土壤微生物在植物獲得養(yǎng)分中的作用

沈仁芳，趙學(xué)強(qiáng)

土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國科學(xué)院南京土壤研究所，南京 210008

土壤微生物在植物獲得養(yǎng)分中的作用

沈仁芳*，趙學(xué)強(qiáng)

土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國科學(xué)院南京土壤研究所，南京 210008

大量施用化肥是當(dāng)今農(nóng)業(yè)的一個(gè)重要特征?；蕿榧Z食增產(chǎn)做出了巨大貢獻(xiàn)，同時(shí)也帶來一系列問題，如土壤酸化、水體富營養(yǎng)化、溫室氣體排放、資源耗竭等，直接威脅著農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。土壤微生物是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性和生產(chǎn)力的重要驅(qū)動(dòng)者，直接參與了植物獲得養(yǎng)分和土壤養(yǎng)分循環(huán)兩個(gè)過程。因此，通過調(diào)控土壤微生物的功能，有望降低農(nóng)業(yè)對化肥的過分依賴。介紹了共生固氮菌、菌根真菌和根際促生菌對植物獲得養(yǎng)分能力的影響及其機(jī)制，分析了土壤微生物對土壤氮、磷循環(huán)的影響及其與土壤養(yǎng)分生物有效性、養(yǎng)分損失的關(guān)系。依據(jù)這些知識(shí)，提出了改善植物營養(yǎng)、降低化肥施用的土壤微生物途徑。雖然大量試驗(yàn)已證明了土壤微生物在改善植物營養(yǎng)中的重要作用，但是大面積應(yīng)用土壤微生物技術(shù)來改善植物營養(yǎng)還存在不少問題。隨著以后對這方面研究的加強(qiáng)以及上述問題的不斷解決，土壤微生物有望在降低化肥施用量和維持農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展中做出重要貢獻(xiàn)。

生物固氮；菌根真菌；根際促生菌；養(yǎng)分循環(huán)；農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展

土壤是地球的皮膚，是陸地表面能夠生長植物的疏松層[1-2]。土壤學(xué)是科學(xué)研究領(lǐng)域的最后前沿之一[3]，土壤生物學(xué)是土壤學(xué)研究領(lǐng)域的前沿[2]。土壤是地球上生物多樣性的最大儲(chǔ)庫[4]，微生物是土壤生物多樣性體現(xiàn)的主要表現(xiàn)形式。依據(jù)土壤的定義，其本質(zhì)屬性是能為植物提供養(yǎng)分，即植物營養(yǎng)功能，土壤微生物在土壤為植物提供養(yǎng)分過程中起著關(guān)鍵作用。據(jù)粗略估計(jì)，在養(yǎng)分貧瘠的自然土壤上，至少2萬個(gè)植物種類的生存離不開土壤微生物[5]，約72%植物離不開菌根真菌[6]，約25%植物離不開固氮菌[7]。土壤微生物是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性和生產(chǎn)力的重要驅(qū)動(dòng)者[5]，地上部植物生長和地下微生物之間有著密切聯(lián)系[8]。可以想象，假如沒有土壤微生物，很多自然土壤可能會(huì)是“不毛之地”。

雖然一般承認(rèn)土壤微生物對自然生態(tài)系統(tǒng)植物營養(yǎng)有重要作用，但是土壤微生物在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)植物獲得養(yǎng)分中的作用經(jīng)常被低估或忽視，其主要原因是化肥的大量施用滿足了農(nóng)田作物的營養(yǎng)需求。不可否認(rèn)，化肥對世界糧食增產(chǎn)有重要貢獻(xiàn)。據(jù)估計(jì)，20世紀(jì)40%世界人口依賴于化肥增產(chǎn)作用，30%—50%糧食增產(chǎn)是氮肥施用的結(jié)果[9]。21世紀(jì)中葉世界人口將達(dá)到90億，糧食產(chǎn)量只有翻一番才能養(yǎng)活這個(gè)世界[10-11]。在耕地面積減少的現(xiàn)狀下，如果沒有科學(xué)技術(shù)上的重大突破，意味著可能需要增施更多化肥才能提高產(chǎn)量。然而，化肥的大量施用使得人們正在忽視土壤微生物的功能，甚至有時(shí)會(huì)懷疑土壤微生物對植物營養(yǎng)的貢獻(xiàn)，因?yàn)槿藗儠?huì)認(rèn)為只要向土壤中施入足量化肥，就可以獲得高產(chǎn)，土壤微生物存在與否，表面上并沒有顯著改變作物產(chǎn)量?；实拇罅渴┯谜谝鹪S多負(fù)面環(huán)境效應(yīng)，如溫室氣體的排放、水體富營養(yǎng)化、土壤酸化、土壤生物多樣性下降等，直接威脅到農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[12-15]、甚至人類的生存[16]?；实拇罅渴┯每赡苎谏w甚至阻礙了土壤微生物對植物營養(yǎng)的影響和貢獻(xiàn)，重新探討土壤微生物在植物獲得養(yǎng)分中的作用途徑及其機(jī)理，有助于降低農(nóng)田化肥施用量。

