不同氣候變化情境下中國(guó)木靈蘚屬和蓑蘚屬植物的潛在分布格局

沈 陽,于 晶，郭水良

上海師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200234

不同氣候變化情境下中國(guó)木靈蘚屬和蓑蘚屬植物的潛在分布格局

沈 陽,于 晶，郭水良*

上海師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200234

蓑蘚屬(Macromitrium)和木靈蘚屬(Orthotrichum)是木靈蘚科(Orthotrichaceae)的兩個(gè)最大的屬，前者呈現(xiàn)泛熱帶分布式樣，后者呈偏溫帶性分布式樣。應(yīng)用當(dāng)前和基于RCP4.5(Medium-Low Representative Concentration Pathways)二氧化碳排放情景下2050和2070的11個(gè)生物氣候變量，以及木靈蘚屬(Orthotrichum)66個(gè)、蓑蘚屬(Macromitrium)131個(gè)國(guó)內(nèi)分布記錄，應(yīng)用最大熵模型(MaxEnt)，預(yù)測(cè)了氣候變暖背景下這兩屬植物在我國(guó)38個(gè)自然保護(hù)區(qū)潛在分布范圍的變化。11個(gè)生物氣候變量包括晝夜溫差月均值、年溫度變化范圍、溫度季節(jié)變化、最熱月份最高溫、最干季度平均溫度和最冷季度平均溫度、最濕月份雨量、最干月份雨量、雨量變化方差和最暖季度平均雨量。選擇了10%的遺漏錯(cuò)誤對(duì)應(yīng)的累積值作為分布預(yù)測(cè)閾值，為了更好地展示氣候變化下這兩個(gè)屬的潛在分布區(qū)變化，選擇了我國(guó)境內(nèi)的38個(gè)自然保護(hù)區(qū)并計(jì)算了不同氣候條件下兩種蘚類植物屬在這些自然保護(hù)區(qū)的綜合氣候適應(yīng)指數(shù)。38個(gè)自然保護(hù)區(qū)包括福建武夷山、甘肅祁連山、廣東南嶺、廣西花坪、廣西十萬大山、貴州梵凈山、貴州雷公山、海南尖峰嶺、河北五臺(tái)山、河南雞公山、河南小秦嶺、湖北神農(nóng)架、湖北星斗山、吉林長(zhǎng)白山、江西廬山、遼寧白石砬子、遼寧醫(yī)巫閭山、內(nèi)蒙古大黑山、寧夏賀蘭山、青海三江源、山東云臺(tái)山、山西歷山、山西蘆芽山、陜西佛坪、陜西太白山、四川貢嘎山、四川臥龍、云南哀牢山、云南大圍山、云南納板河、浙江鳳陽山、浙江古田山、浙江九龍山、浙江普陀山、浙江清涼峰、浙江天目山、浙江烏巖嶺和重慶大巴山。結(jié)果表明，隨著氣候變暖，蓑蘚屬和木靈蘚屬在我國(guó)的適生面積都將減少，蓑蘚屬植物在我國(guó)的潛在分布區(qū)面積從當(dāng)前的31.5%下降到12.23%，木靈蘚屬的從當(dāng)前的65.81%下降到44.94%，氣候變化對(duì)蓑蘚屬植物分布的影響要大于木靈蘚屬。對(duì)于蓑蘚屬植物，當(dāng)前氣候條件下的38個(gè)自然保護(hù)區(qū)中，除了寧夏賀蘭山和甘肅祁連山外，其他的36個(gè)保護(hù)區(qū)都有適合于蓑蘚屬植物分布的氣候條件。到了2070，河南雞公山、山東云臺(tái)山、浙江普陀山、浙江九龍山、浙江古田山、內(nèi)蒙古大黑山、山西蘆芽山、江西廬山、遼寧醫(yī)巫閭山、廣西花坪、遼寧白石砬子、河北五臺(tái)山、山西歷山、河南小秦嶺、陜西佛坪、吉林長(zhǎng)白山、貴州梵凈山、貴州雷公山和福建武夷山這19個(gè)自然保護(hù)區(qū)不再或幾乎不再適合于蓑蘚屬的分布。對(duì)于木靈蘚屬植物，在當(dāng)前的氣候條件下，38個(gè)自然保護(hù)區(qū)中，除了海南尖峰嶺保護(hù)區(qū)，其余的37個(gè)保護(hù)區(qū)均處于木靈蘚屬植物潛在分布范圍之內(nèi)。與當(dāng)前氣候條件相比，2070年38個(gè)保護(hù)區(qū)的氣候條件均變得不利于木靈蘚屬分布，其中廣西花坪、江西廬山、云南納板河、廣西十萬大山、河南雞公山、山東云臺(tái)山、浙江普陀山、浙江天目山、浙江古田山、浙江九龍山、福建武夷山、貴州梵凈山、遼寧醫(yī)巫閭山、河南小秦嶺和陜西佛坪等15個(gè)保護(hù)區(qū)已不在木靈蘚屬的潛在分布范圍。

蓑蘚屬；木靈蘚屬；MaxEnt；氣候變暖；地理分布；預(yù)測(cè)

