾個方面：

(1)加強對水生生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體通量測定方法的標準化研究。盡管已有許多方法用于淡水生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體通量的監(jiān)測，但目前各種方法的測定結果之間的可比性較差。因此，探索有效而準確的測定方法，并統(tǒng)一標準對今后開展水生生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體通量的連續(xù)觀測具有重要意義。

(2)加強對水生生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放通量的大范圍長期連續(xù)觀測研究。當前對水生生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放研究主要聚集在定點觀測上，并據此來表征整個水域溫室氣體排放通量的動態(tài)特征及其總排放量。水生生態(tài)系統(tǒng)自身特性及其環(huán)境因素的時空異質性勢必會對整個觀測結果產生影響，導致研究結果存在不確定性和較大誤差，有必要采用有效監(jiān)測技術進行大范圍長期連續(xù)觀測研究。

(3)繼續(xù)深化水生生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體各種排放途徑的研究。綜合考慮多種因素(包括水生生態(tài)系統(tǒng)自身特性、氣象因素、水體理化性質、生物因素和水動力因素)、觀測時間(晝夜變化和季節(jié)變化觀測)、加大野外采樣頻率等方面對水生生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體不同排放途徑進行觀測研究，以期明晰不同排放途徑的具體作用機制及其相應時空變化特征。

(4)加強水生生態(tài)系統(tǒng)不同界面的溫室氣體排放研究。水生生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體的排放，不僅涉及到水體內部變化，而且與沉積物、陸源輸入等都有關聯。目前主要聚集在水-氣界面溫室氣體排放的研究，忽視了對水-沉積物界面、水-陸界面溫室氣體排放通量的研究。

(5)積極開展人類活動影響下水生生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放特征的研究。土地利用方式變化、大壩與水庫建設等人類活動改變了水生生態(tài)系統(tǒng)原有的自然演進過程，工農業(yè)廢水和居民生活污水大量排放引起的水體富營養(yǎng)化，均直接影響到C、N等生源要素在水體中的生物地球化學行為，有必要深入探討人類活動對水生生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放的影響。

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Emission paths and measurement methods for greenhouse gas fluxes from freshwater ecosystems:a review

YANG Ping1,2, TONG Chuan1,3,4,*

1KeyLaboratoryofHumidSub-tropicalEco-geographicalProcessofMinistryofEducation,Fuzhou350007,China2SchoolofGeographicalSciences,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China3InstituteofGeography,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China4ResearchCentreofWetlandsinSubtropicalRegion,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China

Greenhouse gas (GHGs) emissions from freshwater ecosystems are a major component of global terrestrial landscape budgets. Currently, global warming is affecting these ecosystems and may trigger an increase in GHGs emissions, which may further enhance global warming. The identification and accurate quantification of aquatic ecosystems as sinks/sources of GHGs are vital for evaluating GHGs budgets and assessing possible climate feedback effects in order to improve climate models. In recent years, fluxes of carbon dioxide (CO2), methane (CH4), and nitrous oxide (N2O) have been observed from freshwater aquatic environments such as natural lakes, hydropower reservoirs, rivers, ponds, and drainage ditches. This review analyzes and summarizes research developments in GHGs emission paths, observation methods, and key factors affecting emissions from freshwater ecosystems. The mechanism of greenhouse gas production is a complex and interactive process that includes biochemical processes. The main emission paths from aquatic environments are diffusive fluxes across the air-water interface, bubble (ebullition) fluxes resulting from supersaturation of sediment, and plant-mediated fluxes. Attention has been recently been drawn to other emission pathways that contribute to total gas emissions at reservoir surfaces (e.g., gas release immediately below turbines and emissions further downstream in rivers). The monitoring methods vary for aquatic ecosystem emission pathways. Bubble fluxes are measured by funnel techniques, open dynamic floating methods, and ultrasonic detection technologies. Diffusive fluxes are measured by static chamber techniques, model estimations, micrometeorology, and tunable diode laser absorption spectroscopy (TDLAS). GHGs emission is conventionally measured using closed chamber to trap plant-mediated flux components. In addition, we discuss the impacts of physical, biological, hydrodynamic, and anthropogenic factors on GHGs emissions from aquatic ecosystems. We point out that an urgent and key direction for the future is to standardize the observation methods for GHGs fluxes from freshwater aquatic ecosystems and to consider temporal and spatial variability, which rely on long-term field observation.

fresh-water aquatic ecosystems; greenhouse gases; emission paths; measure method; influencing factors

國家自然科學基金資助項目(41371127); 福建師范大學校級創(chuàng)新團隊項目(IRTL1205)

2014-06-23; < class="emphasis_bold">網絡出版日期:

日期:2014-12-18

10.5846/stxb201406231298

*通訊作者Corresponding author.E-mail: tongch@fjnu.edu.cn

楊平, 仝川.淡水水生生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放的主要途徑及影響因素研究進展.生態(tài)學報,2015,35(20):6868-6880.

Yang P, Tong C.Emission paths and measurement methods for greenhouse gas fluxes from freshwater ecosystems:a review.Acta Ecologica Sinica,2015,35(20):6868-6880.