本文通過分析土壤微生物對植物獲得養(yǎng)分能力和土壤養(yǎng)分循環(huán)的影響，探尋改善植物營養(yǎng)的土壤微生物途徑，并評價(jià)這些途徑的可行性，以期達(dá)到“增強(qiáng)作物養(yǎng)分吸收、提高作物產(chǎn)量、降低化肥施用量”的目的。雖然目前還有許多問題等著去解決，但是一些研究已證明了這一思路的可行性[17-20]，。由于氮和磷是植物兩大必需元素，而且二者具有顯著的環(huán)境效應(yīng)，這里主要考慮氮和磷。

1 土壤微生物對植物獲得養(yǎng)分能力的影響——直接作用

一些土壤微生物能夠與植物根系形成共生關(guān)系，或者分布在植物根際，影響植物獲得土壤養(yǎng)分的能力，這里稱之為土壤微生物對植物營養(yǎng)的直接作用。這類微生物主要有共生固氮菌、叢枝菌根真菌、植物根際促生菌。一方面它們幫助植物獲得土壤養(yǎng)分，另一方面植物為它們的生長提供碳源，形成了一種互惠互利的關(guān)系。

1.1 共生固氮菌

雖然大氣中含有80%左右的氮，但是這種分子態(tài)氮是惰性的，不能被植物直接利用。氮?dú)獗仨毐缓铣蔀榘焙?，才能被植物利用。氨合成分為工業(yè)合成和生物合成。氨的工業(yè)合成方式存在耗能高、環(huán)境污染、代價(jià)高等缺點(diǎn)。生物固氮是一種自然的氨合成方式，是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的一個(gè)高效氮源[21]。據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織1995年粗略估計(jì), 全球每年生物固氮量已近2×106t(相當(dāng)于4×108t尿素)，約占全球植物需氮量的3/4，所以生物固氮是地球上最大規(guī)模的天然氮肥工廠[22]。然而，這一巨大的生物固氮量對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)意義卻不大，因?yàn)榇蠖鄶?shù)農(nóng)田(如種植水稻、小麥和玉米)生物固氮量極微[22]。自然界固氮菌種類繁多，現(xiàn)己發(fā)現(xiàn)分布在100多個(gè)菌屬，最早的共生固氮藍(lán)細(xì)菌可以追溯到2.5億年前[23]。根據(jù)固氮菌與植物的疏密關(guān)系，分為共生固氮、聯(lián)合固氮和自生固氮三個(gè)體系[24]。共生固氮體系中有根瘤菌-豆科植物共生、弗蘭克氏菌-非豆科植物共生等, 其中以根瘤菌-豆科植物共生體系固氮能力最強(qiáng), 年固氮量占生物固氮總量的60%以上[24]。根瘤菌和豆科植物共生固氮量能夠達(dá)到植物需氮量的90%以上[25]。目前，在根瘤菌資源收集、分離和分類、固氮酶結(jié)構(gòu)和功能、固氮基因和結(jié)瘤基因鑒定、根瘤菌和固氮植物基因組測序和根瘤菌-根共生機(jī)制等多個(gè)方面，已取得多項(xiàng)突破進(jìn)展。大量的報(bào)道也已表明，接種固氮菌能夠提高作物產(chǎn)量，增強(qiáng)植物對氮素的吸收[17]。