全球氣候變暖將嚴(yán)重影響物種的生理生態(tài)特性和地理分布，多數(shù)物種地理分布格局將發(fā)生深刻地變化[1]。氣候變暖條件下，歐洲西南部比利牛斯山脈的高山和亞高山植被隨著21世紀(jì)氣候的變暖其潛在生境將強(qiáng)烈地減少[2]。Lyons等研究了氣候變暖對(duì)美國(guó)威斯康新溪流中50種魚類分布的影響，隨著氣候變暖，所研究的3種冷水魚類、16種涼水魚類和4種暖水魚類的分布區(qū)將縮小，另外有4種暖水魚類的分布區(qū)維持不變，其余的23種暖水魚類的分布區(qū)將擴(kuò)大[3]。Hagen等研究發(fā)現(xiàn)，氣候變暖將使喜冷性蛾類趨于分布于更高的海拔[4]。

隨著氣候變化問題的加劇，人們也開始應(yīng)用生物分布模型，結(jié)合地理信息系統(tǒng)來預(yù)測(cè)氣候變化下生物分布區(qū)變化[5]，其中最大熵模型(Maximum Entropy Model，簡(jiǎn)稱Maxent)應(yīng)用得非常廣泛。例如，李明陽等預(yù)測(cè)了氣候變曖情況下外來有害生物美國(guó)南方松大小蠹在氣候變化下的生境變化[1]。于晶等[6]和麻亞鴻等[7]用這一方法來預(yù)測(cè)部分苔蘚植物的潛在分布區(qū)，胡理樂等應(yīng)用運(yùn)用Maxent軟件，基于21個(gè)環(huán)境因子，預(yù)測(cè)了不同氣候變化情景下21世紀(jì)50和80年代中國(guó)五味子分布范圍[8]。Kumar基于19個(gè)生物氣候變量，應(yīng)用MaxEnt軟件預(yù)測(cè)發(fā)現(xiàn)，喜瑪拉雅錫金地區(qū)杜鵑花屬植物在氣候變暖條件下的分布區(qū)會(huì)劇烈地收縮[9]。

苔蘚植物結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，表面積大，是變水植物，對(duì)溫度和降水的變化的響應(yīng)更為敏感[10-11]，全球氣候的變化肯定會(huì)影響到苔蘚植物的分布格局[12]。蓑蘚屬(Macromitrium)和木靈蘚屬(Orthotrichum)是蘚類植物中的兩個(gè)大屬[13-15]，多數(shù)是樹附生類群，其中蓑蘚屬植物具有泛熱帶分布特點(diǎn)，木靈蘚屬有偏溫帶的分布式樣[14]。麻亞鴻等基于這兩個(gè)屬在我國(guó)當(dāng)前的地理分布數(shù)據(jù)，應(yīng)用MaxEnt和地理信息系統(tǒng)，預(yù)測(cè)了當(dāng)前氣候條件下兩屬植物的潛在分布范圍[7]。

本文的目的是基于當(dāng)前氣候數(shù)據(jù)和2050和2070的預(yù)測(cè)氣候數(shù)據(jù)，應(yīng)用MaxEnt 3.3.2和ArcGIS 9.3軟件，根據(jù)木靈蘚屬和蓑蘚屬的現(xiàn)代地理分布信息，預(yù)測(cè)氣候變化下蓑蘚屬和木靈蘚屬在中國(guó)的地理分布格局的變化，通過這兩個(gè)屬的研究，使人們更好地認(rèn)識(shí)氣候變化對(duì)不同氣候適應(yīng)特點(diǎn)的苔蘚植物分布的影響。

1 方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

地圖資料：ArcGIS 9.3中需要的地圖數(shù)據(jù)從國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng) (http://nfgis.nsdi.gov.cn/) 下載的1∶400萬的中國(guó)行政區(qū)劃。

分布數(shù)據(jù)：蓑蘚屬和木靈蘚屬是分類上的困難類群。在野外，它們?cè)凇皩佟边@一級(jí)上的分別鑒別相對(duì)容易，但是鑒定到種比較困難，該科植物相對(duì)權(quán)威的分類學(xué)專著“中國(guó)蘚類植物志”第五卷英文版2013年才出版，因此在此之前的分類鑒定中肯定錯(cuò)誤不少。考慮到這兩屬植物是比較穩(wěn)定的分類單位，同一屬植物往往有相對(duì)穩(wěn)定的地理分布格局，因此本文選擇屬的水平上開展預(yù)測(cè)研究。蓑蘚屬和木靈蘚屬在中國(guó)的地理分布見麻亞鴻等的文獻(xiàn)[7]。

氣候數(shù)據(jù)：從世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站下載當(dāng)前條件1950—2000年、2050年、2070年3個(gè)時(shí)間段上的19個(gè)生物氣象數(shù)據(jù)變量(http://www.worldclim.org)，數(shù)據(jù)的空間分辨率為2—5 arc-minutes, 即每一柵格大致相當(dāng)于22 km2范圍。2050和2070年的數(shù)據(jù)為北京氣候中心發(fā)展的氣候系統(tǒng)模式1.1版本(BCC-CSM1.1)基于RCP45排放模型下模擬得到的。RCP45假設(shè)了一個(gè)全球協(xié)調(diào)一致的緩解舉措，2100年預(yù)計(jì)CO2濃度高達(dá)542 μL/L狀態(tài)，這是一個(gè)中等標(biāo)準(zhǔn)的預(yù)期排放量[16-17]。為了避免高度相關(guān)的氣候數(shù)據(jù)對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果的影響，計(jì)算了中國(guó)境內(nèi)19個(gè)氣候因子的相關(guān)性，選擇相關(guān)系數(shù)小于0.7的因子參與分布區(qū)預(yù)測(cè)，本文中選擇了11個(gè)氣候變量(表1)。

