香蕉枯萎病田間分布型及病原菌在植株上的分布

劉 磊, 梁昌聰, 曾 迪, 楊臘英, 覃和業(yè), 王國(guó)芬, 郭立佳, 黃俊生,*

1 中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所,農(nóng)業(yè)部熱帶作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,海南省熱帶農(nóng)業(yè)有害生物監(jiān)測(cè)與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 海口 571101 2 海南大學(xué)儋州校區(qū)應(yīng)用科技學(xué)院, 儋州 571737 3 熱作兩院種苗組培中心, 儋州 571737

香蕉枯萎病田間分布型及病原菌在植株上的分布

劉 磊1, 梁昌聰1, 曾 迪2, 楊臘英1, 覃和業(yè)3, 王國(guó)芬1, 郭立佳1, 黃俊生1,*

1 中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所,農(nóng)業(yè)部熱帶作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,海南省熱帶農(nóng)業(yè)有害生物監(jiān)測(cè)與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, ?？?571101 2 海南大學(xué)儋州校區(qū)應(yīng)用科技學(xué)院, 儋州 571737 3 熱作兩院種苗組培中心, 儋州 571737

為探討香蕉枯萎病大田病株及其體內(nèi)尖孢鐮刀菌(Fusariumoxyporumf. sp.cubense)的分布情況，首先對(duì)大田病株的發(fā)病情況進(jìn)行調(diào)查，通過分布頻次檢驗(yàn)、聚集指標(biāo)測(cè)定、Taylor冪法則、Iwaom*-m模型等對(duì)田間病株的空間分布型進(jìn)行研究，在此基礎(chǔ)上，檢驗(yàn)聚集均數(shù)λ，分析其聚集原因。同時(shí)，在香蕉植株不同部位取樣，檢測(cè)病原菌在植株體內(nèi)的分布情況。結(jié)果表明：香蕉枯萎病大田病株的理論分布符合聚集類型，各項(xiàng)聚集度指標(biāo)均滿足C>1、I>0、m*/m>1、CA>0、K>0。大田病株的空間圖式也趨于聚集分布，聚集程度隨著種群密度升高而升高，病株間互相吸引，以病株群為單元在蕉地分布均勻，其相對(duì)聚集度隨種群密度變化的速率為(11.0962+0.1752)m，密度越高，相對(duì)聚集度隨密度變化速率越大。這種聚集分布是環(huán)境作用導(dǎo)致。建立最適理論抽樣數(shù)模型后，根據(jù)一定置信水平下的允許誤差值可估測(cè)相應(yīng)發(fā)病情況時(shí)所配套的最適理論抽樣數(shù)，且隨著病情加重，配套抽樣數(shù)隨之減少。在進(jìn)行序貫抽樣時(shí)，假如累計(jì)病情等級(jí)高于判據(jù)上限即可視為防治蕉地，若累計(jì)病情等級(jí)低于判據(jù)下限可視為安全蕉地，如果累計(jì)病情等級(jí)在判據(jù)上限和下限之間，需增加抽樣量，但可以理論抽樣模型中的最大抽樣量終止抽樣。最適宜的抽樣方法為棋盤式取樣法和單、雙對(duì)角線取樣法。此外，枯萎病菌在香蕉植株體內(nèi)的分布因樣地發(fā)病程度和植株部位不同而有顯著差異，植株球莖的平均含菌量顯著高于其它部位。

香蕉枯萎病; 枯萎病菌; 空間分布; 抽樣技術(shù)