1.2 菌根真菌

菌根是一種最為古老的高等植物與微生物共生的現(xiàn)象[2]。叢枝菌根是菌根中最常見的一種類型，其形成可以追溯到4億年前[26]。1885年，德國植物生理學(xué)家Frank首次用mycorrhiza來描述植物根與真菌形成的共生體，至今，菌根研究歷史已近130年[2]。根據(jù)共生體結(jié)構(gòu)特征，菌根包括外生菌根、內(nèi)生菌根和一些特殊菌根類型，如蘭科菌根和杜鵑科菌根[2]。近85%的植物科屬和幾乎所有農(nóng)作物能夠形成內(nèi)生菌根，而外生菌根主要分布于樹木根系[2,26]。叢枝菌根真菌能為植物貢獻(xiàn)高達(dá)90%的磷[27]。菌根真菌最主要的植物營養(yǎng)功能是促進(jìn)植物對土壤磷的攝取能力，其機(jī)制主要是通過菌絲擴(kuò)大養(yǎng)分吸收空間、活化土壤有機(jī)和無機(jī)磷來得以實(shí)現(xiàn)[28]。越來越多的證據(jù)表明，叢枝菌根真菌還能增強(qiáng)植物對氮的吸收[29]。據(jù)估計(jì)，北方森林植物約80%氮來源于外生菌根真菌[5]。菌根真菌在植物吸收氮素中的作用及其機(jī)制正成為一個(gè)新的研究熱點(diǎn)[30-32]。菌根真菌還能增強(qiáng)植物吸收微量元素鐵、鋅、銅等[28,33]。一般認(rèn)為叢枝菌根真菌主要在低磷土壤上發(fā)揮作用，而在高磷土壤上，叢枝菌根真菌甚至能夠抑制植物生長，這可能由于真菌寄生消耗了大量碳源，而高磷土壤植物并不需要菌根來增強(qiáng)植物對磷的吸收[34]。近些年來，我國菜地土壤有效磷含量富集嚴(yán)重，一些田塊土壤有效磷能夠達(dá)到上百mg/kg，遠(yuǎn)高于土壤磷流失風(fēng)險(xiǎn)的臨界值[35-36]。有趣的是，在特定的條件下，叢枝菌根真菌在高磷土壤上仍能提高一些蔬菜對磷和氮的吸收利用[37-38]。

1.3 植物根際促生菌

根際一般指距根軸表面數(shù)毫米范圍內(nèi)的微區(qū)域，是土壤-根系-微生物相互作用的活躍區(qū)域，在物理、化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì)上顯著不同于土體[1]。根際是植物吸收養(yǎng)分的門戶，植物根際促生菌是分布在根際中的一類有益微生物。有別于共生固氮菌和菌根真菌，這類微生物一般不與植物形成共生關(guān)系。1978年，美國奧本大學(xué)Kloepper首次提出Plant Growth-Promoting Rhizobacteria(PGPR)的概念，指一群定值于植物根際，能夠促進(jìn)植物生長的一類細(xì)菌代表[2]。目前已發(fā)現(xiàn)的植物根際促生菌包括假單胞菌屬、芽孢桿菌屬、農(nóng)桿菌屬、黃桿菌屬、沙雷氏菌等20多個(gè)種屬，其中熒光假單胞菌被認(rèn)為最具有應(yīng)用前景。植物根際促生菌的促生機(jī)制已比較清楚，包括：(1)產(chǎn)生激素或信號(hào)分子，如生長素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、揮發(fā)性物質(zhì)、一氧化氮，或者通過ACC脫氨酶，阻止植物乙烯的合成；(2)溶解土壤難溶性磷；(3)產(chǎn)生鐵載體，提高土壤鐵有效性；(4)非共生固氮；(5)作為“助手細(xì)菌”，影響根瘤菌、叢枝菌根真菌與植物的共生；(6)增強(qiáng)植物對病原菌的抗性和忍耐力等[2,25,39]。接種根際促生菌能夠降低水稻化肥施用量的50%，同時(shí)維持水稻產(chǎn)量[40]。

近年來，人們正在把目光轉(zhuǎn)向植物根際促生菌、固氮菌、叢枝菌根真菌的聯(lián)合接種效應(yīng)研究。例如，在田間條件下，聯(lián)合接種菌根真菌和根際促生菌能夠顯著減少化肥施用量，提高化肥利用率[17,41-42]。