表1 參與木靈蘚屬和蓑蘚屬植物在中國(guó)分布區(qū)預(yù)測(cè)的11個(gè)氣候因子

1.2 軟件來源

從國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)網(wǎng)站 (http://nfgis.nsdi.gov.cn/)下載中國(guó)地圖。ArcGIS 9.3 為美國(guó)ESRI公司開發(fā)的地理信息系統(tǒng)平臺(tái)，MaxEnt 3.3.2下載自普林斯頓大學(xué)網(wǎng)站(www.cs.princeton.edu/～schapire/MaxEnt/)。

1.3 預(yù)測(cè)方法

首先在MaxEnt的samples窗口導(dǎo)入植物的地理分布數(shù)據(jù)，在Environmental layer窗口中導(dǎo)入當(dāng)前的11個(gè)氣候變量，在Projection layers directory窗口中導(dǎo)入2050年(或2070年)的11個(gè)相應(yīng)氣候變量。選擇了啟發(fā)式估測(cè)和刀切法，設(shè)置了5次重復(fù)，產(chǎn)生了5個(gè)預(yù)測(cè)隨機(jī)模型，選擇平均情況下的模型進(jìn)行預(yù)測(cè)。

隨機(jī)選取25%的分布點(diǎn)作為測(cè)試集，剩余的作為訓(xùn)練集，其它參數(shù)均為軟件默認(rèn)值，輸出格式為ASCII柵格圖層，最后導(dǎo)入GIS軟件，得到不同氣候條件下蓑蘚屬植物在中國(guó)潛在分布范圍的預(yù)測(cè)圖層，并執(zhí)行重分類程序進(jìn)行10個(gè)等級(jí)分類，分別輸出當(dāng)前和2050年(或2070)時(shí)蓑蘚屬植物在中國(guó)范圍內(nèi)的分布區(qū)預(yù)測(cè)重分類后的Raster文件。

目前還沒有一個(gè)廣泛接受的方法決定Maxent預(yù)測(cè)的分布閾值，即在此閾值上為預(yù)測(cè)種有可能分布，而此閾值下則不可能分布[18]。本文選擇了10%的遺漏錯(cuò)誤(omission error, 即預(yù)測(cè)結(jié)果中，有10%的分布點(diǎn)不在預(yù)測(cè)范圍內(nèi))為閾值，進(jìn)一步生成閾值以上的蓑蘚屬植物在當(dāng)前和氣候變化下的分布預(yù)測(cè)圖。

總之，要實(shí)現(xiàn)貧困地區(qū)普通高校教師隊(duì)伍的穩(wěn)定，避免過度的“一元與單項(xiàng)”性流動(dòng)，除了從國(guó)家、學(xué)校和個(gè)人的角度出臺(tái)制定相關(guān)的制度外，還要根據(jù)形勢(shì)的發(fā)展和社會(huì)的進(jìn)步不斷探索最新的引人用人留人制度，并嚴(yán)格恪守誠(chéng)信，積極促進(jìn)人才的成長(zhǎng)與發(fā)展，真正從根源上穩(wěn)住教師隊(duì)伍，從而實(shí)現(xiàn)我國(guó)高等教育的均衡發(fā)展，促進(jìn)高等教育快速健康發(fā)展。

同樣方法獲取木靈蘚屬植物在不同氣候條件下的分布預(yù)測(cè)圖。

圖1 中國(guó)38個(gè)自然保護(hù)區(qū)的分布圖Fig.1 Locations of 38 reserves in China

為了更精細(xì)地反映蓑蘚屬和木靈蘚屬在不同氣候條件下在我國(guó)的潛在分布區(qū)變化情況，在我國(guó)不同地區(qū)選擇了38個(gè)自然保護(hù)區(qū)，預(yù)測(cè)這兩個(gè)屬植物在當(dāng)前和氣候變暖條件下在這些保護(hù)區(qū)的潛在分布。這些保護(hù)區(qū)分別位于福建的武夷山、甘肅祁連山、廣東南嶺、廣西的花坪和十萬大山、貴州梵凈山和雷公山、海南的尖峰嶺、河北的五臺(tái)山、河南雞公山和小秦嶺、湖北神農(nóng)架和星斗山、吉林長(zhǎng)白山、江西廬山、遼寧白石砬子和醫(yī)巫閭山、內(nèi)蒙古大黑山、寧夏賀蘭山、青海三江源、山東云臺(tái)山、山西歷山和蘆芽山、陜西佛坪和太白山、四川貢嘎山和臥龍、云南哀牢山、大圍山和納板河、浙江的鳳陽山、古田山、九龍山、普陀山、清涼峰、西天目山和烏巖嶺，和重慶大巴山(圖1)。

首先查取38個(gè)自然保護(hù)區(qū)的經(jīng)度和緯度范圍，按相應(yīng)保護(hù)區(qū)的經(jīng)緯度范圍，作出封閉的長(zhǎng)方形范圍圖代表這些保護(hù)區(qū)范圍，應(yīng)用ArcGIS 9.3，輸出這些保護(hù)區(qū)的 shp格式地圖，再基于重分類后的預(yù)測(cè)文件，獲取不同氣候條件下蓑蘚屬和木靈蘚屬在相應(yīng)保護(hù)區(qū)內(nèi)各個(gè)預(yù)測(cè)等級(jí)下的面積百分?jǐn)?shù)，進(jìn)一步計(jì)算相應(yīng)條件下的氣候適宜性指數(shù)[6]。