植物病害流行是病害在時(shí)空兩個(gè)方面的擴(kuò)展過程，空間擴(kuò)散作用導(dǎo)致大田病株產(chǎn)生一定的分布類型[1-3]。作為種群的重要生態(tài)學(xué)屬性之一，空間分布由物種的遺傳恃性和生態(tài)環(huán)境條件所決定[4-6]，其分布型可分為隨機(jī)分布(可用泊松分布理論公式表示)[7]、聚集分布(可用負(fù)二項(xiàng)分布、奈曼分布等理論公式表示)[8-10-13]、均勻分布(可用二項(xiàng)分布理論公式表示)[14-15]3種[16]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者多從空間圖式角度研究聚集指標(biāo)(平均擁擠度m*[17]、Bell擴(kuò)散系數(shù)C、叢生指數(shù)I、Lloyd′s聚集度指數(shù)m*/m、久野Ca指標(biāo)CA、負(fù)二項(xiàng)分布K值[18]等)，建立空間分布圖式、抽樣技術(shù)研究等的數(shù)學(xué)模型[10,14,16,19-20]。前人已經(jīng)對(duì)水稻紋枯病[21]、稻瘟病[22]、黑粉病[23]、紫鞘病[24]，小麥白粉病[25]、紋枯病[26]、散黑穗病[27]，小白菜花葉病[3]、棉花黃萎病[28]、番木瓜環(huán)斑病[29]、胡麻枯萎病[30]、香蕉束頂病[31]、楊樹冰核細(xì)菌潰瘍病[5]、草坪草條銹病[32]、白三葉草病毒病[33]、番茄花葉病[34]、蠶豆枯萎病[35]、西瓜枯萎病[6]、蘆筍莖枯病[36]、西葫蘆灰霉病[37]、白菜霜霉病及軟腐病[38]、番茄黃化曲葉病[39]、玉米粗縮病[40]、油菜菌核病[41-42]等病害的大田病株空間分布結(jié)構(gòu)及抽樣技術(shù)進(jìn)行了研究。

香蕉枯萎病，又稱巴拿馬病、黃葉病，是由于尖孢鐮刀菌古巴專化型(Fusariumoxyporumf. sp.cubense)破壞植株維管束導(dǎo)致植株死亡的一種毀滅性病害，目前，除地中海、印度洋、南太平洋一些島嶼國(guó)家外，幾乎所有香蕉種植區(qū)均有遭受該病害危害的報(bào)道[43-45]。在我國(guó)廣東[46]、廣西[47]、福建、海南、云南和臺(tái)灣等主要香蕉種植區(qū)也出現(xiàn)該病害，且發(fā)病加重趨勢(shì)明顯[48-49]。該病害大田病株的空間分布型及抽樣技術(shù)相關(guān)研究尚未見有報(bào)導(dǎo)，為此，本研究探討了該典型土傳病害大田植株的空間分布型及植株體內(nèi)尖孢鐮刀菌的分布情況，以期為香蕉枯萎病的監(jiān)測(cè)檢測(cè)和綜合防控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法1.1 大田病株調(diào)查

2013年8月在海南省儋州市中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所鋪?zhàn)谢仉S機(jī)選擇發(fā)病程度不同的6塊田進(jìn)行調(diào)查，每塊田面積約為1334m2，種植香蕉品種為巴西蕉(MusaAAA Cavendish subgroup ‘Brazil’)，對(duì)每塊田進(jìn)行棋盤式隨機(jī)取樣(根據(jù)地形取橫向6個(gè)點(diǎn)，縱向10個(gè)點(diǎn))，以單株香蕉為樣方，共取60株，分別記錄枯萎病大田病株的株數(shù)和發(fā)病情況(表1)，計(jì)算病情指數(shù)。

病情指數(shù)=100×[∑(植株發(fā)病級(jí)數(shù)×對(duì)應(yīng)株數(shù))/(分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)中病害最高級(jí)數(shù)×總株數(shù))] (1)

1.2 空間分布型測(cè)定

1.2.1 頻次分布檢驗(yàn)

將田間調(diào)查所取得的數(shù)據(jù)分別進(jìn)行二項(xiàng)分布、泊松分布、負(fù)二項(xiàng)分布、奈曼分布擬合。對(duì)實(shí)測(cè)頻次分布和理論頻次分布作X2適合性檢驗(yàn)，根據(jù)是否適合確定屬于何種分布概率類型[16,50-51]。

X2=∑[(o-c)2/c]

(2)

式中，o為觀測(cè)值，c為理論值。

1.2.2 聚集度指標(biāo)檢驗(yàn)

計(jì)算每塊田的大田病株病情等級(jí)均值m、樣本方差S2和平均擁擠度m*，根據(jù)Bell擴(kuò)散系數(shù)C、叢生指標(biāo)I、Lloyd′s聚集度指數(shù)m*/m、久野Cassie指標(biāo)CA和負(fù)二項(xiàng)分布的K值來分析大田病株的聚集強(qiáng)度[16,50-51]。

1.2.3 Taylor冪法則

Taylor分析了大量生物種群統(tǒng)計(jì)資料后，發(fā)現(xiàn)樣本平均數(shù)m與方差S2的對(duì)數(shù)值之間存在回歸關(guān)系公式[52]：

lgS2=lgα+βlgm

(9)