2 土壤微生物對土壤養(yǎng)分循環(huán)的影響——間接作用

一方面，土壤微生物可以通過改變植物根系生理和根際環(huán)境，直接影響植物獲得養(yǎng)分的能力；另一方面，非根際土壤(即土體)中的土壤養(yǎng)分循環(huán)，如養(yǎng)分的生物固定和礦化分解、硝化和反硝化等過程，都離不開微生物的參與。土壤微生物是土壤肥力形成和持續(xù)發(fā)展的核心動(dòng)力，土壤有機(jī)質(zhì)主要靠微生物來分解, 養(yǎng)分的釋放量很大程度上受控于微生物生物量，養(yǎng)分的礦化和轉(zhuǎn)化推動(dòng)著養(yǎng)分循環(huán)，影響著養(yǎng)分的生物有效性[5,24,43]。從微生物本身考慮，微生物參與土壤養(yǎng)分循環(huán)的目的并不是為了給植物提供養(yǎng)分，微生物甚至與植物競爭養(yǎng)分，但是微生物對土壤養(yǎng)分循環(huán)的影響改變了土壤養(yǎng)分有效性，從而間接地影響了植物營養(yǎng)。這種間接作用可能帶來正負(fù)兩種效果：正效應(yīng)，提高了土壤養(yǎng)分有效性，改善植物營養(yǎng)；負(fù)效應(yīng)，提高了養(yǎng)分進(jìn)入環(huán)境的風(fēng)險(xiǎn)，如流失到水體，或揮發(fā)到大氣。

2.1 土壤微生物對土壤氮循環(huán)的影響

與土壤微生物直接有關(guān)的氮循環(huán)過程主要有生物固氮、氮礦化、硝化、反硝化等。其中生物固氮在前面已有介紹。不過，除了共生固氮外，自然界土壤中還存在大量的自生固氮菌，這部分氮對增加土壤氮儲(chǔ)庫也具有不可忽視的作用。雖然植物能夠吸收一些小分子量有機(jī)氮源，但是大部分有機(jī)氮源對植物是無效的，這些有機(jī)氮必須被礦化分解為小分子氮或氨后，才能被植物利用。表征土壤氮有效性的常用指標(biāo)也是堿解氮。氮礦化是土壤氮素循環(huán)的核心，控制著土壤氮素的生物有效性，這一過程受到多種土壤微生物的調(diào)控[44]。生物合成的氨、肥料施入的氨以及礦化產(chǎn)生的氨，都會(huì)進(jìn)入下一個(gè)氮素循環(huán)環(huán)節(jié)-硝化過程，將銨態(tài)氮轉(zhuǎn)化為硝態(tài)氮。氨氧化細(xì)菌和氨氧化古菌在土壤硝化過程中發(fā)揮主要作用[45]。與硝化作用相偶聯(lián)，土壤中的硝酸根在土壤微生物的參與下，通過還原反應(yīng)，硝酸根最終被還原成氮?dú)?，并在中間過程釋放強(qiáng)致熱效應(yīng)的溫室氣體氧化亞氮[2]。

上述四個(gè)氮素循環(huán)過程中，生物固氮會(huì)增加土壤有效氮含量，提高植物氮營養(yǎng)。氮礦化對氮的影響可能是雙方向的，一方面短期會(huì)增加土壤有效氮，增加土壤礦質(zhì)態(tài)氮，能夠改善植物生長[46]；但是如果礦化過度(超過作物需求)，也會(huì)降低土壤有效氮庫存，長期效應(yīng)可能是負(fù)的。有趣的是，一些報(bào)道表明叢枝菌根真菌能夠改變土壤微生物，進(jìn)而影響土壤氮礦化，提高植物對氮的吸收[29,47-48]。關(guān)于硝化作用，通過添加硝化抑制劑，抑制土壤中硝化作用的微生物過程，可以提高氮肥利用率，減少氮向水體和空氣中的排放[49]。另外，硝化作用還與過量氮肥投入導(dǎo)致的土壤酸化、硝酸鹽淋溶和氧化亞氮排放等環(huán)境問題直接相關(guān)[2]。然而，完全抑制土壤硝化作用會(huì)帶來一些負(fù)作用，對于“喜”硝植物，硝化作用的抑制可能會(huì)導(dǎo)致銨毒的產(chǎn)生，抑制植物生長。無論從植物營養(yǎng)還是環(huán)境效應(yīng)考慮，反硝化作用均是有害無益的氮素循環(huán)過程，應(yīng)當(dāng)阻止該過程。因此，土壤氮素循環(huán)的微生物調(diào)控應(yīng)該以“提高生物固氮、適當(dāng)刺激礦化、調(diào)節(jié)硝化、控制反硝化”為原則。