2 結(jié)果與分析

對(duì)蓑蘚屬和木靈蘚屬氣候適宜性預(yù)測(cè)的平均AUC值 (Area Under roc Curve)分別為0.859和0.782, 表明預(yù)測(cè)效果可以接受。蓑蘚屬和木靈蘚屬在我國(guó)當(dāng)前、2050和2070年氣候條件下分布區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果分別見圖2和圖3。

當(dāng)前氣候條件下，蓑蘚屬在臺(tái)灣山脈、黃山—天目山山脈、武夷山山脈、浙東—浙南山地、大別山、秦嶺—大巴山、雪峰山、南嶺等有很高的氣候適應(yīng)性 (圖2)；木靈蘚屬的潛在分布范圍比蓑蘚屬更廣(圖3)。與蓑蘚屬植物相比，木靈蘚屬更適合于偏北和更干燥的環(huán)境，特別是在華北、東北、西北地區(qū)和西南地區(qū)有較廣泛的分布，而在華南地區(qū)的分布行范圍小。

圖2 蓑蘚屬在當(dāng)前、2050和2070氣候條件下在中國(guó)的分布區(qū)預(yù)測(cè)Fig.2 Predicted distribution regions of Macromitrium in China under current, 2050 and 2070 weather conditions陰影部分為氣候適應(yīng)閾值以上的預(yù)測(cè)區(qū)域

根據(jù)本文標(biāo)準(zhǔn)，蓑蘚屬植物在我國(guó)的氣候適應(yīng)閾值為0.23。38個(gè)自然保護(hù)區(qū)中，寧夏賀蘭山和甘肅祁連山的氣候適應(yīng)指數(shù)在0.23以下，表明當(dāng)前氣候條件下這兩個(gè)地區(qū)不在蓑蘚屬落在分布范圍之內(nèi)，其他的36個(gè)保護(hù)區(qū)都有適合于蓑蘚屬分布的氣候條件。蓑蘚屬植物在浙江鳳陽山、海南尖峰嶺、浙江天目山、浙江清涼峰、遼寧白石砬子、浙江烏巖嶺、湖北星斗山、湖北神農(nóng)架和云南納板河自然保護(hù)區(qū)的氣候適應(yīng)指數(shù)最高，它們是蓑蘚屬最適宜分布的自然保護(hù)區(qū)。

2050年氣候條件下，38個(gè)地區(qū)中有12個(gè)地區(qū)(包括云南納板河、四川貢嘎山、廣西十萬大山、河北五臺(tái)山、山西蘆芽山、吉林長(zhǎng)白山、云南哀牢山、青海三江源、四川臥龍、內(nèi)蒙古大黑山、云南大圍山和甘肅祁連山)的蓑蘚屬植物氣候適應(yīng)綜合指數(shù)高于當(dāng)前氣候條件(表2和圖4)，說明這些區(qū)域總體上變得更適應(yīng)于蓑蘚屬的分布；其他的26個(gè)地區(qū)的氣候總體上變得不適合于蓑蘚屬植物的分布。如果按最高的氣候適應(yīng)指數(shù)來分析，當(dāng)前環(huán)境下，甘肅祁連山和寧夏賀蘭山不在蓑蘚屬的潛在分布范圍；到了2050年，除了以上兩個(gè)地區(qū)外，廣西花坪和內(nèi)蒙古大黑山的氣候條件也不再適合于蓑蘚屬植物的分布。

按最合適氣候指數(shù)，到了2070年，除三江源自然保護(hù)區(qū)外，其余的37個(gè)自然保護(hù)區(qū)的蓑蘚屬氣候適應(yīng)指數(shù)均比現(xiàn)在的下降。其中，河南雞公山、山東云臺(tái)山、浙江普陀山、浙江九龍山、浙江古田山、內(nèi)蒙古大黑山、山西蘆芽山、江西廬山、寧夏賀蘭山、遼寧醫(yī)巫閭山、廣西花坪和遼寧白石砬子、河北五臺(tái)山、山西歷山、河南小秦嶺、陜西佛坪、吉林長(zhǎng)白山、貴州梵凈山、貴州雷公山和福建武夷山這19個(gè)自然保護(hù)區(qū)2070年的氣候不再或幾乎不再適合于蓑蘚屬植物的分布，其余的18個(gè)自然保護(hù)區(qū)雖然氣候條件變差，但是仍然適合于蓑蘚屬植物的分布(表2)。

表2 當(dāng)前、2050年和2070年三個(gè)時(shí)間點(diǎn)上蓑蘚屬植物在38個(gè)自然保護(hù)區(qū)的氣候適應(yīng)指數(shù)及其變化

圖2直觀地展示了隨著氣候變暖蓑蘚屬植物氣候適應(yīng)閾值以上的潛在分布區(qū)變化情況。很明顯，隨著氣候的變暖，蓑蘚屬植物的潛在適宜分布區(qū)會(huì)萎縮，最適范圍由當(dāng)前的華東、華南、西南、華中和東北的遼東半島等區(qū)域縮小至主要在華南和西南的部分地區(qū)。就全國(guó)范圍來講，當(dāng)前2050、2070年蓑蘚屬的潛在分布區(qū)面積百分比分別為31.21%、31.5%和12.23%，即從當(dāng)前氣候到2050年，蓑蘚屬的潛在分布區(qū)面積并無明顯變化，且部分自然保護(hù)區(qū)的氣候條件更適合于蓑蘚屬植物的分布，但是從2050年到2070年間，蓑蘚屬植物的潛在分布區(qū)面積從31.5%下降到12.23%，期間幾乎所有的38個(gè)自然保護(hù)區(qū)的氣候條件變更不適合于蓑蘚屬植物的分布。全國(guó)范圍來講，隨著氣候變化，蓑蘚屬的綜合氣候適應(yīng)指數(shù)持續(xù)地變小，當(dāng)前、2050和2070狀態(tài)下分別為0.1715、0.1593和0.0995。