式中，α是一個(gè)與樣本大小和計(jì)算方法有關(guān)的因子，受環(huán)境異質(zhì)性的影響；β為種群聚集對(duì)密度依賴性的一個(gè)測(cè)度。lgα=0，β=1，隨機(jī)分布；lgα>0，β=1，種群在一切密度下均是聚集分布，但不具聚集度對(duì)密度的依賴性；lgα>0，β>1，種群為聚集分布，但具聚集度對(duì)密度的依賴性；lgα<0，β<1，種群密度越高越均勻。

1.2.4 Iwao的m*-m模型及改進(jìn)的m*-m回歸分析法

Iwao提出了檢驗(yàn)分布型的回歸式[53-54]：

m*=a+bm

(10)

當(dāng)m*與m成線性關(guān)系時(shí)，a、b可揭示種群的分布特征。

a為分布的基本成分的平均擁擠度，a=0時(shí)分布的基本成分為單個(gè)個(gè)體；a>0時(shí)個(gè)體間相互吸引，分布的基本成分是個(gè)體群，即小聚集團(tuán)；a<0時(shí)個(gè)體之間相互排斥。b為基本成分的空間分布型，b<1時(shí)為均勻分布，b=1時(shí)為隨機(jī)分布，b>1時(shí)為聚集分布。

于秀林等改進(jìn)的m*-m模型[55-56]為：

m*=α′+β′m+γ′m2+δm3

(11)

式中，α′是每個(gè)基本成分中個(gè)體數(shù)的分布的平均擁擠度，β′是在低密度下基本成分的相對(duì)聚集度，γ′+2δm是基本成分的相對(duì)聚集度隨種群密度而變化的速率，2δ是基本成分的相對(duì)聚集度隨種群密度變化的加速率。α′=0時(shí)分布的基本成分為單個(gè)個(gè)體；α′>0時(shí)個(gè)體間相互吸引，分布的基本成分是個(gè)體群，即小聚集團(tuán)；α′<0時(shí)個(gè)體間相互排斥。β′<1時(shí)基本成分為均勻分布，β′=1時(shí)為隨機(jī)分布，β′>1時(shí)為聚集分布。

表 2 聚集度指標(biāo)檢驗(yàn)判斷公式

1.2.5 聚集原因檢驗(yàn)

λ=mγ/2K

(12)

1.3 抽樣技術(shù)研究1.3.1 最適理論抽樣模型

Iwao提出，當(dāng)種群m*-m成線性關(guān)系時(shí)，可利用聚集度參數(shù)a、b來建立理論抽樣數(shù)模型，確定不同病情等級(jí)、不同誤差條件下的最適理論抽樣數(shù)[53,57]。

n=t2/D2[(a+1)/m+b-1]

(13)

式中，n為最適抽樣數(shù)，t為一定置信度p下的分布臨界值(當(dāng)p=95%時(shí)，t=1.96)，a、b為m*-m回歸模型中的截距、斜率值，D為允許相對(duì)誤差(D=Sx/m)。

同理，改進(jìn)的m*-m模型抽樣公式為：

n=t2/D2[(α′+1)/m+β′-1+γ′m+δm2]

(14)

各參數(shù)同前述。

1.3.2 序貫抽樣分析法模型

抽樣模型[58-59]上下限計(jì)算公式為：

T1(n)，T0(n)=nm0±t{n[(a+1)m0+(b-1)m02]}1/2

(15)

式中，T1(n)，T0(n)為抽樣結(jié)論的判據(jù)，a、b為m*-m回歸模型中的截距、斜率值，m0為臨界平均病情等級(jí)(防治指標(biāo))，t為一定置信度p下的分布臨界值(當(dāng)p=95%時(shí)，t取1.96)，n為累積抽樣數(shù)。

1.3.3 抽樣方法比較

分別應(yīng)用五點(diǎn)、單對(duì)角線、雙對(duì)角線、平行線、棋盤式、“Z”字型6種方法進(jìn)行抽樣，采用曼-惠特尼U測(cè)驗(yàn)比較各種取樣方法的誤差率，選擇最佳抽樣方法[30,36,60]。

1.4 數(shù)據(jù)代換

統(tǒng)計(jì)分析中，數(shù)據(jù)符合泊松分布、奈曼分布和負(fù)二項(xiàng)分布時(shí)，方差與均數(shù)存在函數(shù)關(guān)系，需按其分布型進(jìn)行資料代換，以穩(wěn)定方差[6,50]。