2.2 土壤微生物對土壤磷循環(huán)的影響

不同于氮，植物帶走的磷只能通過施肥或活化土壤本身的磷來補(bǔ)充。雖然土壤總磷含量較高，但是磷在土壤中移動(dòng)性差及易被土壤固定，僅0.1%土壤總磷對植物有效。從植物營養(yǎng)角度考慮，土壤磷循環(huán)主要包括磷的吸附和解吸、微生物固磷和分解、有機(jī)磷礦化等三個(gè)過程。解吸土壤吸附態(tài)磷是提高土壤磷有效性的常用方法。據(jù)估計(jì)，解磷細(xì)菌占實(shí)驗(yàn)室可培養(yǎng)細(xì)菌的40%左右[50]，有些解磷菌屬于根際促生菌。根系分泌物能夠提高土壤解磷菌的活性，增加土壤磷的供應(yīng)[51]。在溫室和田間條件下，接種解磷菌均提高了植物吸磷能力[18]。微生物能將無機(jī)磷轉(zhuǎn)化為微生物磷，即磷的微生物固定。土壤微生物也能夠快速分離植物殘?bào)w和有機(jī)質(zhì)中的磷，合成為微生物磷。土壤微生物磷占土壤總磷約2%—10%，有時(shí)候甚至超過了植物體磷含量[18]。土壤微生物磷是土壤最具生物活性的磷，它能根據(jù)土壤有效磷的豐缺狀況，進(jìn)行固持和轉(zhuǎn)化，滿足植物生長需要[18]。土壤有機(jī)磷含量很高，與氮相似，植物一般也不能利用有機(jī)磷，需要微生物將土壤有機(jī)磷礦化為無機(jī)磷后，才能被植物吸收。土壤有機(jī)磷礦化主要依賴于土壤微生物過程[25]。土壤微生物通過各種過程(如分泌磷酸酶)，將有機(jī)磷水解為磷酸根和其他小分子含磷化合物，供植物吸收利用。

上述三個(gè)土壤磷循環(huán)過程的最終效果均是雙方向的，既可以提高土壤磷的生物有效性，又可以降低土壤有效磷庫，或者增加磷向環(huán)境的遷移。例如，土壤大量吸附態(tài)磷被解吸到土壤溶液，大部分微生物磷被分解，大部分有機(jī)磷被礦化，這些過程短期內(nèi)增加了土壤磷有效性，但是土壤供磷有可能超過了作物需求，多余的磷會(huì)移入周圍水體，形成負(fù)面效應(yīng)。另外，土壤微生物磷是土壤有效磷的補(bǔ)充，但是在缺磷條件下，微生物也會(huì)和植物競爭磷。土壤既是磷源，也是磷庫，土壤中的磷與土壤溶液中的磷存在一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡，這一平衡向任何方向過度偏斜，可能都是不利的。根據(jù)植物營養(yǎng)需求，利用土壤微生物的手段，調(diào)控這個(gè)動(dòng)態(tài)平衡，是土壤磷素循環(huán)的微生物調(diào)控原則。

3 改善植物營養(yǎng)的土壤微生物途徑、問題與展望

3.1 改善植物營養(yǎng)的土壤微生物途徑

根據(jù)2.1和2.2的分析，這里建議將改善植物營養(yǎng)的土壤微生物途徑分為三類(圖1)：(1)增強(qiáng)土壤固氮菌、菌根真菌、根際促生菌的功能，提高植物本身對氮、磷和微量元素的吸收，包括圖1中①、②、③、④途徑；(2)平衡土壤微生物對氮磷的固定與分解，微生物過度固定或分解氮磷都不可取，指圖1途徑⑤；(3)根據(jù)植物營養(yǎng)需求，適當(dāng)增強(qiáng)氮磷礦化微生物、解磷菌和硝化微生物的功能，促進(jìn)養(yǎng)分向植物根系遷移，減少甚至阻止氮、磷向水體和大氣的排放，包括圖1中⑥、⑦、⑧途徑。上述途徑綜合考慮了微生物對植物營養(yǎng)的正負(fù)效應(yīng)，增強(qiáng)了植物對養(yǎng)分的吸收，降低了養(yǎng)分向環(huán)境的排放，實(shí)現(xiàn)了“既降低化肥施用量、又減少養(yǎng)分環(huán)境效應(yīng)”的雙重目的。