在當(dāng)前的氣候條件下，木靈蘚屬植物在38個(gè)自然保護(hù)區(qū)中，除了海南尖峰嶺保護(hù)區(qū)，其余的保護(hù)區(qū)均處于木靈蘚屬植物潛在分布范圍之內(nèi)(圖3和表3)。

表3 當(dāng)前、2050年和2070年三個(gè)時(shí)間點(diǎn)上木靈蘚屬植物在38個(gè)自然保護(hù)區(qū)的氣候適應(yīng)指數(shù)及其變化

從當(dāng)前狀態(tài)到2050年，海南尖峰嶺、吉林長(zhǎng)白山、四川臥龍、甘肅祁連山、青海三江源和四川貢嘎山的木靈蘚屬氣候適應(yīng)指數(shù)變高，其余的32個(gè)保護(hù)區(qū)的氣候適應(yīng)指數(shù)均變低，反映氣候條件在惡化。廣西花坪、江西廬山、山東云臺(tái)山、河南雞公山、貴州梵凈山和云南納板河等目前處于木靈蘚屬的潛在分布范圍，但是到了2050年它們的氣候條件不再或幾乎不再適合于木靈蘚屬的分布(圖3和表3)。

2070年?duì)顟B(tài)下38個(gè)保護(hù)區(qū)的木靈蘚屬綜合氣候適應(yīng)指數(shù)均比當(dāng)前狀態(tài)的小。廣西花坪、江西廬山、云南納板河、廣西十萬大山、河南雞公山、山東云臺(tái)山、浙江普陀山、浙江天目山、浙江古田山、浙江九龍山、福建武夷山、貴州梵凈山、遼寧醫(yī)巫閭山、陜西佛坪、河南小秦嶺等15個(gè)地區(qū)當(dāng)前處在木靈蘚屬的氣候適應(yīng)范圍內(nèi)，到2070年均變得不適合木靈蘚屬植物的分布(表3)。對(duì)于木靈蘚屬來講，隨著氣候的變暖，木靈蘚屬的氣候適應(yīng)范圍持續(xù)變小，該屬的潛在分布區(qū)面積從當(dāng)前的65.81%下降到2050年的50.06%,到2070年進(jìn)一步下降到44.94%，綜合氣候適應(yīng)指數(shù)也從當(dāng)前的0.2933下降到2050年的0.2366,到2070年進(jìn)一步下降到0.1928。

蓑蘚屬植物與木靈蘚屬植物的現(xiàn)代地理分布格局存在明顯差異。蓑蘚屬植物偏溫暖潮濕分布，在我國(guó)的東部和東南部比木靈蘚屬的氣候適應(yīng)能力高些，而木靈蘚屬偏溫帶干旱的環(huán)境，在我國(guó)西北部、華東和東北有較高的分布概率(圖2,圖3)?？傮w上，木靈蘚屬比蓑蘚屬具有更廣的氣候適應(yīng)范圍，更高的綜合氣候適應(yīng)指數(shù)(圖2，圖3，表4)。

表4 當(dāng)前、2050年和2070年氣候狀態(tài)下蓑蘚屬和木靈蘚屬在各氣候適應(yīng)等級(jí)上在我國(guó)的面積比和綜合氣候適應(yīng)指數(shù)

3 討論

本文利用MaxEnt模型對(duì)木靈蘚科兩個(gè)大屬在氣候變化下我國(guó)的適生區(qū)進(jìn)行了預(yù)測(cè)，反映了氣候變化會(huì)強(qiáng)烈地影響到蘚類植物分布格局。

世界上約有30余種氣候模式使用不同的排放情景對(duì)未來氣候變化進(jìn)行模擬預(yù)測(cè)，不同模式給出的結(jié)果差異很大[19]。由于設(shè)置CO2排放的情景不同，對(duì)于全球CO2的變化有3個(gè)典型的預(yù)測(cè)，即RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5，在RCP2.6模型中，全球平均的CO2濃度將在2050年達(dá)到440 μL/L，在RCP8.5的模型中，CO2的濃度將達(dá)到935 μL/L，而且在2250年將達(dá)到1961 μL/L。本文中采用了中等程度的CO2增高下預(yù)測(cè)的氣候數(shù)據(jù)，以此數(shù)據(jù)預(yù)測(cè)蓑蘚屬和木靈蘚屬在中國(guó)的分布范圍，發(fā)現(xiàn)此強(qiáng)度的氣候變化下對(duì)蓑蘚屬和木靈蘚屬在中國(guó)的分布范圍已造成了巨大的影響。RCP8.5是假設(shè)全球的CO2排放按目前這種狀態(tài)，不進(jìn)行專門的協(xié)調(diào)減排出現(xiàn)的情形，可以預(yù)計(jì)，如果在RCP8.5的排放情形下，我國(guó)的苔蘚植物分布格局將受到更強(qiáng)烈的影響，眾多溫帶性的種類會(huì)從中國(guó)蘚類植物區(qū)系中消失。

圖4 2050年和2070年氣候條件下蓑蘚屬在38個(gè)保護(hù)區(qū)的綜合氣候適應(yīng)指數(shù)與當(dāng)前的相比的變化Fig.4 Variation of integrated climatic adaptation indices of Macromitrium in 38 Reserves in 2050 and 2070 compared those under present climatic conditions 橫坐標(biāo)上的38個(gè)保護(hù)區(qū)以變化值由正到負(fù)的程度排列