TayIor冪法則資料代換：

X′=X1-β/2

(16)

式中，X′為代換后數(shù)據(jù)，β為TayIor冪函數(shù)參數(shù)。

Iwao回歸模型資料代換：

X′=sin-1[(1-b)X/(a+1)]-1/2

(17)

式中，X′為代換后數(shù)據(jù)，a、b為m*-m模型回歸參數(shù)。

1.5 枯萎病菌在大田病株體內(nèi)分布

在不同發(fā)病程度(輕、中、重)的樣本田塊5、3、6隨機(jī)選擇健康株(0級(jí))和病株(1—4級(jí))各10株，用打孔取樣器在不同部位(根、球莖、假莖中部、假莖頂端、老葉、心葉)的病斑處、病健交界處和健康組織分別取樣，裝入貼有標(biāo)簽的自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室。稱取樣品質(zhì)量后用75%的酒精處理2s，之后經(jīng)0.1%升汞處理2—3min，再用無菌水沖洗3遍，研磨后加入100mL無菌水，制成勻漿[61-63]。將梯度稀釋的勻漿液用微量移液器接入9cm的PDA平板(含50μg/mL潮霉素和200μg/mL硫酸鏈霉素)上，每皿0.1mL，均勻涂布。在28℃培養(yǎng)箱中培養(yǎng)3d后，采用平板菌落計(jì)數(shù)法統(tǒng)計(jì)菌落形成單位(cfu)，計(jì)算相應(yīng)部位每克鮮重樣品組織的平均含菌量。試驗(yàn)以健康株為對(duì)照，每個(gè)處理重復(fù)3次。

1.6 數(shù)據(jù)分析

采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和繪圖，運(yùn)用SAS9.0軟件計(jì)算均值和方差，采用Duncan氏新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 樣本田塊病株發(fā)病情況

所調(diào)查的6塊田地發(fā)病級(jí)別均值范圍為1.0667—1.7833，其中樣本田塊6、4病情較重，顯著高于其它樣地，其病情指數(shù)分別為44.58%、40.42%；樣本田塊5發(fā)病較輕，顯著低于其它樣地，病情指數(shù)為26.67%。建立病情指數(shù)(X)與發(fā)病級(jí)別均值m(Y)之間的線性最小二乘回歸方程，檢測(cè)其相關(guān)關(guān)系極顯著，因此可應(yīng)用此方程估算不同病情指數(shù)下的發(fā)病級(jí)別均值(表3)。

表3 香蕉枯萎病大田病株發(fā)病情況

2.2 大田病株頻次分布適合性檢驗(yàn)

表4結(jié)果表明：6組樣本田地的頻次分布數(shù)據(jù)均不符合二項(xiàng)分布，樣本田塊1、5同時(shí)符合負(fù)二項(xiàng)分布和奈曼分布，樣本田塊2僅符合奈曼分布，樣本田塊3、6同時(shí)符合泊松分布、負(fù)二項(xiàng)分布和奈曼分布，樣本田塊4同時(shí)符合泊松分布和奈曼分布。因此，香蕉枯萎病大田病株在田間的頻次分布主要為聚集分布，田間表現(xiàn)為以發(fā)病株為核心，呈嵌紋狀或放射狀擴(kuò)散。

表4 香蕉枯萎病大田病株空間分布型適合性檢驗(yàn)

2.3 聚集度指數(shù)分析

大田病株在6塊樣本田地中的平均擁擠程度或個(gè)體鄰居數(shù)介于1.3538—1.9446之間，擴(kuò)散系數(shù)C>1，叢生指數(shù)I>0，聚集度指數(shù)m*/m>1，久野Ca指標(biāo)CA>0，負(fù)二項(xiàng)分布K>0，因此，其在田間的空間圖式符合聚集分布。此外，根據(jù)負(fù)二項(xiàng)分布K的大小可比較聚集程度，樣本田地1、2、5的聚集程度顯著高于其它樣地(表5)。

表5 香蕉枯萎病大田病株空間分布的聚集度指標(biāo)

2.4 回歸模型分析

2.4.1 Taylor冪法則

大田病株的S2-m回歸關(guān)系為lgS2=0.0916+0.9743lgm(R=0.9490，顯著相關(guān))。其中，lgα>0，β<1，且C>1，m>1，超出Taylor判據(jù)系統(tǒng)范圍，參考沈佐銳、馬占山、蘭星平等[64-66]完善的判據(jù)系統(tǒng)，相關(guān)參數(shù)值表明大田病株趨于聚集分布，且聚集程度隨著種群密度的升高而升高。