圖1 改善植物營養(yǎng)的土壤微生物途徑Fig.1 Soil microbial processes to improve plant nutrition

3.2 存在問題

雖然很多研究證明微生物對于改善植物營養(yǎng)具有重要作用，但是在農(nóng)業(yè)上，這些技術(shù)和產(chǎn)品目前仍沒有實(shí)現(xiàn)大面積的應(yīng)用和推廣。存在的主要問題有：

(1)菌種擴(kuò)繁和接種困難、與土著微生物存在競爭。例如，菌根真菌必須與植物共生才能生存，脫離宿主植物的菌根真菌純培養(yǎng)很難成功，導(dǎo)致接種菌根真菌不能大面積推廣，極大地限制了菌根真菌機(jī)制研究及其應(yīng)用[28]。接種到土壤中的微生物，有時(shí)候并不能適應(yīng)土壤條件，也不能競爭過土著微生物，導(dǎo)致它們不能發(fā)揮作用。

(2)大田作物應(yīng)用效果不佳。在糧食作物水稻、小麥、玉米、多種果樹、蔬菜上，大多數(shù)固氮微生物不能固氮，即使少數(shù)能夠固氮，固氮量也很低, 所以這些作物的高產(chǎn)仍依賴于大量氮肥的投入[22]。

(3)微生物效果不穩(wěn)定。雖然很多微生物接種試驗(yàn)在盆栽條件下獲得很好效果，但是在田間試驗(yàn)條件下經(jīng)常表現(xiàn)不出效果。有時(shí)候在一種土壤條件上有效果，在另外一種土壤條件下看不到效果。

(4)研究方法上也存在很大困難。土壤本身具有多種微生物類群，為了證明接種微生物的功能，經(jīng)常會(huì)采用土壤滅菌的方法，但是滅菌的方法又會(huì)帶來土壤生物、化學(xué)和物理等性質(zhì)的改變，導(dǎo)致最后看到的實(shí)驗(yàn)效果不知道是微生物的作用還是土壤性質(zhì)改變引起的。

(5)微生物肥料目前并沒有一個(gè)嚴(yán)格可操作的定義和執(zhí)行標(biāo)準(zhǔn)。由于我國《肥料法》的缺乏[52]，這導(dǎo)致市場上微生物肥料種類繁多，質(zhì)量參差不齊，價(jià)格昂貴，施用過程中有時(shí)候并不能達(dá)到說明書上的效果，這也影響了人們對微生物肥料的認(rèn)識(shí)和阻礙了微生物肥料的推廣。

3.3 研究展望

隨著化肥環(huán)境效應(yīng)和資源短缺問題的日益加劇，人類必須尋找新的方法去減少化肥施用量，以維持農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和自身的生存?？梢韵胂?，在化肥施用之前的年代，微生物在植物獲得土壤養(yǎng)分過程中發(fā)揮了重要作用。即便當(dāng)今，在一些原始森林和草原，植物的營養(yǎng)應(yīng)該仍主要依賴于土壤微生物的作用。這為通過調(diào)控土壤微生物來改善植物營養(yǎng)提供了重要信息。因?yàn)槿藗儚霓r(nóng)田帶走了大量農(nóng)產(chǎn)品，根據(jù)“養(yǎng)分歸還學(xué)說”，就必須向土壤歸還帶走的養(yǎng)分。因此，微生物方法不能完全代替化肥的施用，但是可以充分利用土壤微生物與植物營養(yǎng)的關(guān)系，來減少化肥施用量，在一定程度上實(shí)現(xiàn)土壤養(yǎng)分的良性循環(huán)。自然生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物已經(jīng)而且正在發(fā)揮著改善植物營養(yǎng)的功能，所以對于自然生態(tài)系統(tǒng)，唯一能做的就是不去破壞土壤微生物的功能。現(xiàn)在面臨的主要挑戰(zhàn)是如何發(fā)揮農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物在植物獲得養(yǎng)分中的功能，達(dá)到降低化肥用量、提高化肥利用率的目的。