全球氣候變化是一個(gè)復(fù)雜的生物地球化學(xué)過程，這一過程中，年平均溫度的變化相對(duì)緩慢，而溫度的季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)上升的幅度更強(qiáng)烈，最濕季節(jié)的降水量在全球范圍會(huì)呈現(xiàn)出更加不均衡趨勢(shì)[1]。從本文的研究可以看出，溫度的季節(jié)性波動(dòng)、最濕季節(jié)的降水量等對(duì)蓑蘚屬和木靈蘚屬植物會(huì)造成強(qiáng)烈影響。氣候變化下降水的時(shí)空不均衡分布和溫度季節(jié)性變動(dòng)幅度的增大, 會(huì)對(duì)整個(gè)苔蘚植物的分布造成強(qiáng)烈影響。

生物分布的預(yù)測(cè)過程中使用的地理背景會(huì)對(duì)物種預(yù)測(cè)結(jié)果造成很大影響[20]。如果地理背景太小，不能夠代表預(yù)測(cè)類群整個(gè)分布范圍，會(huì)使該類群的預(yù)測(cè)范圍被低估[21]。Acevedo等應(yīng)用8個(gè)不同大小的地理背景來預(yù)測(cè)4種生物的地理分布范圍，發(fā)現(xiàn)地理背景范圍緊鄰目前種類的分布范圍時(shí)預(yù)測(cè)效果最好[20]。本文中包括了蓑蘚屬的131個(gè)地理分布數(shù)據(jù)和木靈蘚屬的66個(gè)地理分布數(shù)據(jù)，覆蓋了這兩個(gè)屬在我國(guó)的分布范圍，結(jié)合AUC值，因此預(yù)測(cè)的結(jié)果可信。

應(yīng)用MaxEnt進(jìn)行的植物分布區(qū)預(yù)測(cè)中，人們多數(shù)應(yīng)用從世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站下載的19個(gè)生物氣候數(shù)據(jù)變量(http://www.worldclim.org), 這19個(gè)氣候數(shù)據(jù)變量是根據(jù)12個(gè)月中溫度和雨量記錄演生而來[22]。但是，Kruijer等認(rèn)為高度相關(guān)的變量會(huì)影響預(yù)測(cè)結(jié)果，即19個(gè)變量之間存在多重線性重復(fù)(multicollinearity)的問題[23]，為了避免這一問題，建議采用泊松相關(guān)系數(shù)在0.7到-0.7之間的氣候變量，本文也采用了這一策略。 不過，在今后基于生物氣候數(shù)據(jù)，應(yīng)用MaxEnt進(jìn)行物種分布區(qū)預(yù)測(cè)時(shí)，建議采取不同的氣候變量或變量組合，借助于現(xiàn)在快速運(yùn)算能力的計(jì)算機(jī)，取AUC最高的方案，而所需要變量又最少的標(biāo)準(zhǔn)選擇預(yù)測(cè)模型。

Maxent 模型是一種基于生態(tài)位原理的生境適宜性模型，與其他的物種模型相比，具有較高的預(yù)測(cè)精度，在物種分布數(shù)據(jù)較少的情況下依然會(huì)取得較高的預(yù)測(cè)精度，因此在當(dāng)前的生物地理分布范圍預(yù)測(cè)中得到了廣泛的應(yīng)用[24]。但是，對(duì)于象木靈蘚屬和蓑蘚屬來講，僅僅考慮到氣候因素也會(huì)一定程度上影響物種分布區(qū)的預(yù)測(cè)精度，因?yàn)檫@兩個(gè)屬主要是樹附生的。因此，將來的研究工作中，如果將植被數(shù)據(jù)引入到它們的分布預(yù)測(cè)中，會(huì)提高預(yù)測(cè)精度。本文主要考慮到需要預(yù)測(cè)氣候變化下兩種的分布范圍，缺乏在氣候變化情況下全球植被的分布數(shù)據(jù)，因此僅僅考慮了11種生物氣候數(shù)據(jù)。

此外，Guralnick基于歷史氣候和物種分布資料的研究發(fā)現(xiàn)，隨著氣候變暖，那些位于分布區(qū)南緣的山地型哺乳動(dòng)物會(huì)向高海拔的區(qū)域分布，而平地型哺乳動(dòng)物則向高緯度方向分布，并認(rèn)為基于最近一次冰期后的氣候變暖的物種分布區(qū)響應(yīng)能夠更好地預(yù)測(cè)今后氣候變暖對(duì)物種分布的影響[25]。但是這些方法需要有比較好的化石記錄，由于苔蘚植物缺少足夠多的化石資料，難于使用這類方法用于苔蘚植物分布區(qū)的預(yù)測(cè)。

[1] 李明陽, 巨云為, 吳文浩, 何燕杰, 徐光彩. 氣候變化情景下外來森林病蟲害潛在生境動(dòng)態(tài)分析——以美國(guó)南方松大小蠹為例. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2009, 31(4): 64-69.

[2 ] Pérez-García N, Font X, Ferré A, Carreras J. Drastic reduction in the potential habitats for alpine and subalpine vegetation in the Pyrenees due to twenty-first-century climate change. Regional Environmental Change, 2013, 13(6): 1157-1169.

[3] Lyons J, Stewart J S, Mitro M. Predicted effects of climate warming on the distribution of 50 stream fishes in Wisconsin, U. S. A. Journal of Fish Biology, 2010, 77(8): 1867-1898.