2.4.2m*-m回歸分析

大田病株的m*-m回歸關(guān)系為m*=0.2560+0.9774m(R=0.9648，顯著相關(guān))。其中，a>0，b<1，表明大田病株個(gè)體間相互吸引，空間分布的基本成分是個(gè)體群，即小聚集團(tuán)，病株個(gè)體群在田間趨于均勻分布。

大田病株的m*-m改進(jìn)模型為m*=20.9145-30.0477m+11.0962m2+0.0876m3(R復(fù)=0.8997，顯著相關(guān))。其中，α′>0，β′<1，表明大田病株個(gè)體間相互吸引，空間分布的基本成分是個(gè)體群，即小聚集團(tuán)，病株個(gè)體群在田間趨于均勻分布。病株個(gè)體群的相對(duì)聚集度隨種群密度而變化的速率為(11.0962+0.1752m)，因此，病株個(gè)體群密度越大，相對(duì)聚集度隨密度而變化的速率越大，其加速率為0.1752。

2.5 聚集原因分析

計(jì)算出6塊樣本田地的λ值分別為1.1919、1.4080、1.3807、1.5811、0.9677、1.9717，均小于2，表明香蕉枯萎病大田病株的聚集是由環(huán)境作用所致，而不是因?yàn)槠浔旧淼木奂?xí)性。

2.6 抽樣模型分析

2.6.1 理論抽樣模型

將95%置信區(qū)間的概率保證值t=1.96代入最適理論抽樣公式n=t2(1.2560/m-0.0226)/D2，可得出不同平均病情等級(jí)大田病株的理論抽樣數(shù)。在相同平均病情等級(jí)的田塊，隨著允許誤差值的增大，所需抽樣數(shù)顯著減少；在同一允許誤差值時(shí)，平均病情等級(jí)較高的田塊所需的抽樣數(shù)顯著少于平均病情等級(jí)較低的田塊所需的抽樣數(shù)(表3,表6)。

表 6 香蕉枯萎病大田病株的理論抽樣數(shù)

圖1 不同病情指數(shù)所對(duì)應(yīng)的理論抽樣數(shù)

當(dāng)允許誤差D=0.2時(shí)，所需抽樣數(shù)適中，且誤差較小(表6)，通過計(jì)算此時(shí)不同病情指數(shù)所對(duì)應(yīng)的最適理論抽樣數(shù)可知，當(dāng)病情指數(shù)為5%時(shí)，所需抽樣數(shù)為604株；當(dāng)病情指數(shù)為25%時(shí)，所需抽樣數(shù)為119株；當(dāng)病情指數(shù)為45%時(shí)，所需抽樣數(shù)為65株?？梢?，隨著病情指數(shù)的增加，大田病株所需抽樣數(shù)也相應(yīng)減少(圖1)。

按m*-m改進(jìn)模型所得的相應(yīng)抽樣公式為n=t2(1.2560/m-0.0226+11.0962m+0.0876m2)/D2，在本研究中，在允許誤差范圍內(nèi)利用該公式計(jì)算得出所需的理論抽樣數(shù)較多，以樣地1為例，其理論抽樣數(shù)分別為5826(D=0.1)、1456(D=0.2)、647(D=0.3)、364(D=0.4)，因此，從便于田間調(diào)查和保證誤差的角度考慮，本研究采用Iwao理論抽樣公式計(jì)算理論抽樣數(shù)。

2.6.2 序貫抽樣模型

參考劉波等[6]提出的西瓜枯萎病防治指標(biāo)m0為病情指數(shù)25%時(shí)的發(fā)病級(jí)別均值，計(jì)算本研究中m0=0.9996，將a、b、t、m0代入模型公式，得出判據(jù)上下限計(jì)算公式為：T1(n)，T0(n)= 0.9996n±2.1763√n。據(jù)此可建立香蕉枯萎病序貫抽樣檢索表(表7)。若累計(jì)病情等級(jí)超過上限可定為防治對(duì)象田，若累計(jì)病情等級(jí)低于下限可定為不防治田，若累計(jì)病情等級(jí)在上下限之間，則需增加抽樣量繼續(xù)調(diào)查，同時(shí)，以理論抽樣模型中的最大抽樣數(shù)終止抽樣。