依據(jù)上述分析，建議將來研究方向集中在“農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)降低化肥用量的土壤微生物途徑研究”。圍繞這一方向，建議優(yōu)先開展以下幾方面研究：(1)進(jìn)一步從自然和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)篩選、分離和鑒定增強(qiáng)植物營養(yǎng)的高效菌株，并驗(yàn)證這些菌株在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的作用，分析它們起作用的條件；(2)深入剖析固氮菌、叢枝菌根真菌、根際促生菌改善植物營養(yǎng)的關(guān)鍵機(jī)制，特別是分子生物學(xué)機(jī)制，尋找土壤微生物與植物營養(yǎng)之間的“對話信號(hào)”，尋求將這些分子機(jī)制和對話信號(hào)用于改善農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)作物營養(yǎng)的途徑；(3)目前大多微生物接種試驗(yàn)是在盆栽條件下開展的，應(yīng)進(jìn)一步擴(kuò)大微生物接種田間試驗(yàn)效果的研究，尋找微生物田間效果不穩(wěn)定的原因；(4)比較單一微生物效應(yīng)和微生物群體效應(yīng)，研究固氮菌、叢枝菌根真菌、根際促生菌之間的相互作用，研究多種微生物在增強(qiáng)植物獲得氮、磷及其他養(yǎng)分方面的協(xié)同效應(yīng)；(5)由于目前我國許多農(nóng)田養(yǎng)分含量偏高，而大多數(shù)微生物是在低養(yǎng)分條件下發(fā)揮作用，所以需要進(jìn)一步探討土壤微生物在高養(yǎng)分土壤農(nóng)田作物上的施用效果及限制因子，這對于減少化肥施用、降低養(yǎng)分流失具有重要意義。

雖然微生物大范圍應(yīng)用在改善植物營養(yǎng)上還有很長的路要走，但是可喜的是，越來越多的證據(jù)表明接種微生物能夠降低土壤氮、磷流失和溫室氣體排放[20,53-55]，這極大地增強(qiáng)了人們利用微生物途徑改善植物營養(yǎng)的信心。除了改善植物營養(yǎng)外，微生物在土壤重金屬和有機(jī)污染修復(fù)、土傳病害防治、抵抗酸性土壤等多個(gè)方面具有重要作用。土壤微生物是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)，未來的農(nóng)業(yè)有望通過調(diào)控土壤微生物，提高作物產(chǎn)量、降低化肥和農(nóng)藥施用，并提高農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)[56]?？梢?，土壤微生物使人類的未來并不可怕。

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Role of soil microbes in the acquisition of nutrients by plants

SHEN Renfang*, ZHAO Xueqiang

StateKeyLaboratoryofSoilandSustainableAgriculture,InstituteofSoilScience,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,China

Contemporary agriculture is characterized mainly by extensive fertilizer application. Worldwide, fertilizer application indeed contributes greatly to increase in crop yield, but it also causes several negative effects such as soil acidification, water eutrophication, greenhouse gas emission, and resource depletion, thereby threatening the sustainable development of agriculture. Soil microbes drive plant diversity and productivity in terrestrial ecosystems, and they are directly involved in regulating the ability of plants to acquire nutrients and the nutrient cycles occurring in soils. Therefore, it is feasible to reduce the dependence of agriculture on fertilizers through the development of soil microbial approaches. Here, we described the role of biological nitrogen fixation, mycorrhizal fungi, and plant growth-promoting rhizobacteria in enhancing the ability of plants to acquire nutrients, and the underlying mechanisms. Moreover, we investigated the effect of soil microbes on soil nitrogen and phosphorus cycles, and their relationship with soil nutrient bioavailability and nutrient loss. Based on the obtained information, soil microbial processes to improve plant nutrition have been suggested, with the objective of reducing fertilizer application. Numerous studies have demonstrated the vital role of soil microbes in improving plant nutrition, but many problems regarding the use of soil microbial approaches need to be solved. Further extensive research in this field will help us solve these problems, and accelerate the development and application of soil microbial techniques for reducing fertilizer use, thereby contributing to sustainable agriculture.

biological nitrogen fixation; mycorrhizal fungi; plant growth-promoting rhizobacteria; nutrient cycle; sustainable agriculture

中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)B類(XDB15030000);國家973項(xiàng)目(2014CB441000)

2015-06-05;

2015-08-12

10.5846/stxb201506051140

*通訊作者Corresponding author.E-mail: rfshen@issas.ac.cn

沈仁芳，趙學(xué)強(qiáng).土壤微生物在植物獲得養(yǎng)分中的作用.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(20):6584-6591.

Shen R F, Zhao X Q.Role of soil microbes in the acquisition of nutrients by plants.Acta Ecologica Sinica,2015,35(20):6584-6591.