[4] Hagen S B, Jepsen J U, Ims R A,Yoccoz N G. Shifting altitudinal distribution of outbreak zones of winter mothOperophterabrumatain sub-arctic birch forest: a response to recent climate warming?. Ecography: Pattern and Diversity in Ecology, 2007, 30(2): 299-307.

[5] Porretta D, Mastrantonio V, Amendolia S, Gaiarsa S, Epis S, Genchi C, Bandi C, Otranto D, Urbanelli S. Effects of global changes on the climatic niche of the tickIxodesricinusinferred by species distribution modeling. Parasites & Vectors, 2013, 6(1): 1-8.

[6] Yu J, Ma Y H, Guo S L. Modeling potential geographic distribution of epiphytic mossMacromitriumjaponicum(Bryophyta: Musci) in China via a Maximum Entropy Algorithm and ArcGIS. Annuales Botanici Fennici, 2013, 50(1/2): 35-42.

[7] 麻亞鴻, 李丹丹, 于晶, 郭水良. 中國(guó)蓑蘚屬與木靈蘚屬分布式樣與氣候因子的關(guān)系. 生物多樣性, 2013, 21(2): 177-184.

[8] 胡理樂, 張海英, 秦嶺, 閆伯前. 中國(guó)五味子分布范圍及氣候變化影響預(yù)測(cè). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 23(9): 2445-2450.

[9] Kumar P. Assessment of impact of climate change onRhododendronsin Sikkim Himalayas using Maxent modelling: limitations and challenges. Biodiversity Conservation, 2012, 21(5): 1251-1266.

[10] Bates J W, Thompson K, Grime P. Effects of simulated long termclimatic change on the bryophytes of a lime stone grass land community. Global Change Biology, 2005, 11(5): 757-769.

[11] Toet S, Cornelissen J H C, Aerts R, van Logtestijn R S P, de Beus M, Stoevelaar R. Moss responses to elevated CO2and variation in hydrology in a temperate lowland peatland. Plant Ecology, 2006, 182(1/2): 27-40.

[12] 孫守琴, 田維莉. 苔蘚植物對(duì)氣候變化的響應(yīng)研究進(jìn)展. 貴州師范大學(xué): 自然科學(xué)版, 2010, 28(4): 103-107.

[13] Crosby M R, Magill R E, Allen B, He S. A checklist of the mosses. St. Louis, Missouri Botanical Garden, 1999: 1-306.

[14] Jia Y, He S, Guo S L. Orthotrichaceae // Wu P C, Crosby M R. Moss flora of China, English version, Erpodiaceae-Climaciaceae, 5, Science Press (Beijing, New York) & Missouri Botanical Garden Press (St. Louis), 2011, 22-116.

[15] Guo S L, Ma Y H, Cao T, Lou Y X. A synopsis ofMacromitrium(Orthotrichaceae) in China. Cryptogamie, Bryologie, 2012, 33(4): 341-355.

[16] Dufresne J L, Foujols M A, Denvil S, Caubel A, Marti O, Aumont O, Balkanski Y, Bekki S, Bellenger H, Benshila R, Bony S, Bopp L, Braconnot P, Brockmann P, Cadule P, Cheruy F, Codron F, Cozic A, Cugnet D, de Noblet N, Duvel J P, Ethé C, Fairhead L, Fichefet T, Flavoni S, Friedlingstein P, Grandpeix J Y, Guez L, Guilyardi E, Hauglustaine D, Hourdin F, Idelkadi A, Ghattas J, Joussaume S, Kageyama M, Krinner G, Labetoulle S, Lahellec A, Lefebvre M P, Lefevre F, Levy C, Li Z X, Lloyd J, Lott F, Madec G, Mancip M, Marchand M, Masson S, Meurdesoif Y, Mignot J, Musat I, Parouty S, Polcher J, Rio C, Schulz M, Swingedouw D, Szopa S, Talandier C, Terray P, Viovy N, Vuichard N. Climate change projections using the IPSL-CM5 Earth System Model: from CMIP3 to CMIP5. Climate Dynamics, 2013, 40(9/10): 2123-2165.

[17] 杭月荷. CMIP5多模式對(duì)中國(guó)極端降水的模擬評(píng)估及未來情景預(yù)估 [D]. 南京: 南京信息工程大學(xué), 2013.

[18] Phillips S J, Anderson R P, Schapire R E. Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecological Modelling, 2006, 190(3/4): 231-259.

[19] 呂佳佳, 吳建國(guó). 氣候變化對(duì)植物及植被分布的影響研究進(jìn)展. 環(huán)境科學(xué)與技術(shù), 2009, 32(6): 85-95.

[20] Acevedo P, Jiménez-Valverde A, Lobo J M, Real R. Delimiting the geographical background in species distribution modeling. Journal of Biogeography, 2012, 39(8): 1383-1390.

[21] Barve N, Barve V, Jiménez-Valverdea A, Lira-Noriegaa A, Mahera S P, Peterson A T, Soberóna J, Villalobos F. The crucial role of the accessible area in ecological niche modeling and species distribution modeling. Ecological Modelling, 2011, 222(11): 1810-1819.

[22] Hijmans R J, Graham C H. The ability of climate envelope models to predict the effect of climate change on species distributions. Global Change Biology, 2006,12(2): 2272-2281.

[23] Kruijer J D, Raes N, Stech M. Modeling the distribution of the moss speciesHypopterygiumtamarisci(Hypopterygiaceae, Bryophyta) in Central and South America. Nova Hedwigia, 2010, 91(3/4): 399-420.