2.6.3 抽樣方法比較

經(jīng)曼-惠特尼U檢測(cè)可得，6種抽樣方法的u值均小于1.96，故這些取樣方法均可用于抽樣研究，進(jìn)一步比較u值大小可知，棋盤式、單對(duì)角線、雙對(duì)角線取樣方式的誤差率顯著低于其它方法，可結(jié)合實(shí)際需要優(yōu)先選擇(表8)。

2.7 數(shù)據(jù)代換

基于Taylor冪法則的大田病株的代換公式為：X′=X0.5129。基于Iwao回歸模型的大田病株的代換公式為：X′=sin-1(0.0180X)1/2。

2.8 枯萎病菌在大田病株體內(nèi)的分布

不同發(fā)病程度樣地的健康株和病株的心葉均未檢測(cè)到病原菌，發(fā)病較輕的樣本田塊5未在病株老葉和假莖頂端檢測(cè)到病原菌，發(fā)病程度中等的樣本田塊3未在老葉檢測(cè)到病原菌，發(fā)病程度較重的樣本田塊6在老葉、假莖頂端均檢測(cè)到病原菌，表明不同發(fā)病程度樣地病株體內(nèi)病原菌的分布有顯著差異(圖2)。此外，在植株不同部位檢測(cè)到的尖孢鐮刀菌平均含量也存在顯著差異，健康株和病株球莖的平均含菌量顯著高于其它部位，病株根部的病原菌含量顯著高于假莖頂部及葉部的病原菌含量，老葉僅檢測(cè)到少量病原菌。健康株根部、假莖的病原菌平均含量均顯著低于病株相應(yīng)部位的病原菌平均含量。

表7 香蕉枯萎病序貫抽樣檢索表

表 8 不同抽樣方法的U檢驗(yàn)

圖2 不同發(fā)病程度香蕉植株體內(nèi)尖孢鐮刀菌的平均含菌量測(cè)定

3 討論

針對(duì)植物病害開展空間分布格局研究，有助于優(yōu)化抽樣技術(shù)，對(duì)了解病害流行的主導(dǎo)因子、消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)、危害損失及其防控措施等至關(guān)重要。本文采用歷來定量研究田間蟲害[60,67-71]及病害[3,5-6,21-42]空間分布的統(tǒng)計(jì)生態(tài)學(xué)方法首次對(duì)香蕉枯萎病大田病株的空間分布型和抽樣技術(shù)進(jìn)行了分析，研究結(jié)果表明，除2號(hào)樣地以外，其余樣地的頻次分布均符合兩個(gè)或兩個(gè)以上理論模型，因此頻次分布僅能檢驗(yàn)樣地中病株的空間分布聚集與否，結(jié)合聚集度指標(biāo)則可判斷出每塊樣地中的病株均為聚集分布且可比較樣地間的聚集程度，但仍不能確切得到大田病株的具體理論分布型，也不能反映全部樣地大田病株的整體聚集或離散情況。Taylor冪法則和m*-m等基礎(chǔ)性生態(tài)學(xué)模型是頻次分布和聚集度指標(biāo)在分析空間分布型方面的推廣應(yīng)用，在種群生態(tài)學(xué)研究中占有重要地位。但在實(shí)際應(yīng)用中，Taylor冪法則仍存在不完備性，需進(jìn)一步完善[64-66]；Iwao的m*-m回歸模型雖然克服了頻次分布的缺陷，計(jì)算相對(duì)簡(jiǎn)單，但在實(shí)際擬合時(shí)，常出現(xiàn)非線性關(guān)系，徐汝梅、于秀林等[55-56]先后對(duì)其進(jìn)行了改進(jìn)，改進(jìn)后的模型可提供大量空間分布的信息，有助于研究枯萎病等病蟲害的田間發(fā)病規(guī)律。

香蕉枯萎病大田病株的理論分布及空間圖式均趨向于聚集分布，據(jù)此我們可判斷該病害在大田中必然存在明顯的發(fā)病中心，這與王振中、卓國(guó)豪等[44,72]所述的香蕉枯萎病田間發(fā)病特點(diǎn)一致，劉曉光[5]、劉波[6]、敬甫松[21]等[22-23,27-28,30,35-37]分別研究楊樹冰核細(xì)菌潰瘍病、西瓜枯萎病、水稻紋枯病等細(xì)菌性、真菌性土傳病害時(shí)也發(fā)現(xiàn)其大田病株具有聚集分布的特征。形成這種聚集格局主要由環(huán)境作用所引起，跟大田病株本身的聚集習(xí)性無關(guān)，這與王家和等[35]對(duì)蠶豆枯萎病病株的聚集原因分析結(jié)果一致，推測(cè)環(huán)境作用表現(xiàn)為枯萎病菌通過田間病株殘?bào)w、耕作工具、動(dòng)物活動(dòng)、帶菌種苗、土壤和流水等傳播，會(huì)“優(yōu)先”侵染病株周周的健株，同時(shí)在同一田塊的相鄰地方，發(fā)病率也會(huì)有很大差異，符合王振中、魏岳榮、卓國(guó)豪等[3,43-44,72]總結(jié)的香蕉枯萎病田間傳播方式。

香蕉枯萎病是典型的土傳病害，枯萎病菌是兼性寄生菌，腐生能力較強(qiáng)，在發(fā)病株及土壤中存活周期較長(zhǎng)，特別是形成休眠孢子后，可存活數(shù)年[73]。目前，單一的防治措施難以有效控制該病害的發(fā)生，采用多種措施綜合防控才可能有效降低香蕉枯萎病的發(fā)生，發(fā)病率較高的蕉園只能丟荒或改種其它作物，因此，在田間發(fā)現(xiàn)病株后，就應(yīng)及時(shí)采取相關(guān)措施(另文發(fā)表)，避免枯萎病菌以病株殘?bào)w為中心向周圍擴(kuò)散蔓延。在這個(gè)過程中，抽樣技術(shù)研究可幫助我們估計(jì)病蟲害的田間種群密度，準(zhǔn)確地進(jìn)行預(yù)測(cè)和執(zhí)行防治經(jīng)濟(jì)閥值，在建立作物-病蟲害系統(tǒng)的控制與預(yù)測(cè)的數(shù)學(xué)模型及采取綜合管理措施等方面意義重大。本研究的理論抽樣數(shù)模型是將m*-m關(guān)系方程引入正態(tài)分布的理論抽樣方程得到的，可在確定適宜抽樣數(shù)量的同時(shí)保證抽樣質(zhì)量和節(jié)約抽樣成本，主要用于種群資料積累，田間試驗(yàn)處理比較，病害預(yù)測(cè)，組建數(shù)學(xué)模型等。而序貫抽樣(風(fēng)險(xiǎn)決策抽樣)，可在不影響結(jié)論準(zhǔn)確性的前提下，盡量減少抽樣數(shù)量，只對(duì)防治指標(biāo)等進(jìn)行統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)，主要用于病害田間管理，檢驗(yàn)病害的發(fā)生程度及防治標(biāo)準(zhǔn)等方面。研究時(shí)選擇不受分布型限制的m*-m關(guān)系序貫抽樣模型，以假設(shè)檢驗(yàn)的方法，在一定的概率水平保證下，考慮接受或拒絕子樣的調(diào)查結(jié)果，即將累積病情等級(jí)計(jì)數(shù)與抽樣結(jié)論判據(jù)進(jìn)行比較，根據(jù)判據(jù)的上下限得出結(jié)論，當(dāng)結(jié)論不能確定時(shí)，以理論抽樣方程計(jì)算的的最大理論抽樣數(shù)終止抽樣過程。對(duì)不同發(fā)病程度植株不同部位的取樣分析表明尖孢鐮刀菌在田間侵染香蕉極有可能是從其根部侵入，進(jìn)入球莖后經(jīng)維管束向假莖上部及老葉蔓延，與王振中、李春雨等[44,72]所述的香蕉枯萎病菌侵染特點(diǎn)一致，當(dāng)累積到一定含菌量后，引起植株病癥出現(xiàn)。因此，無癥狀表現(xiàn)的健康株也有可能是處于潛育期狀態(tài)的植株。此外，在侵染過程中，植株球莖含菌量顯著高于其它部位，在癥狀上可明顯觀察到假莖基部開裂，解剖假莖基部可進(jìn)一步觀察到維管束堵塞褐變等。