[24] Elith J, Graham C H, Anderson R P, Dudík M, Ferrier S, Guisan A, Hijmans R J, Huettmann F, Leathwick J R, Lehmann A, Li J, Lohmann L G, Loiselle B A, Manion G, Moritz C, Nakamura M, Nakazawa Y, Overton J M M, Peterson A T, Phillips S J, Richardson K, Scachetti-Pereira R, Schapire R E, Soberón J, Williams S, Wisz M S, Zimmermann N E. Novel methods improve prediction of species′ distributions from occurrence data. Ecography, 2006, 29(2): 129-151.

[25] Guralnick R. Differential effects of past climate warming on mountain and flatland species distributions: a multispecies North American mammal assessment. Global Ecology and Biogeography, 2007, 16(1): 14-23.

MacromitriumandOrthotrichumdistribution patterns under different climate warming scenarios in China

SHEN Yang, YU Jing, GUO Shuiliang

CollegeofLifeandEnvironmentalScience,ShanghaiNormalUniversity,Shanghai200234,China

MacromitriumandOrthotrichumare two largest genera in the Orthotrichaceae (Bryopsida) family.Macromitriumare distributed across tropical zones, whileOrthotrichumare distributed throughout temperate zones. Based on eleven bioclimatic variables modeled under recent (1950—2000), 2050, and 2070 RCP45CO2emission scenarios, 66 geographical records ofOrthotrichum, and 131 records ofMacromitriumin China, this paper used the algorithm of maximum entropy (Maxent) to predict the potential Chinese distributions of these two genera in 2050 and 2070. The eleven bioclimatic variables are: mean diurnal temperature range; temperature seasonality; annual temperature range; the highest temperature of the warmest month; mean temperatures of the driest quarter and coldest quarter; precipitations of the wettest month, driest month, warmest quarter, and coldest quarter; and precipitation seasonality. Thirty-eight nature reserves were selected and an integrated climate suitability index was calculated for each of them under different climate conditions. These 38 reserves are: Wuyishan (Fujian); Qilianshan (Gansu); Nanling (Guangdong); Huaping and Shiwandashan (Guangxi); Fanjingshan and Leigongshan (Guizhou); Jianfengling (Hainan); Wutaishan (Hebei); Jigongshan and Xiaoqinling (Henan); Shennongjia and Xingdoushan (Hubei); Changbaishan (Jilin); Lushan (Jiangxi); Baishilizi and Yiwulvshan (Liaoning); Daheishan (Inner Mongolia); Helanshan (Ningxia); Sanjiangyuan (Qinghai); Yuntaishan (Shandong); Lishan, Luyashan, Foping, and Taibaishan (Shaanxi); Gonggashan and Wolong (Sichuan); Ailaoshan, Daweishan, and Nabanhe (Yunnan); Fengyangshan, Gutianshan, Jiulongshan, Putuoshan, Qingliangfeng, Xitianmushan, and Wuyanling (Zhejiang); and Dabashan (Chongqing). The corresponding cumulative value for an omission error of 10% was selected as a distribution threshold. The primary results were: (1) The suitable bioclimatic habitats forMacromitriumandOrthotrichumwould shrink considerably with predicted climate warming. The potential distribution range of Macromitrium in China would declime from 31.5% under recent climate condition to 12.23% under 2070 climate condition, while that of Orthotrichum would declime from 65.81% to 44.94%. The negative effects of climatic warming on the potential distribution would be greater forMacromitriumthan forOrthotrichum; (2) All of the nature reserves, except for Helanshan and Qilianshan, had suitable niches forMacromitriumunder the recent climatic scenario. Under the 2070 predicted climate scenario, the potential distribution ofMacromitriumwould not include Jigongshan, Yuntaishan, Putuoshan, Jiulongshan, Gutianshan, Daheishan, Luyashan, Lushan, Yiwulvshan, Huaping, Baishilazi, Wutai, Lishan, Xiaoqinling, Foping, Changbaishan, Fanjingshan, Leigongshan, and Wuyishan (half of the 38 nature reserves in this study); and (3) All of the nature Reserves, except Jianfengling, had suitable niches forOrthotrichumunder the recent climate scenario. By 2070, the weather adaptation indices forOrthotrichumin all of the 38 reserves would be lower than those under the current conditions. According to our predictions for 2070,Orthotrichumwould be excluded from the reserves in Huaping, Lushan, Shiwandashan, Jigongshan, Taishan, Putuoshan, Xitianmushan, Gutianshan, Jiulongshan, Wuyishan, Fanjingshan, Yiwulvshan, Xiaoqinlingshan, and Foping.

Macromitrium;Orthotrichum; maxent; climate warming; geographical distribution; prediction

國(guó)家自然科學(xué)基金(31370233，30970184);上海市科委重點(diǎn)項(xiàng)目(12490502700); Bilateral cooperation project of University of Ostrava and Ostrava town, Czech republic (Taxonomical revision of ChineseOrthotrichum, no: 00955-RRC-2015)

2014-03-23;

2014-11-26

10.5846/stxb201403230523

*通訊作者Corresponding author.E-mail: guoshuiliang@163.com

沈陽,于晶，郭水良.不同氣候變化情境下中國(guó)木靈蘚屬和蓑蘚屬植物的潛在分布格局.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(19):6449-6459.

Shen Y, Yu J, Guo S L.MacromitriumandOrthotrichumdistribution patterns under different climate warming scenarios in China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(19):6449-6459.