植物病害的流行是病害在時(shí)間和空間兩個(gè)方面的擴(kuò)展過程，因此，應(yīng)用統(tǒng)計(jì)生態(tài)學(xué)對(duì)香蕉枯萎病大田病株在時(shí)間上的依賴性與連續(xù)性的研究有待進(jìn)一步完成。另外，植物病害流行的空間動(dòng)態(tài)研究不僅包括病株的田間分布型，尚需進(jìn)一步分析傳播距離、傳播速度等關(guān)鍵侵染特點(diǎn)，以加深對(duì)病害流行規(guī)律的認(rèn)識(shí)。

致謝：海南大學(xué)儋州校區(qū)應(yīng)用科技學(xué)院2011級(jí)本科生賀江江、耿通云參與調(diào)查工作，特此致謝。

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Spatial distribution pattern for theFusariumwilt disease in banana field and theFusariumoxyporumf. sp.cubensein different parts of banana plants

LIU Lei1, LIANG Changcong1, ZENG Di2, YANG Laying1, QIN Heye3, WANG Guofen1, GUO Lijia1, HUANG Junsheng1,*

1EnvironmentandPlantProtectionInstitute,ChineseAcademyofTropicalAgriculturalSciences,KeyLaboratoryofIntegratedPestManagementonTropicalCrops,MinistryofAgriculture,HainanKeyLaboratoryforMonitoringandControlofTropicalAgriculturalPests,Haikou571101,China2CollegeofAppliedScienceandTechnology,HainanUniversity,Danzhou571737,China3SeedlingsCultivationCenter,ChineseAcademyofTropicalAgriculturalSciences,Danzhou571737,China

The objectives of this work were to clarify the spatial distribution pattern for theFusariumwilt disease in the banana field and the amounts ofFusariumoxyporumf. sp.cubensepopulation inside the banana plants. An investigation was conducted on the diseased plants in banana field. The spatial distribution pattern of theFusariumwilt disease in banana field was studied by determination of frequency distribution, aggregated indices, the Taylor′s power law and Iwao′s regression equation. The reasons for the aggregation of theFusariumwilt disease in banana field was analyzed according to estimation by aggregation meanλ. Meanwhile, comparative investigation was conducted on the amounts of the pathogen inside the healthy plants and diseased plants. Results indicated that the diseased plants in banana field belong to negative-binomial distribution and neyman distribution, and the aggregated indices of diseased plants metC>1,I>0,m*/m>1,CA>0,K>0, so they presented pattern of aggregation distribution, and the fundamental component was the individual that was mutually attractive, and the individual colonies characterized with uniform distribution. The degree of aggregation increased with the population density of diseased plants. The rate of relative aggregation change of fundamental component was (11.0962+0.1752)m, which changed with the population density ofFusariumwilt disease in banana field. The greater the population density of diseased plants, the greater the change rate of relative aggregation degree. Aggregation meanλvalue indicated that the aggregation might be due to the combined actions of the environmental factors. The optimal sampling formula was built up. The sample number (n) negatively decreased with the pathogen indeces increasing, and it could be estimated with the parameters oft=1.96, deviationD=0.1—0.4. The sequency sampling procedure was based on the equation. It was necessary to take actions to controlFusariumwilt disease when the plant numbers were higher than the upper limit numbers according the index list for sequential sampling of infected plants in banana field. Chessboard type and diagonal type sampling were the best method for sampling technique. The application of spatial pattern to data transfer was discussed. In addition, the amounts of the pathogen in the bulbs were more than those in roots and leaves. The pathogens in different parts of banana plants were significantly different due to the disease severity of the fields and sampling parts of banana plants.

Fusariumwilt disease;Fusariumoxyporumf. sp.cubense; spatial distribution pattern; sampling technique

國(guó)家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(200903049); 海南省動(dòng)植物重大病蟲害防治(香蕉尖鐮孢古巴?；?號(hào)小種防控技術(shù)集成與示范)

2013-11-16;

2014-12-04

10.5846/stxb201311162741

*通訊作者Corresponding author.E-mail: H888111@126.com

劉磊, 梁昌聰, 曾迪, 楊臘英, 覃和業(yè), 王國(guó)芬, 郭立佳, 黃俊生.香蕉枯萎病田間分布型及病原菌在植株上的分布.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(14):4742-4753.

Liu L, Liang C C, Zeng D, Yang L Y, Qin H Y, Wang G F, Guo L J, Huang J S.Spatial distribution pattern for theFusariumwilt disease in banana field and theFusariumoxyporumf. sp.cubensein different parts of banana plants.Acta Ecologica Sinica,2015,35(14):4742-4753.